全 文 ：不同季节放牧对矮嵩草草甸植物叶面积指数的影响
苏爱玲1 , 2 ,张振华1 , 2 ,汪诗平1 ,段吉闯1 , 2 ,常小峰1 , 2 ,杨晓霞1 , 2 ,
罗彩云1 , 2 ,徐广平1 , 2 ,胡宜刚1 , 2
(1.中国科学院西北高原生物研究所 ,高原生物适应与进化重点实验室 ,青海 西宁　810008;
2.中国科学院研究生院 ,北京　100049)
　　摘要:采用样方法对青藏高原高寒矮嵩草草甸冬春季放牧 、夏秋季放牧和不放牧样地各类植物叶
面积指数 、相对生长速率 、地上活植物量以及叶茎比进行了调查分析 ,以研究不同季节放牧对矮嵩草草
甸的影响 。结果表明 ,7 ～ 8月 ,地上活植物量都是先增加后降低 , 7月 24 日达到峰值 ,其中夏季放牧地
上活植物量最大 ,322.7 g/m2 。不放牧对其叶面积指数的影响不大 ,夏季放牧其叶面积指数不断增大 , 8
月 8日达到最大值 3.9;冬季放牧其叶面积指数先降低后增加 ,7月 24日降到最小值 2.9;地上活生物量
与叶面积指数之间呈正相关。3种处理下矮嵩草草甸植物 1个月内相对生长速率变化不同 ,7 月 9日 ～
7月 24日 ,群落地上植物量的净积累为正增长过程(RGR >0),7 月 24日 ～ 8 月 9日呈负增长(RGR <0),
植物量下降。冬春季放牧下矮嵩草草甸各类植物的叶茎比不断增加 , 8月 8日达最大值 6;夏秋季放牧
先增加后降低 , 7月 24日达最大值 6.9;不放牧先降低后增加 ,7月 24日降到最小值 4.3 ,8月 8日达到
最大值 6.6。
　　关键词:冬春季放牧;夏秋季放牧;矮嵩草草甸;叶面积指数;相对生长速率
　　中图分类号:S 812　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2010)01-0050-06
　　植物对放牧响应的研究是放牧生态学中深入探讨
家畜-植物相互作用机制 、阐明放牧草地退化机理的
重要部分[ 1] 。Gibson和 Brown[ 2] 等认为 ,放牧可以改
变植被变化的基本模式 ,但与植被固有的变化速度和
演替方向上的区域变化相比是次要的 。许多研究表
明 ,放牧率对不同草地的群落结构和生产力及物种多
样性有显著影响[ 3] 。根据植物对采食反应的研究 ,在
生长季期间 ,采食的时间不同 ,植物的生长反应不同;
且同一时间 ,不同植物的反应亦不同[ 4] 。由此 ,将会改
变植物个体之间(种内与种间)的竞争关系 ,进一步将
可能影响群落的物种多样性 。在高寒草甸地区 ,由于
　　收稿日期:2009-11-03
　　基金项目:中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-YW-N-
04 , KZCX2-XB2-06-01)和“百人计划”择优支持
项目及自然科学基金项目(30871824)资助
　　作者简介:苏爱玲(1982-), 女 ,内蒙古鄂尔多斯人 ,在读博
士。 E-mail:suailing2007@yahoo.com.cn
汪诗平为通讯作者。
过度放牧已经导致了天然草地生态系统发生了不同程
度的退化[ 5] ,但退化草地主要分布在冬春草地 ,而夏秋
草地退化程度较轻 。这可能是因放牧季节不同 ,草地
植物从个体水平上和群落水平上对牧食的反应不同 。
夏季牧场每年放牧 5个月 ,冬季牧场放牧约 7个月 ,所
以即使是在同等载畜量条件下 ,冬季牧场的放牧压力
较大 ,表现为过度放牧 。过度放牧是盐漠灌木生态系
统退化的重要原因 ,但放牧季节对植物种类成分的变
化影响比放牧率更大[ 6] 。
　　草地植被结构的主要参数 ,例如生物量 、草群高
度 、叶面积指数 、分蘖密度与茎叶比等能反映草地草群
的“质”与“量”的变化 ,而家畜最适放牧率的确定 ,不仅
依赖家畜畜群本身(群体采食行为),更决定于以上这
些草地植被结构特征[ 7-10] 。Dudley 和 Schmit t[ 11] 研
究发现 ,在放牧或刈割条件下 ,植物冠层叶面积指数大
大减小 , 使植物群落的光合能力快速下降;但 Wil-
sey[ 12] 研究发现 ,植物为了减轻因家畜采食而引起的光
合作用下降的影响 ,往往将新产生的光合产物优先分
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配给地上部分 ,尤其是光合器官叶 ,因而采食后整株植
物光合能力的下降未必与所移去的叶面积或生物量成
正比 ,其下降的速率主要取决于采食后保留在植株上
嫩叶的相对比例。植物的相对生长速率可以表征植物
在单位时间的净积累速率 ,这一参数可以反映草地植
被结构的功能特征变化[ 13] 。
在我国放牧生态学研究中 ,多数研究利用地上 、地
下生物量以及物种多样性等指标来表征不同放牧率对
草原群落结构和功能的影响[ 14] ,有关叶面积指数变化
