全 文 ：显性雄性不育六倍体小黑麦选育初报, ’
纪 凤 高
(江苏省淮阴衣业科学研究所 , 江苏淮明 )
邓景扬 李思敏 程春生
(中国农业科学院作物育种栽培研究所 , 北京 )
、5了份公沪ù研究报告矛s忿5名、
利用 B , ag le 等 4个不含 D 染色体组的完全六倍体小黑麦为父本 , 给一个混合群休内的不育株分
株系连续 5 次杂交 (包括回交 ) ,从中选出了一个株系 ,其杂交 (包括回交 )一代始终分离出一半左右的不
育株 ,从而认为 M s : (九 l) 基因 , )巳经由 呼D 染色休上易位到其他染色休组的某一条染色体上去了 。
一 新育成的显性雄性不育六倍休小黑麦雄性不育彻底且稳定 ,异交结实率高 ,无其他不良性状 , 可作为六
_
倍体小黑麦杂交育种(特别是轮回选择育种 )的好工具来使用 。
关键词 : 太各核不育小麦 , M s : ( T al ) 基因易位 ,核不育六倍体小黑麦
高忠丽发现的太谷核不育小麦所具有的显
性雄性不育基因 T ol 已成为小麦杂交育种的
有用工具氏 2] 。 19 84 年纪凤高和邓景扬把 T o l
基因导人了八倍体小黑麦 , 首先育成了显性雄
性不育八倍体小黑麦阎 , 同时还指出 , T o l 基因
的表达相当稳定 , 它在以小麦为亲本之一的远
缘杂交育种中具有光明的应用前景比 7J 。 然而 ,
刘秉华等的基因定位研究结果指出 , T al 基因
位于小麦 4D 染色体的短臂上 t4J 。 因此 , 在不
含 D 染色体组的六倍体小黑麦育种中很难利用
了ol 基因。 为此 ,刘秉华等建议通过选育含有
了云I 基因的 4 D 染色体附加系的途径以利用
了 al ’ 基因阂 。 然而 , 我们以往所做的核不育八
倍体小黑麦 x 六倍体小黑麦并从杂交一代中选
择不育株与六倍体小黑麦连续回交 的 试 验 表
研 ,含有 T al 基因的 呼D 染色体最终只能以单
体附加的形式存在 , 传递率不高。 其后代群体
中 , 不育株率一般都在 20 务以下。 这就是说 ,
要在后代群体内选择符合育种要求的不育株再
做杂交 ,选择的余地很小 。 此外 ,选育含有 T al
基因 4 D 染色体代换系的道路也行不通 , 因为
润本不育株不能 自交保存 、 除非选用某个 4 D
代换系长期作为它的专用保持父本 , 这就失去
了育种价值 。 不育株必须连年与不同遗传背景
的父本杂交才能成为有用的育种工具 。 为此 ,
要想多世代地维持一个变异类型丰富的六倍体
小黑麦杂交群体 ,最好的办法是诱导 T o l 基因
易位到 A 、 B 或 R 染色体组的某一条染色体上
去 。
六倍体小黑麦育种虽然只是近 几 十 年 的
事 , 但发展极快。 已经由研究室里人工合成的
新物种迅速地发展为一种栽培作物 。 现在 , 墨
西哥玉米 、 小麦改良中心 ( CI MM Y T ) 最好的
六倍体小黑麦品系的产量已经超过了最好的小
麦对照品种。 然而 , 由于种质资源少 、育种年限
短及育种人数少等原因 ,与主要农作物相比 ,优
良基因集中的程度还不高 , 优良基因重组体及
其所需要的相应的背景基因型都还没有形成或
公
J I F ` f 苦 ; a o “ a l · , A p r钾 a r y R e p o r , o n B r e e ·
d i n g o f D o m i n a n t M a l e飞s t e r i l e H e x a p l o i d T r i ,
r i c ` l口
本试验主要在中国农科院作物所完成 ; 作物所遗传系
提供了全部六倍体小黑麦亲本种子 ,特此致谢。
太谷核不育小麦的显性雄性不育基因国内一直用 T吐
来表示 , 1 , e 6年国际小麦基因登记处把它统一命名为
M s :
一
(了。 O , 木文仍按习惯哲用 ? 时 来表示 ,对外时
