全 文 ：四川农业 大学学报 19 9 4年 12 (3 ) :3 3 3一 3 3 7
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S ie hu n a Agr ie
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.
华山新麦草属间杂种细胞间遗传物质
的转移及其在物种演化中的意义
孙根楼 颜 济 杨俊良
(四川农业大 学小麦研 究所 /都江堰 市 6 1 18 3 0)①
摘 要 本文描述了华 山新麦草同纤毛鹅观草 、 鹅观草 、 普通小麦和节节麦属间杂
种小抱子发生过程中 , 细胞间通过接合管或接合孔转移遗传物质的现象 。 遗传物质的转
移引起多核细胞的出现和染色体数目的变化 。 这些变化为生物进化提供了重要的物质基
础 。 初步证 明细胞 间遗传物质的转称是受基因系统控制的 , 华 山新麦草的 N b 染色体组上
可能存在控制细胞间遗传物质转移的基 因系统 。 并讨论了细胞间遗传物质转移后 , 在物
种演化过程 中的意义和作用 .
关键词 接合孔 ; 接合管 , 遗传物质转移 ; 染色体 ( 45 B A 45 C F ) ; 生物进化 ; 染
色体数 目 (连S C F ) ; 进化 ( 4 5 A C ) 。
中图分类号 Q 3 2 1 . 3 ; Q 3 4 3 . 2 ; Q l l l
1
. 前 言
小麦族是禾本科中重要的植物 , 含有大量的同源异源多倍体种 。 目前 已发现小麦族植物
的染色体数目最低为 1 4 , 最高达 84 。 华山新麦草是小麦族新麦草属一个二倍体种 , 特产于我
国陕西华山 , 含有 N h 染色体组 。 是赖草属染色体组的供体之一 。 2二.
为研究植物生物系统学 , 我们进行了纤毛鹅观草 、 鹅观草 、 节节麦和普通小麦同华山新
麦草间杂交 。 当观察这些杂种 F , 花粉母细胞减数分裂时 , 均发现有细胞间遗传物质的转移现
象 。 其中染色质 、 细胞核或染色体通过接合管或接合孔直接转移到相邻的细胞 , 这在高等植
物中还从未见过报道 l[ 。 · “ ” ’ 〕。 随之而来的是特殊的核行为 , 如多核细胞 、 细胞间染色体数目的
变异等 。
本文描述了细胞间遗传物质转移 、 多核细胞 、 细胞间染色体数 目的变化 , 讨论了其在演
化过程中的重要性 。
2
. 材料和方法
由纤毛鹅观草 、 鹅观草 、 节节麦和普通小麦作母本 , 人工去雄 、 授以华山新麦草的花粉
产生出属间杂种 。
杂种 F : 的幼穗用卡诺液 固定 , 标准的醋酸洋红涂片法研究小抱子的发生过程 。 对纤毛鹅
观草 x 华山新麦草的幼穗还作了石蜡切片法观察 。
① 1 99 4一 1一 2 4 收稿 .