的研究往往是结合光合和蒸腾速率等生理生态学研究
进行[ 15] ,而对于群落叶面积指数及其与以上指标间关
系的变化对不同放牧季节的响应模式的研究较少 。通
过研究矮嵩草草甸植物群落对不同放牧季节的响应 ,
进行不同放牧季节的可控放牧试验 ,旨在探讨不同放
牧季节对高寒矮嵩草草甸群落植物叶面积指数 、群落
地上植物量及其相对生长速率 、以及叶茎比的影响 ,为
合理利用高寒地区草地及提高生产力提供科学依据。
1　材料和方法
1.1　研究区概况
　　研究区位于青藏高原东北隅的青海海北藏族自治
州门源县境内中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
站 ,N 37°29′～ 37°45′, E 101°12′～ 101°23′。该区位于
亚洲大陆腹地 ,具有明显的高原大陆性气候 ,受高海拔
条件的制约 ,气温极低 ,海北站年平均气温-1.6 ℃ ,
降水量约 560 mm 。年内无绝对无霜期 ,相对无霜期
20 d ,最热的 7 月仍可出现霜冻 、结冰 、降雪(雨夹雪)
等冬季的天气现象 ,表现出冷季寒冷 、干燥 、漫长 ,暖季
凉爽 、湿润 、短暂[ 16] 。样地内优势植物为矮嵩草(K o-
bresia hum ilis) 、羊茅(Festuca ov ina)、垂穗披碱草
(E lymus nutans)、小嵩草(Kobresia p ygmaea)、早熟
禾(Poa spp)、冾草(Koeleria cristata)、藏异燕麦(He-
lictotrichon t ibet icum)、苔草(Carex spp.)、二柱头藨
草(Scirpus distigmaticus)、麻花艽(Gentiana stra-
minea)、线叶龙胆(Gentiana f arre)、美丽凤毛菊
(Saccs-surea superba)、雪白委陵菜(Potent il la nivea)
等 ,土壤为草毡寒冻雏形土。
1.2　试验设计
　　试验设在海北站综合观测场 ,海拔 3 220 m ,按随
机区组设计 ,设 3个处理 ,为冬春季放牧 ,夏秋季放牧
和不放牧(对照),重复 3次 ,共设 9个小区 ,各小区面
积为 5 m×5 m 。为了避免干扰和便于放牧 , 2006年 8
月 19日在各小区周围设置了围栏 。从 2007年开始放
牧 ,每个小区每次放进 4只大小一致的绵羊自由采食 ,
直到目测植被冠层高度为放牧前的 1/2为止 ,每次放
牧时间为一个白天 。冬春季放牧和夏秋季放牧小区每
年各放牧 2次 ,2007年冬春季放牧时间分别为 5月 28
日和 6月 13日 ,夏秋季放牧时间分别为 7月13日和 8
月 3日。
1.3　取样方法
　　分别于 2007年 7月 9日 ,7月 24日和 8月 9日在
各小区随机选取 25 cm ×25 cm样方 ,将其地上绿色部
分齐地面刈割放于塑料自封袋中带回实验室 ,分种并
将每种植物的茎和叶分开 ,用美国 Licor 公司的 Li-
3000叶面积仪迅速测定所有叶片的总叶面积 ,然后在
65 ℃烘箱中烘干至恒重称重。
1.4　指标测定
　　地上植物量相对生长速率(RGR)=(W 2 -W 1)/(t2
-t1)。
式中W 1和W 2分别表示 t1和 t2时刻的地上植物量 ,单
位为 g/m2 。
1.5　数据分析
　　所有数据均采用 SPSS 软件进行放牧季节和取样
日期的两因子多重比较分析 ,以检验在 0.05水平上是
否差异显著。
2　结果与分析
2.1　不同放牧季节放牧前后地上现存植物量变化
　　由表 1可看出 ,不管是冬春放牧还是夏秋放牧 ,每
次放牧绵羊对牧草的利用率均在 30%～ 50%,属于轻
度—适度放牧 。放牧后的 8月 ,夏秋季放牧的地上现
存植物量明显低于冬春季放牧和不放牧地上现存植物
量 ,不放牧的最高。因为放牧减小了植物光合作用的
面积 ,导致营养物质的生产和积累下降 ,从而影响地上
植物量的形成 。图 1 表明 , 7 ～ 8 月 ,矮嵩草草甸地上
活植物量都是先增加后降低 ,在 7月 24日达到峰值 ,
其中夏季放牧矮嵩草草甸地上活植物量值最大 , 为
322.7 g/m2 。
2.2　不同季节放牧对叶面积指数的影响
　　从图 2可以看出 ,7 ～ 8 月 3种处理对矮嵩草草甸
植物叶面积指数的影响不同。7月 9日夏季放牧显著
降低了群落叶面积指数 ,但到 7月 24日群落叶面积指
51第 30卷　第 1期　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
数快速恢复到不放牧的水平 ,并且在 7月 24日放牧
后 ,到 8月 8日群落叶面积指数并没有显著性变化;相
反 ,7 月 24日以冬季放牧群落叶面积指数最低;而 8
月 8日 3种处理群落叶面积指数均达到最大值(3.6 ～
3.9)。