则用 M s 表示之 。
本文于 1 9 8 8年 呼月 1 , 日收到。
DOI : 10. 16288 /j . yczz. 1989. 05. 001
虽已形成但还藉要改善 , 许多性状都还达不到
生产和食用上的要求标准 。 为此 , 需要做大量
的杂交与选育工作 。 把基因重组的有力 工 具
T al 基因导人六倍体小黑麦 , _对该物种的育种
工作将起到积极的推动作用。
选 育 经 过
1 9 8 2 年春 , 我们以太谷核不育小麦 为 母
本 , 用六倍体小黑麦品系 “ 鉴 4 5’ 为父本做杂交 ,
杂种一代经幼胚离体培养成苗 , 长成的小花药
植株 (含有 T ol 基因 )用 “ 鉴 4 , ” 回交 , 回交后
代中不育株迅速减少 。 19 83 年冬栽于温室 , 我
们发现有一个株行不育株数 : 可育株数墓本上
符合 l : 1o 其中不育株仍授以“ 鉴 巧 ”的花粉 ,
所结种子 1 9 8 4年春播于田间 。 不幸 ,收获时该
株系后代被混进了核术育八倍体小黑麦 x 六倍
体小黑麦的后代中去了。
从 19 8 4 年秋播起 ,对混合收获的种子长成
的不育株 ,分株系授以 B e a g l e 、 C a r m e n 、 E LK 。 ,
B一 50 7 和 T J一 B G L “ S” 4 个完全六倍体小黑
麦品系 (即仅含 A BR 染色体组 )的花粉 , 当年
在温室共做了 30 个不育单株 、 4 个杂交组合。
所得种子 1 9 8 , 年春播于网室 ,在长成的 37 2 个
植株中 ,有可育株 3 10 株 , 不育株 62 株 。 可育
农 1 筑一次分株杂交 F : , 性分离份况
株 号 父 本 总株数 可育株数 不育株数 可育株 : 不育株 可育株 :不育株
(按组合 ) (按抹系 )
略 B . 1》 4 3 l 3: l 3: 今
T
.
3 0 3 0 : 3
8 B
。
, 3 6 l ; 2 今: 7
T
。
2 l l l : l
l 0 E
.
4 2 2 l : l 1: 1
1 l B
.
2 4 l 2 l 2 l : l l : 1
! 6 C
。
6 4 2 2 : l 2 : l
22 T
.
5 3 2 3 : 2 3 : 2
2 4 C
。
, l 心 l : 4 l : 2
E
-
3 O 3 0 : 3
T
。
7 4 飞 4 : 3
其 余 3 0 0 2 7 7 2 3 1 2 。 n : l
合 计 3 7 2 3 10 6 2 当。 0 : l
l ) B
· 、
c
. 、
E
. 和 T . 分别代表 B o a g l e 、 c a r , e n 、 E L K , : B一 5 0 7 和 T J一 B G L “ S” 。
农 2 7 个中选株系绍二次杂交 (包括回文 ) F : , 性分离怕况
株 号 组合数 I 总株数 可育株数 不育株数 可育株 :不育株 处 理
一 `
.口 . . 曰 , , 口~ 一一一 -一
`厂 , .卜瓦厂甲 }, , 不万一 }一 -丽一 ~ }一一五百一 1一一丽赢矿一保 留
淘 汰
淘 汰
留做对 照
留做对 照
保 留
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ùUI之U,山`,1二,`.几`,
1) 1 , 8, 年冬季温室播种后发现第 8号株系后代不育株数符合理论比例 ,取播剩的同世代种于于 l , 86 年春播 ,数字也
内。
统计在
桥与不育株之比为 5 . 0 : 1, 但其中有 7 个株系的
; ; 个组谷, 不育株与可育株之比接近 1注 (表
l)
。 这些组合中的不育株按株编号 , 分别用上
述 4 个父本小黑麦再做杂交 (或回交 ) 。 各个世