3 3 3
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1994. 03. 001
3
.结 果
在理论上 , 所获得的杂种 F : 应当是双单倍体 , 各杂交组合所期望的染色体数如表 1所示 。
实际上 , 这些杂交组合的大部分花粉母细胞染色体数与理论上所期望的相一致 。 然而 , 不正
常的染色体数 目也观察到 。 在纤毛鹅观草又 华山新麦草的杂种中 , 近 3 . 3 %的花粉母细胞的
染色体数是从 8 到 70 条 (表 2 ) . 普通小麦 x 华山新麦草的杂种 , 花粉母细胞的染色体数也有
极大的变异 。 1 8 . 84 %的花粉母细胞染色体数少于 28 , 7 . 2%的多于 28 , 最高的染色体数超过
1 0 0 多条 . 在节节麦 又华 山新麦草杂种中 , 也观察到中期 I 染色体数目明显多于预期的染色体
数 目 , 只是 由于额外染色体分裂极不同步 , 以致无法统计其染色体数 目〔, 丑。
当检查纤毛鹅观草 x 华山新麦草的杂种小饱子发生的早期阶段时 , 发现小泡子母细胞并
不紧密地集合成为细胞团 , 而是疏松排列并以一些特殊的结构接合在一起 。 观察到两种结构 :
一种是接合管 , 与低等植物的接合藻纲中的接合管相似 。 核或染色质团 、 染色质能通过这种
管直接进入到相邻的小泡子母细胞 中 。如果这种细胞上的突起不与另一小泡子母细胞相接触 ,
它看起来就象一个芽 。 另一种结构是接合孔 , 相邻的小泡子母细胞向外在相对位置上形成园
锥形彼此相连接 , 并在连接处形成一个孔. , 细胞核 、 染色体与染色质团能通过这个孔转移 。 接
合孔与接合管同样都是在相邻的细胞间形成 , 在遗传上没有差异 , 只是在形 态上有些不 同〔` 5三。
在节节麦 、 普通小麦 、 鹅观草同华山新麦草的杂神中 , 小袍子母细胞相互排列得非常紧 。
因此 , 细胞间相互接触如此紧密 , 以致没有空间形成接合管 。 但在小泡子母细胞相互接融点
形成一个接合 孔 〔 , · .10 ` , 〕 。 在这些杂种 中 , 均观察到核物质通过接合孔在相邻细胞 间相互转
移阵 ’ ” · ” , ” 〕 。 如果染色质 团通过象胞 间连丝那祥小的孔转移 , 这就是以前不少研究者报道过的
细胞融合 ( C y t o m i x i s ) [` 〕。
纤毛鹅观草 、 普通小麦 、 节节麦 、 鹅观草同华山新麦草杂种 F , 小泡子发生过程中 , 出现
大量的多核花粉母细胞 。 对纤毛鹅观草 义华 山新麦草和普通小麦火 华山新麦草的多核细胞进
行了统计 (表 3 ) 。 纤毛鹅观草 火 华山新麦草杂种花粉母细胞的多核细胞占 18 . 92 % , 每个细
胞具 2一 H 个核 。 普通小麦 x 华山新麦草杂种中多核细胞为 51 . 95 % , 具 2一 4 个核 。 其它两
个杂交组合中也发现有多核细胞 s[, ` ’ 〕 。
4
. 讨 论
小 麦族属间杂种的小袍子发生过程 中 , 出现多核细胞的现象不是稀有的 .2[ 3 · 5 · ` · ’ · ’ · ’ “ · ` 5〕 。
W an g 〔“ 〕在华山新麦草 又 山地黑麦 交S e c a le m on t a n u m ) 的杂种中出观察到 , 平均每个花粉细胞
中有 4 . 4 个细胞核 ; 每个花粉母细胞具 2一 2 5 个细胞核 。 纤毛鹅观草 x 华山新麦草的杂种中 ,
花粉母细胞中多核细胞占 1 8 . 92 月 , 每个细胞具 2一 n 个核 ; 普通小麦 x 华 山新麦草的杂种花
粉母细胞中多核细胞占 51 . 95 % , 每个细胞具有 2一 4 个核 。 在鹅观草 、 节节麦同华山新麦草
的杂种中也观察到多核细胞 [,. ” 〕 。 rP ice 8[] 提出多核体的形成有时伴随看核的融合 , 而有时核不
融合 。 多核体的形 成有三种方式 : 扮 减数分裂前的有丝分裂过程中 , 细胞质未进行分裂 ;
2) 核物质从一个细胞穿入另一细胞 ; 3 ) 花粉母细胞的直接融合叹 。 从华山新麦草同小麦族这
几个种的属 间杂种细胞学研究结果看 , 细胞间核物质通过接合管或接合孔相互转移是引起这
些杂种的小袍子中出现多核细胞的重要原因 . 在多核细胞 中 , 细胞核同步或非同步分裂 , 取
决于转移前相邻细胞 中核的同步性 〔` 5二. 如果多核细胞具有同步分裂的核 , 由于它们核的融合 ,
