全 文 ：中国农业科学 2010,43(15):3176-3183
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.15.015

收稿日期：2009-12-02；接受日期：2010-03-01
基金项目：山东农业大学博士后项目、国家自然科学基金项目（30671452）
作者简介：王 利，副教授，博士。E-mail：liwang6868@yahoo.com.cn。通信作者杨洪强，教授。E-mail：hqyang@sdau.edu.cn


平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数
对氯化镉处理的响应
王 利 1，2，杨洪强 1，3，范伟国 3，张 召 2
（1 山东农业大学资源与环境学院农业资源利用博士后流动站，山东泰安 271018；2 山东农业大学林学院农业生态与环境重点实验室，
山东泰安 271018；3 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

摘要：【目的】研究氯化镉处理对平邑甜茶叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）活性、光合速率影响及其相互关系，为进
一步揭示镉伤害机理提供理论依据。【方法】平邑甜茶在含不同浓度氯化镉 1/2 Hoagland 营养液中培养 30 d 后，
测定其叶片光合速率（Pn）、气孔导度、胞间 CO2浓度和荧光参数等，分析氯化镉处理后这些参数间的关系。【结果】
在氯化镉处理下，平邑甜茶叶片光合速率和气孔导度显著降低，胞间 CO2浓度增加，300 μs 时的叶绿素荧光强度
（Fk）提高，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm，φPo）、用于电子传递的量子产额（φEo）、光化学性能指数（PIABS）以及
有活性的反应中心的密度（RC/CS）明显下降，并且这些参数的变化幅度随着氯化镉浓度的增加而提高；通径分析
显示，300 μs 时的相对可变荧光强度（VK）及其可变荧光 Fv 占（J相的荧光强度 Fj-O 相的荧光强度 Fo）振幅的
比例（WK）对 Pn 的直接作用高于其它荧光参数。【结论】氯化镉使平邑甜茶叶片 PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心
受到显著伤害，从而降低了 PSⅡ活性和光合速率；在氯化镉处理下，VK和 WK对 Pn 的直接作用比较大。
关键词：平邑甜茶；氯化镉；光合速率；光系统Ⅱ；叶绿素荧光

Effect of CdCl2 Treatment on Photosynthetic
Rate and Chlorophyll Fluorescence Parameters in
Malus hupehensis Leaves
WANG Li 1,2, YANG Hong-qiang 1,3, FAN Wei-guo3, ZHANG Zhao2
(1Post-Doctoral Mobile Station of Agricultural Resource Utilization, College of Resources and Environment, Shandong Agricultural
University, Taian 271018, Shandong; 2Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, College of Forestry, Shandong
Agricultural University, Taian 271018, Shandong; 3State Key Laboratory of Crop Biology/College of Horticultural Science and
Engineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong)

Abstract: 【Objective】 For discovering the mechanism of Cd damage on leaves of Malus hupehensis Rehd., the activity of
photosystemⅡ (PSⅡ), net photosynthetic rate (Pn) and their correlation in leaves treated with CdCl2 were studied. 【Method】 After
30 days of treatment by CdCl2 in 1/2 Hoagland solution, the Pn, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and
chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Malus hupehensis Rehd. were measured, and the relationship between these
parameters under CdCl2 treatment were analyzed. 【Result】 Under the treatment of CdCl2, the Pn and Gs reduced, the Ci and the
fluorescence intensity Fk at 300 μs increased, and the maximum photochemistry efficiency of PSⅡ(Fv/Fm, φPo), the quantum yield
for electron transport (φEo) , the performance index on absorption basis (PIABS) and the density of active reaction center (RC/CS) all
decreased significantly. Furthermore, the range of variation of these parameters increased with the increasing of CdCl2 concentration.
The direct effect of the relatively variable fluorescence intensity VK and the ratio of variable fluorescence Fv on the amplitude Fj-Fo
(WK) at 300 μs for Pn were higher than that of others through the path analysis. 【Conclusion】 CdCl2 damaged the sides of acceptor
and donor and the reaction centers of PSⅡ of leaves of Malus hupehensis Rehd. The activity of PSⅡand Pn decreased, and the direct
15 期 王 利等：平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应 3177
effects of VK and WK on the important fluorescence parameters for Pn were larger than other parameters under CdCl2 treatment.
Key words: Malus hupehensis Rehd.; CdCl2; photosynthetic rate; photosystemⅡ; chlorophyll fluorescence