代中明显偏离 1 : 1 (可育株 :不育株 ) 的株系除
少量保留作为对照外 , 随即淘汰。 又经过 4 次
杂交 (或回交 )后 , 第 8 号单株后代群体币的可
育株与不育株之比始终接近 l : l 。 其余各株系
后代中的不育株比例都迅速下降 。 具休情况外
于表 2 、表 3 和表 4。 对第 g 号单株第四次杂交
(包括第三次回交 )和第五次杂交 (包括第四次
回交 ) F : 的大群体进行卡平方测验 , 结果表明
可育株与不育株的分离比例符合 1 : 1。 这就是
说 ,第 8 号单株及其后代不育株 , T al 基因应该
已经不在 4D 染色体上了 , 大概是易位到 A 组 、
B组或 R组的某一条染色体上去了 。
崔 3 两个保 . 株系策三次杂交 (包括 回交 ) F : 育性分离愉况
二亚亘诬刃万币颐)奥奥阵鉴一“
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_竺 } 竺 } : : } ,二二 } 二’ ; : ; } 二二】 艺, ! ~ 一里兰一土一一二` 一二一` 二- 一` 一一
衰 4 第 8 号年株娜四 次和第五次杂交 (包括回交 ) F : 育性分离情况
杂交次数 株 号 组合数 可育株数 不育株数 x J 值 ( l : 1 )
第四次 8 7 7 12 2 9 6 3 6 , 9 3 1 . 5 0 4 U。 2一 0 。 3
对照 1 l 6 l , l l 0 2 7 。 5 , 7 《 0 。 0 1
8 110 2 6 4 2 13 22 0
。
0 0 15 > 0
.
9 0
对照 l 2 1 8 5 3 5 > l 。 4 8 6 《 0 。 0 1
不育株的性状表现及其应用
核不育六倍体小黑麦接受外来的六倍体小
黑麦品种或品系的花粉后 , 结实正常。 由于六
倍体小黑麦花粉量大 ,散粉性能好 ,因此 , 不育
株异交结实率比太谷核不育小麦及核不育八倍
体小黑麦都高些 。 杂种一代分离出一半可育株
和一半不育株 。
可育株与其他六倍体小黑麦一样 , 生长发
育正常 。 盛花时颖壳外挂满黄色的花药 ,能自交
结实 , 多代种植仍正常可育。 优良的可育株经
自交分离和选择 , 可以成为新的品系或品种。
不育株花药在减数分裂前为乳白色 , 减数
分裂期前后 ,花药停止长大 ,始终停留在幼小的
乳白色状态 ,内容物很快解体。 开花时 ,颖壳正
常张开 , 但由于花丝已经枯死 ,不能把花药推出
颖壳。 这时候的花药已经只剩下退化了的药壁
组织 , 中空无物 , 当然也就不能散粉 。 不育株不
能自交结实 , 只有接受外来花粉才能结实。 不
育株开颖后如果未能及时接受到花粉 , 在以后
数天内仍继续开颖 ,羽毛状柱头伸出颖壳 ,有利
于接受外来花粉 。 此时穗子显得膨松 。 通常在
开花后一周内获得外来花粉仍可以正常结 粒。
柱头平均生活力延续的时间与当时的气温有一
定的关系 ,温度偏低 ,柱头生活力维持的时间相
对较长。
可育株与不育株开花时很容易区别 , 即使
在抽穗前也不难区别 , 只要剥开颖壳 ,从花药的
大小和颜色上就可以鉴别 。 可育株花药减数分
裂后逐渐变绿 ,至开花前变为黄绿色 ,花药大小
正常。 不育株花药无变绿转黄的过程 , 始终呈
乳白色 ,长度不及可育株的一半。 此外 ,不育株
穗子的颜色通常较淡 , 有经验的人从穗子的颜
色上就可以初步判别可育株与不育株 。
可育株与不育株都以株为单位 , 检查一朵
小花就可以代表整株的育性 。 未发现半 不 育
株。 可育株与不育株发育一致 , 抽穗开花时间
及同一天内的花时都一致 , 因而有利于传粉结
实 。
· 不育株雌蕊生活力正常 ,异交结实率高 ,所
结种子饱满度和生活力 、 发芽率及成株生活力
均未见算常 ,长成的植株又表现怂一半可育 ,一
半不育 。