　　从植物地上活植物量与叶面积指数的回归分析可
看出(图 3),两者之间呈正相关 ,因此 ,控制放牧强度 ,
增加茎数和叶面积是提高矮嵩草草甸地上活植物量的
重要途径之一 。
2.3　不同季节放牧对相对生长速率的影响
　　植物的相对生长速率(RGR)可以表征单位质量的
植物在单位时间内的净积累速率 ,是衡量植被再生的
综合性参数之一 。图 4 的结果表明 , 3种处理下矮嵩
草草甸植物 1 个月内相对生长速率变化不同 , 7 月 9
日～ 7月 24日 , RGR >0 ,表明群落地上植物量的净积
累呈正增长过程 ,而 7月 24日～ 8月 9日 , RGR <0 ,表
明净积累为负增长 ,植物量下降 ,这与其地上活植物量
的月动态变化规律相一致。
2.4　不同季节放牧对叶茎比的影响
　　图 5表明 , 7月 9日 ～ 8月 8日 ,冬春季放牧下矮
嵩草草甸各类植物的叶茎比不断增加 , 8月 8日达最
大值 6;而夏秋季放牧和不放牧对叶茎比的影响则为
夏秋季放牧先增加后降低 ,7月 24日达最大值 6.9;不
放牧先降低后增加 ,7 月 24 日降到最小值 4.3 , 8月 8
日达到最大值 6.6。
3　讨论
　　植物叶面积指数为植物群落多样性的一种度量 ,
可以定量表示某一群落地段内植物叶片的密度 ,是决
定太阳辐射强度在群落内削减程度的一个主要因
素[ 17] 。李英年[ 18] 等对矮嵩草草甸 、金露梅灌丛草甸和
藏嵩草沼泽化草甸的叶面积测定表明 , 3种植物群落
表 1　放牧前后地上植物量的变化
Table 1　Aboveground biomass before grazing and after grazing
年 处理 第 1 次放牧放牧前 放牧后
第 2 次放牧
放牧前 放牧后
2007 冬春放牧 108.65±2.87a 94.80±2.86a 96.13±2.74a 72.51±2.03b
夏秋放牧 98.36±2.37a 69.97±3.07a 73.45±5.04a 48.17±3.59a
　　注:表中数据为平均值±标准误
　　　　图 1　不同季节放牧对地上活生物量的影响　　　　　　　　图 2　不同季节放牧对叶面积指数的影响
　Fig .1　The effect of different grazing season on above-ground biomass　　Fig.2　The effect of different grazing season on LAI
　　图 3　叶面积指数与地上活植物量之间的关系　　　　　图 4　不同季节放牧对相对生长速率的影响
Fig.3　The relationship between LAI and above-ground biomass　Fig.4　The effect of different grazing season on relative growth rate
52 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No .1
的叶面积均表现出相同的变化规律 ,具有 S 形曲线变
化形式。研究结果与上述研究基本一致 ,5月中下旬开
始随着降水的增多以及温度的升高 ,植物加速生长后
叶面积指数迅速增加 ,到 7月中下旬达最高 ,以后逐渐
降低 。叶面积的这种变化与高寒草甸植物的生长过程
相联系。
图 5　不同季节放牧对叶茎生物量比的影响
Fig.5　The effect of dif ferent grazing season on ratio of
leaf biomass and stem biomass
　　地上现存植物量是反应草原生态环境的指标[ 19] ,
是生态系统研究中最重要的生物物理参数之一 ,与植
物的叶面积之间有着密切的关系 。植被地上植物量是
群落功能的重要指标 ,放牧是影响草地地上植物量积
累和季节性变化的主要原因之一。而李勤奋等[ 20]的研
究表明 ,在固定放牧时间长度的情况下 ,早放牧小区的
草群结构比晚放牧的小区受到的影响大 ,家畜对早放
牧小区的牧草利用率高于晚放牧的小区 ,早放牧小区
的草地生产力明显低于晚放牧小区 。研究发现 ,各处
理的地上净初级生产力差异不显著 。造成以上差异的
原因可能 ,一方面前者放牧小区实行轮流放牧制度 ,而
本试验中 ,冬春放牧基本上集中在植物的生长期(冬季
没有进行放牧),并且冬春放牧和夏秋放牧分别集中在
2个时间段 ,没有形成持续的放牧效应 。试验各处理没
有发现植物的超补偿生长现象 ,而汪诗平等[ 21] 对不同
放牧率下糙隐子草种群的研究发现 ,糙隐子草种群在
放牧条件下都存在超补偿性生长现象 ,所以存在一种
可能 ,即放牧草场中一些植物存在超补偿生长 ,但另外
一些植物却表现出欠补偿生长的情况 ,相互抵消之后
个别植物的超补偿生长的效应无法在群落水平上表现