0 引言
【研究意义】农药化肥的不合理使用，以及工业
“三废”和生活垃圾的不合理排放，使农业生产环境
和农产品质量中的重金属等有害物质呈现增加的趋
势，这对人类的生产和生活构成了严重威胁[1]。镉是
毒性很强的重金属，它不能被微生物所降解，进入土
壤后会长期存在，但在过去 50 年中，全球排放到环境
中的镉（Cd）达到 22 000 t[2]。重金属会破坏植物光合
系统，其中光系统Ⅱ（PSⅡ）是对环境变化比较敏感
的部位，PSⅡ活性降低会导致光合速率下降[3]。平邑
甜茶属于湖北海棠（Malus hupehensis Rehd.）的一个
变种，是中国特有的木本植物资源，常用作苹果砧木
和果树根系研究[16]；此外，平邑甜茶也是一种类茶植
物，可加工成饮料供人们饮用 [17]，但不论用作苹果砧
木还是用来制茶，环境中的镉对平邑甜茶和人类健康
都存在严重威胁。叶绿素荧光参数能够反映叶片 PSⅡ
活性，研究氯化镉处理下叶片光合速率和叶绿素荧光
参数等的变化，对于揭示植物镉伤害的机制以及探讨
缓解镉的措施具有重要意义。【前人研究进展】土壤
镉污染会直接损伤植物根系，抑制根系质子泵的活性
和营养元素的吸收及转运[4]，同时也严重干扰叶片的
光合作用，改变细胞质膜脂肪酸构成[5-6]，并通过活性
氧引起膜脂过氧化，破坏细胞质膜的完整性，严重时
会导致细胞和植株死亡[7-8]。光合作用是植物将光能转
化为化学能的最重要过程，PSⅡ反应中心的功能是
限制光能利用和光合作用正常运行的关键环节，而叶
片叶绿素荧光诱导动力学可以在非离体条件下方便快
速反映 PSⅡ反应中心、电子供体侧和受体侧的功能变
化[9-11]。人们根据荧光动力学曲线的特征变化，发现
逆温、强光、盐及干旱等严重影响多种植物 PSⅡ的活
性[12-14]，还发现铅、镉等重金属能够降低玉米、杨树
叶片 PSⅡ的活性，破坏光系统的功能[3,15]。【本研究
切入点】重金属如何以及在 PSⅡ的哪个位点损伤光
系统目前还不明确，重金属处理下光合速率与荧光参
数之间的相关关系也未见报道。【拟解决的关键问题】
本文以平邑甜茶为材料，通过测定氯化镉处理后叶片
叶绿素荧光诱导动力学曲线及光合速率等参数，分析
氯化镉处理与 PSⅡ活性和光合速率的关系，为进一步
揭示镉伤害机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
取大小一致的平邑甜茶种子，经消毒层积 1 个多
月后播在育苗容器中。当幼苗第 2 片真叶刚出现时，
选生长相近的植株移至 1/2 Hoagland 营养液中，每 3 d
换 1 次培养液，培养至出现第 6 片叶后，在营养液中
加入氯化镉，使其终浓度为 0（CK）、0.5 mg·L-1、5
mg·L-1、10 mg·L-1，每处理 4 株，重复 3 次，30 d 后，
检测叶片的光合速率和叶绿素荧光参数。
1.2 光合速率和气孔导度的测定
利用 CIRAS-2 型便携式光合作用测定系统
（PP-Systems，英国）在室内人工控制光强 1 000
μmol·m-2·s-1的条件下，对利用氯化镉处理 30 d 后的平
邑甜茶幼苗测定其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）
和胞间 CO2 浓度（Ci），分别测定各处理每单株第 4
片叶片的 Pn 、Gs 、Ci 求其平均值。
1.3 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定
参考李鹏民的方法 [13]，叶片先进行 15 min 的暗
适应处理，然后在饱和脉冲光（3 000 μmol·m-2·s-1）下
暴露 1 s，用 Handy PEA（Hansatech，英国）测定叶
片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P 曲线），
随后利用 JIP-test 对 O-J-I-P 曲线进行分析，各荧光参
数的意义及计算公式如下：
PSII 最大光化学效率 φPo=Fv/Fm=（Fm-Fo）/ Fm。
其中，Fo、Fm 分别为荧光诱导动力学曲线 O（20 μs）、