这样 ,在六倍体小黑麦育种中 ,每个世代分
离出来的不育株都可以继续选择优良单株用于
交配 ,根据育种需要 ,可以让不育株自由接受外
来花粉 ,也可以人工控制授粉 。 总之 ,不育株可
以象异花授粉作物一样 ,连续多代进行异交 ,有
利于充分地进行基因重组 , 在重组过程中富集
优良基因并同时改善优良基因重组体所需要的
背景基因型 。 通过不断地选择交配 , 在不断提
高亲本性状表现水平的同时 , 杂交后代的性状
表现也可望得到提高 。
每个杂交一代分离出来的一半可育株 , 通
过选株 自交 、 分离和纯化 , 可以培育成新的品
系 。 每个杂交世代都会源源不断地分离出大量
的可育株 , 因此允许维持很高的选择压力。 随
着交配群体内优良基因频率的提高 , 分离出来
的可育株性状表现会越来越好 。 经过选择的优
良可育株既是选育新品种的基础材料 , 又可以
丫魂心召 , 召心嘴
作为杂交父本再回到杂交群休中去。
总之 ,核不育六倍体小黑麦作为育种工具 ,
可以象太谷核不育小麦 `1] 和核不育八倍体小黑
麦【. 〕一样 , 把自花授粉作物在育种学上便于保
纯的优点与异花授粉作物便于基因重组的优点
都集中起来。 可以灵活地采用单交 、 回交 、 综合
杂交和轮回选择育种的方法进行小黑麦 育 种 ,
特别是按照张绍南等设计的方案进行轮回选择
育种「SJ , 更有利于把多种育种方法灵活多变地
结合起来应用 。 这样 ,作为一种育种工具 ,核不
育六倍体小黑麦的育成对六倍体小黑麦育种工
作可能会起到积极的推动作用。
参 考 ’ 文 一 献
[呼 ]
邓景扬主编 : 1 , 87。 太谷核不育小麦 , 科学出版社。
纪风高 : 1 9 87。 麦类作物 , ( 5) : 1 1一 13。
纪凤高 , 邓景扬 : 19 84。 中国科学 , B 辑 , ( 1 2 ) 1 1 1 1一
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刘秉华 , 邓景扬 : 19 86。 中国科学 , B 辑 , ( 2:) 峥7一
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刘秉华 , 杨丽 : 1 9 86 。 中国科学 , ( 3 ) : , 5。
纪凤高 , 邓景扬 : 19 8 6。 遗传 , 8 ( 4 ) : 7一 1 2。
纪凤高 , 邓景扬 : 1 9 86 。 遗传 、 8 ( , ) : 1 5一 1 8。
张绍南 , 纪凤敲 玲 a气 作物学报 , 10 ( 3 ) : 15 .4
65[]7fs
血奋.泥由讯会峥甸哪
冬勺碑咭基器咸 第六届同工酶国际学术讨论会简讯
弟六届同工酶国际学术讨论会于 1 9 8 , 年 5 月 29 一 6 月 2 日在日本富山市 ( T oy a二 。 ) 召开 。 此次大会正值
同工酶命名 30 周年 (l 9 5 9 ) ,因此特别引起各国科学家的重视 ,共有 “ 个国家的 20 名代表参加了大会 , 我国科
学院发育所的二名研究人员也应邀参加了这次会议 。
会议由日本富山医科药科大学 o g i at 教授主持 。 同工酶的命名者 , 美国科学院院士 .c L M ar k o .t 教授自
始至终参加了会议 。 大会共分八个专题进行报告和讨论。 这八个专题是 :
1
. 同工酶的分子生物学 ; 2 . 同工酶与鱼类生物学 ; 3 . 同工酶的生理学意义 ; 4 . 发育和分化中的同工酶 ; , .
同工酶和动 、 植物育种 ; 6 . 同工酶与遗传、 进化 ; 7 . 同工酶在医学上的应用 ; 二酶变异和同工蛋白 。 会议的报告
已出专集 。
会议主席团决定 , 下一届 (第七届 )大会将于 1 , , 2年在苏联召开 。
(中国科学院发育生物学研究所 薛国雄 )
…