3 3 4
染色体数可能加倍 或再加倍 , 而形成为一个单一的高倍性的核 。 在纤毛鹅观草 、 普通小麦同
华 山新麦草的杂种减数分裂中期 工 , 均发现有分裂同步的 、 染色体数明显加倍的细胞 lo[ · ” 〕 . 这
些花粉母细胞在减数分裂后可能形成染色质增倍的四分体 。此途径可能形成天然染色体加倍 。
在小麦族赖草属与堰麦草属中一些高倍性的异源同源多倍体可能 由此形成 。 这在进化中具有
非常重要的意义 。
染色体从一个细胞转移到 另一个细胞中 , 可能不是整个染色体组 , 也可能是整组的 。 染
色体的丢失或获得有两个 明显的可能 。 汲度缺失的配子可能是致死的 , 不能成活 ; 那些具有
双核或仅丢失一 、 二个染色体的细胞可以幸存 。 如果那些幸存的细胞所产生的配子具有生活
力 , 经过受精作用后 , 就有可能在一个群体的后代中出现多倍体和非整倍体 。 在小麦族属间
杂种中 , 已有在 自然状态下细胞间遗传物质相互转移 后而产生非整倍体的报导 〔`二: 在华 山新麦
草同小麦族的这几个属间杂种中 , 由于相邻细胞间核物质的完全或不完全转移而出现染色体
数 明显增多或加倍的细胞 。 把细胞间通过接合管或接合孔转移核物质与个体变异和物种演化
联系起来 , 从生物演化的角度看 , 细胞间遗传物质转移后 , 不仅能引起细胞 间核物质的变化 ,
也能引起细胞核与细胞质间协调关系的变化 。 这些变异对加速生物演化要比现在一般公认的
突变和染色体重组具有更重要的作用 , 而且演化的速度要快得多 ,
根据观察 , 涉及华 山新麦草作为亲本之一的杂种中均发现有细胞间出现核物质的转移 。 据
此 , 推测华山新麦草的 N “ 染色体组上可能存在控制这个过程的基因系统 。
表 1 华山新麦草同小麦族几个种属间杂种
… 杂交组合 染色体组 染色体数
,土Q曰只以J斗9翻9曰Q, .三纤毛鹅观草 义 华山新麦草
鹅 观 草 x 华山新麦草
普通小麦 义 华山新麦草
节 节 麦又 华山新麦草
表 2 纤毛鹅观草和普通小麦同华山新麦草间杂种 F 、 减数分裂中期染色体数目变化情况
1 5 1 6 1 7 1 8 2 0 2 1 2 2 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0
纤毛鹅观草 细胞数 一 1 1 3 一 24 一 1 2 1 一 一 一 一
X
华山新麦草 ( % ) 一 2 . 7 8 2 . 7 8 8 . 3 3 一 6 6 . 6 7 一 2 . 7 8 5 . 5 6 2 . 7 8 一 一 一 一
普通小麦 细胞数 1 一 - 一 2 2 5 1 0 5 1 6 9 一9 6 2 2
X
华山新麦草 ( % ) 0 . 3 7 一 0 . 3 7 一 0 . 7 5 0 . 3 7 1 . 89 3 . 7 7 2 . 87 6 . 0 4 3 . 3 9 7 3 . 9 6 0 . 7 5 0 . 7 5
3 3 3 6 4 2 4 7 4 9 5 1 5 4 5 6 6 2 6 7 7 0 8 4 1 0 0
纤毛鹅观草 细胞数 1 一 l 一 一 一 一 一 一 一 一 1 一 一
X
华山新麦草 ( % ) 2 . 78 一 。 . 7 8 一 一 一 一 一 一 一 一 2 . 78 一 一
普通小麦 细胞数 一 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 一 1 4
X
华山新麦草 ( % ) 一 。 . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 o . 3 7 一 0 . 3 7 1 . 5 1
3 3 5
表 3
每个细
胞核数
纤毛鹅观草和普通小麦华山新麦草间杂种 F, 多核体细胞
纤毛鹅观草 x 华山新麦草 普通小麦 x 华 山新麦草
核 数 百分率 (写 ) 核 数 百分率 ( % )
3 9 0 3 0 8
2 1 2
4 8
.
0 5
3 3
.
0 7
1 4
.
5 1
4
.
3 7
勺éē凸O曰八乙
8 1
.
0 8
6
.
2 4
4
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9 9
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