P 相所对应的荧光强度；
在 K 相、J 相、I 相的相对可变荧光（VK、VJ、
VI）=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）。其中，Ft 为 t 时间的荧
光强度（t=300 μs、2 ms、3 ms）；
捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA-下游
的其它电子受体的概率 Ψo =1- VJ；
用于电子传递的量子产额 φEo= φPo×Ψo；
以吸收光能为基础的光化学性能指数 PIABS=
RC/ABS×[φPo/（1-φPo）] ×[Ψo /（1-Ψo）]，吸收一个
光量子需要的反应中心的数目 RC/ABS= VJ×φPo/Mo，
荧光诱导动力学曲线的初始斜率 Mo =（Fk-Fo）/
（Fm-Fo）。其中，Fk 为荧光诱导动力学曲线 K（300
μs）所对应的荧光强度；
在 K 点的可变荧光 Fv 占 Fj-Fo 振幅的比例 Wk=
3178 中 国 农 业 科 学 43 卷
（Fk-Fo）/（Fj-Fo）。其中，Fj 为荧光诱导动力学曲
线 J 相（2 ms）所对应的荧光强度；
J-P 相和直线 F=Fm 之间的标准化的互补面积
Sm=Area×（Fm-Fo），Area 为 J-P 相和直线 F= Fm 之
间的面积。单位面积吸收（ABS/CS）、捕获（TRo/CS）、
用于电子传递（ETo/CS）及热耗散掉的能量（DIo/CS）
以及有活性的反应中心的密度（RC/CS）计算均参照
文献[13]。
1.4 数据分析
利用 DPS 软件对所测数据进行通径和相关性等
分析，用 LSD 法进行差异显著性检验。
2 结果
2.1 氯化镉处理对平邑甜茶光合速率和气孔导度的
影响
从图 1 可以看出，随着氯化镉处理浓度的增加，
平邑甜茶幼苗光合速率呈现下降趋势，其中 10 mg·L-1
氯化镉处理对幼苗叶片影响较大。0.5 mg·L-1的氯化镉
处理对幼苗光合速率影响较小，约比对照降低 10.7%；
5 mg·L-1、10 mg·L-1氯化镉处理对幼苗光合速率影响较
大，分别比对照降低 39.2%、67.9%。气孔导度随着氯
化镉处理浓度的增加，呈现出显著的下降趋势；而氯
化镉处理间胞间CO2浓度逐渐变大，其处理浓度越大，
造成的差异越显著。
2.2 氯化镉处理下平邑甜茶叶绿素荧光诱导动力学
曲线
利用不同浓度的氯化镉处理平邑甜茶 30 d 后，通
过 Handy PEA 仪器获得快速荧光动力学曲线（O-J-I-P
曲线，图 2），结果表明不同处理的荧光诱导曲线形
状发生了一定的改变。随着氯化镉处理浓度的增加，
20 μs 的荧光强度（Fo）和 300 μs 的荧光强度（Fk）
逐渐增加，2 ms 的荧光强度（Fj）没有明显变化，而
30 ms 的荧光强度（Fi）及 P 相的荧光强度（Fm）则
逐渐变小。
2.3 氯化镉处理对平邑甜茶叶绿素荧光动力学参数
的影响
2.3.1 氯化镉处理对 Fv/Fm 和 Fv/Fo 的影响 Fv/
Fm、Fv/Fo 分别是反映 PSⅡ反应中心光能利用的效率
和潜在活性的重要指标[18-19]。由表 1 可以看出，用不
同浓度的氯化镉处理平邑甜茶幼苗，随着处理浓度的
增加，Fv/Fm 和 Fv/Fo 逐渐减小。就 Fv/Fm 而言，5
mg·L-1、10 mg·L-1氯化镉处理分别比对照降低 4.22%、
7.96%。而 Fv/Fo 变化较大，5 mg·L-1、10 mg·L-1氯化
镉处理分别比对照降低 20.13%、33.01%。说明氯化镉
处理使平邑甜茶幼苗 PSⅡ反应中心利用光能的效率都
逐渐降低，而对其 PSⅡ的潜在活性产生了显著影响。
2.3.2 氯化镉处理对Ψo、φEo、PIABS、WK、VK、Sm、VJ、
VI 的影响 不同浓度氯化镉使平邑甜茶幼苗荧光参数
呈现出规律性变化，其中 Ψo、φEo、PIABS随着氯化镉
处理浓度的增加而减小，且减小程度越来越大（表 2）。
表 3 显示，随着氯化镉浓度的增加，VK、WK、VJ 和
VI逐渐上升，Sm逐渐下降；Sm的逐渐减小和 VJ与 VI