出来 。本研究结果表明 ,在轻中度放牧率条件下不同
放牧季节对高寒草甸地上现存植物量的影响较大 ,但
对群落的物种组成 、多样性的影响不显著。各处理的
地上净初级生产力的差异不显著 ,说明在冬春季放牧
处理和夏秋季放牧处理上不存在植物的超补偿生长现
象 。
　　高寒矮嵩草草甸植物在不放牧 、春季放牧和夏季
放牧 3种处理下地上活植物量从 7月初逐渐增加 ,到 7
月下旬达到高峰 。此后 ,随生育期的进程和气温的下
降植物进入衰老枯黄阶段 ,植物量也逐渐减少 。整个
植物量的月动态与其生长速率的变化相似 ,呈单峰曲
线 。李英年等[ 22]研究发现 ,在各时期不同植被类型植
物量变化的幅度即相对增长率 、植物量达最高的时间
均有所不同 。矮蒿草草甸植物群落生长最快在 6月中
旬 ～ 8月中旬 ,在 9月 15日前后达最高;金露梅灌丛草
甸生长最快约出现在 7月中旬到 8月中旬 ,并于 8 月
30日前后达最高。不论何种植被类型 ,其生长过程均
遵循逻辑斯蒂曲线增长过程 ,表现出缓慢积累-快速
增加-相对稳定-折损减少等 4个不同阶段。只是不
同植被类型所处的位置不同 ,光照 、土壤等环境条件也
随之不同 ,所产生的萌动发芽 、返青 、强度生长 、成熟 、
进入枯黄等出现的时问略有差异 ,从而导致生长过程
曲线不同 ,主要表现在各主要生长阶段出现的时间发
生提前和滞后 。研究发现 ,不放牧条件下其地上活植
物量的降低与其地上残留了大量的枯落物有关 ,枯落
物抑制了植物对光和空间资源的利用能力以及植物再
生和幼苗的形成 ,不利于植物的繁殖和更新 ,从而影响
了植物的生长 ,使得地上活植物量降低 。而放牧条件
下 ,不论冬春季节还是夏秋季节 ,不但改变了草地的土
壤环境 ,更重要的是减少了植物的光合作用面积 ,导致
营养物质生产和积累下降 ,进而影响了地上植物量的
形成。在 7 ～ 8月份 ,地上部分植物量一直处于先增加
后减少的状态 ,7月上旬到下旬 ,随着嫩叶的展开和叶
片数量的不断增加 ,光合速率和效率都上升 ,植物量不
断积累 ,叶面积指数达到最佳状态 ,植物量处于快速积
累阶段;7月下旬至 8月上旬 ,由于植物叶面积指数继
续增加 ,下层叶片处于遮荫状态 ,加上叶片不断老化 ,
对光的利用效率降低 ,光合能力下降 ,呼吸消耗增强 ,
因此 ,植物量积累速率变缓 。
植物的相对生长速率可以表征单位质量的植物在
单位时间内的净积累速率 ,是衡量植被再生的综合性
参数之一 ,这一参数可以反映草地植被结构的功能特
征变化[ 13] 。植物的相对生长速率不仅与生长速率密切
相关 ,而且还取决于现存量 。牧草的再生与放牧后草
地的地上现存量密切相关 ,夏季放牧 ,牧草现存量小 ,
53第 30卷　第 1期　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
再生所需的物质和能量不能及时得到供应 ,从而影响
到牧草的再生速率;而春季放牧和不放牧条件 ,由于地
上现存量大 ,地上部分固定的营养物质有很大一部分
用于维持其较强的呼吸作用 ,因此 ,牧草的再生速率也
不会大;只有通过适度放牧 ,使地上植物量维持在一定
的水平范围 ,再生速率较大 ,牧草才能得到及时更新。
草地种群生产能力和质量特性也与其茎叶构成特点有
关 ,在一定放牧强度和牧草利用率范围内 ,不仅可以降
低牧草枯萎 、凋落损失 ,还有利于草地牧草的更新 、再
生生长和草地高生产力的保持 。Smith[ 23] 的研究表
明 ,随着放牧强度的增加 ,牧草的再生能力降低 ,叶生
物量及叶数下降。这可能与植物对放牧的适应对策有
关 ,植物为了逃避被采食 ,减少叶数及叶变小 ,防止由
于大量叶被采食而导致的资源损耗 。本文研究是在固
定放牧强度的放牧模式下 ,夏季放牧小区的牧草利用
率高 ,采食强度大 ,放牧后地上现存量低 ,牧草的再生
速率也低 ,因此 ,叶茎比降低。
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54 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No .1
The effects of grazing on LAI of Kobresia humilis
alpine meadow system in different season
SU Ai-ling1 , 2 ,ZHANG Zhen-hua1 , 2 ,WANG Shi-ping1 , DUAN Ji-chuang 1 , 2 ,
CHANG Xiao-feng 1, 2 ,YANG Xiao-xia1 , 2 ,LUO Cai-yun1 , 2 ,
XU Guang-ping1 , 2 ,H U Yi-gang1 , 2
(1.Key Laboratory o f Adaptive and Evolut ion of P lateau B iology , Northwest P lateau