柱上不同小写字母表示在 0.05 水平有显著差异。下同
Different letters stand for the significant difference at the 0.05 level. The same as below

图 1 氯化镉处理下平邑甜茶叶片光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度
Fig. 1 The net photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of leaves of Malus hupehensis under
CdCl2 treatment
15 期 王 利等：平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应 3179


图 2 不同氯化镉处理对平邑甜茶荧光诱导曲线的影响
Fig. 2 Effects of fluorescence curves of Malus hupehensis based on different CdCl2 concentrations

表 1 氯化镉对平邑甜茶幼苗荧光参数 φPo、Fv/Fo、Ψo、φEo、PIABS的影响
Table 1 Effects of CdCl2 on φPo, Fv/Fo, Ψo, φEo and PIABS of Malus hupehensis
处理浓度
Treatment concentration (mg·L-1)
φPo (Fv/Fm) Fv/Fo Ψo φEo PIABS
0 (CK) 0.829±0.005a 4.848±0.171a 0.350±0.012a 0.290±0.012a 2.670±0.579a
0.5 0.818±0.010a 4.509±0.286a 0.338±0.009ab 0.278±0.009a 2.096±0.243b
5 0.795±0.010b 3.987±0.237b 0.324±0.010b 0.256±0.008b 1.468±0.216c
10 0.763±0.020c 3.244±0.324c 0.284±0.009c 0.217±0.012c 0.663±0.147d
φPo（Fv/Fm）：PSⅡ最大光化学效率；Fv/Fo：PSⅡ潜在活性；Ψo：捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA-下游的其它电子受体的概率；φEo：用
于电子传递的量子产额；PIABS ：光化学性能指数。数字后不同小写字母表示在 0.05 水平有显著差异。下同
φPo (Fv/Fm): Maximum photochemistry efficiency of PSⅡ; Fv/Fo: potential activity of PSⅡ; Ψo: probability that a trapped exciton moves an electron into the
electron transport chain beyond QA-; φEo: quantum yield for electron transport; PIABS: Performance index on absorption basis. Different letters after numbers
stand for the significant difference at the 0.05 level. The same as below

表 2 氯化镉对平邑甜茶幼苗荧光参数 WK、VK、Sm、VJ、VI的影响
Table 2 Effects of CdCl2 on WK, VK, Sm, VJ and VI of Malus hupehensis
处理浓度
Treatment concentration (mg·L-1)
WK VK Sm VJ VI
0 (CK) 0.206±0.022c 0.206±0.022c 19.703±1.083a 0.464±0.031c 0.805±0.01c
0.5 0.226±0.01bc 0.226±0.01b 16.629±1.306b 0.490±0.019bc 0.869±0.013b
5 0.256±0.028b 0.256±0.028b 16.935±1.504b 0.521±0.022b 0.875±0.011b
10 0.379±0.033a 0.379±0.033a 13.761±0.959c 0.603±0.018a 0.915±0.011a
WK：在 K 点的可变荧光 FV 占 FJ-FO振幅的比例；VK：在 K 相的相对可变荧光；Sm：标准化的互补面积；VJ：在 J 相的相对可变荧光；VI：在 I 相
的相对可变荧光
WK: The ratio of variable fluorescence Fv to the amplitude Fj-Fo at the K-step; VK: Relative variable fluorescence at the K-step; Sm: Normalized total
complementary area above the OJIP transient; VJ: Relative variable fluorescence at the J-step; VI: Relative variable fluorescence at the I-step

的增加表明 QA-积累相对增加，即 PSⅡ受体侧的电子
传递能力相对下降。
2.3.3 氯化镉处理对 ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS、DIo/CS
和 RC/CS 的影响 不同浓度的氯化镉处理对平邑甜茶
单位受光面积各种量子效率的影响存在一定差异。
ABS/CS、TRo/CS 的变化不大，差异不显著；而 ETo/CS、
DIo/CS值随着氯化镉处理的浓度增加分别变小、增大，
其差异显著。另外，RC/ CS 随着氯化镉处理浓度的增
3180 中 国 农 业 科 学 43 卷
加而出现明显的下降（表 3）。
2.4 氯化镉处理下平邑甜茶光合速率与主要荧光参
数的关系
由 Pn 与主要荧光参数通径分析结果（表 4）可看
出，氯化镉处理下叶片的各荧光参数对 Pn 都有或大
或小的直接作用，直接作用系数的绝对值由大到小依
次为 VK＞WK＞φEo＞Ψo＞VJ＞RC/CS＞PIABS＞VI＞
Sm＞φPo，其中，VK和 WK对 Pn 直接作用系数的绝对
值分别为 3.54 和 2.78，它们是所有直接作用系数中最
大的两个，说明氯化镉处理下 VK和 WK对 Pn 的直接
作用比较大。
另外，从 Pn 与主要荧光参数的相关性分析表（表
5）可以看出，Ψo、φEo 分别与 PIABS、VK 呈极显著正
相关；VJ 与 Ψo、φEo、PIABS、VK 呈极显著正相关；
RC/CS 与 Ψo、VK、VJ、WK 呈极显著正相关；Pn 与 φPo、
表3 氯化镉对平邑甜茶幼苗ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS、DIo/CS
和 RC/CS 的影响
Table 3 Effects of CdCl2 on ABS/CS, TRo/CS, ETo/CS,
DIo/CS and RC/CS of Malus hupehensis
荧光参数
Fluorescence
parameters
处理浓度 Treatment concentration (mg·L-1)
0(CK) 0.5 5 10
ABS/CS 524±15a 541±18a 564±47a 561±40a
TRo/CS 434±11a 442±10a 448±33a 429±39a
ETo/CS 152±4a 150±5a 145±14a 122±14b
DIo/CS 90±5c 99±8c 116±15b 132±7a
RC/CS 532±55a 491±25ab 445±73b 286±49c
ABS/ CS：单位反应面积吸收的能量；TRo/CS：单位反应面积捕获的能
量；ETo/CS：单位反应面积用于电子传递的能量；DIo/CS：单位反应面
积热耗散的能量；RC/CS：单位面积有活性的反应中心的密度
ABS/CS: Absorption flux per cross section (CS); TRo/CS: Trapped energy
flux per CS; ETo/CS: Electron transport flux per CS; DIo/CS: Dissipated
energy flux per CS; RC/CS: Amount of active PSⅡ reaction centers per CS