I nst itute o f Biolog y ,Chinese Academy of Science , X ining 810001 ,China;
2.Grad uate School of the Chinese Academy of Science ,Bei j ing 100049 ,China)
　　Abstract:Plant leaf area index , relative g row th rate , the above-g round living biomass , and leaf stem biomass
in field in alpine Kobresia hum il is meadow in Qinghai-Tibet Plateau w ere study in different season.The results
show ed that f rom July to August , the above-g round living biomass is first ly increased and then decreased , the
peak is on the July 24 , and the g reatest value is 322.7 g/m2 ,which is under the t reatment of g razing in summer.
Non-g razing has lit tle effect on leaf area index.Leaf area index increased in summer , and reached maximum value
of 3.9 on 8th August;while in w inter it decreased f irst , then increased , and dropped to the minimum value o f
2.9on 24 July ;The reg ression equation betw een the above-g round living biomass and leaf area index is y =
47.345x+103.8(R2 =0.54 , P<0.001), there is a po sitive correlation be tw een them.The changes of the rela-
tive grow th rate in the Kobresia hum ilis meadow under three t reatments are dif ferent.During July 9 to July 24 ,
the net above-g round biomass accumulation is a posi tive g row th process(RGR>0), while f rom July 24 to Au-
gust 9 , the net above-g round biomass accumulat ion is a negat ive g row th process(RGR<0), the biomass are de-
creased.The leaf stem biomass ratio under treatment of grazing in w inte r is increased constant ly , on August 8
reached the maximum 6;whi le the ef fect of other tw o t reatments on the leaf stem biomass rat io are contrary ,
grazing in summer is firstly increased and then decreased , on July 24 reached the maximum 6.9;non-g razing is
fir st ly decreased and then increased , on July 24 down to the minimum value of 4.3 , on August 8 reached the
maximum value of 6.6.
　　Key words:w inter grazing;summer g razing ;Kobresia humilis alpine meadow ;LAI;relat ive g row th rate
55第 30卷　第 1期　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年