表 4 氯化镉处理下平邑甜茶光合速率与主要荧光参数的通径系数
Table 4 Path coefficient between fluorescence parameters and Pn of Malus hupehensis under CdCl2 treatment
作用因子
Action factors
直接作用
Direct
通过 Via
φPo (x1)
通过 Via
Ψo (x2)
通过 Via
φEo (x3)
通过 Via
PIABS (x4)
通过 Via
VK (x5)
通过 Via
VJ (x6)
通过 Via
VI (x7)
通过 Via
WK (x8)
通过 Via
Sm (x9)
通过 Via
RC/CS (x10)
φPo(x1) -0.17 1.46 2.03 0.42 -3.22 -1.20 -0.20 2.48 0.16 -0.81
Ψo(x2) 1.59 -0.16 2.11 0.44 -3.47 -1.32 -0.22 2.67 0.20 -0.92
φEo(x3) 2.13 -0.17 1.58 0.44 -3.44 -1.31 -0.22 2.64 0.20 -0.90
PIABS(x4) 0.45 -0.16 1.53 2.06 -3.24 -1.28 -0.23 2.47 0.20 -0.88
VK (x5) 3.54 0.16 -1.56 -2.07 -0.42 1.29 0.20 -2.77 -0.19 0.93
VJ (x6) 1.32 0.16 -1.59 -2.11 -0.44 3.45 0.22 -2.64 -0.20 0.92
VI(x7) 0.25 0.14 -1.39 -1.86 -0.41 2.89 1.15 -2.19 -0.22 0.79
WK (x8) -2.78 0.15 -1.53 -2.02 -0.40 3.52 1.25 0.20 -0.19 0.92
Sm(x9) 0.23 -0.12 1.39 1.80 0.39 -2.94 -1.60 -0.24 2.25 -0.82
RC/CS(x10) -0.94 -0.15 1.55 2.03 0.42 -3.46 -1.28 -0.21 2.70 0.20

Ψo、φEo、PIABS、VK、VJ呈显著正相关。
3 讨论
植物的光合作用是植物生产过程中物质积累与生
理代谢的基本过程，光合作用大小受到多种环境因子
的影响。影响光合速率的因子主要有气孔和非气孔因
子，本研究发现随着氯化镉处理浓度的增加，平邑甜
茶叶片光合速率和气孔导度出现明显的下降，而胞间
CO2 浓度不断增加。已有研究表明当光合速率降低，
而气孔导度与胞间 CO2浓度以相反的方向变化，确定
光合的下降不是主要由气孔变化所决定的[20]。由此可
以看出，尽管氯化镉处理能够对叶片气孔产生一定的
影响，但并不是光合速率降低的主要限制因子。
由于光合速率还受到多种非气孔因子的影响，重
金属污染是影响光合速率的一个重要环境因子，尽管
重金属镉对植物光合速率影响的研究已有许多报
道 [5,15]，但是尚未完全揭示影响光合的机制，究竟氯
化镉处理通过何种机制影响光系统特别是 PSⅡ的？
本文通过对测定的平邑甜茶叶片叶绿素荧光动力学曲
线进行 JIP-test 分析，结果发现，φPo、Ψo、φEo、PIABS、
RC/CS 等都随着氯化镉处理浓度的增加而显著变小，
说明氯化镉处理对光合结构具有明显的破坏作用，这
15 期 王 利等：平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应 3181
表 5 氯化镉处理下平邑甜茶光合速率与主要荧光参数的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between fluorescence parameters and Pn of Malus hupehensis under CdCl2 treatment
φPo (x1) Ψo(x2) φEo(x3) PIABS(x4) VK (x5) VJ (x6) VI (x7) WK (x8) Sm (x9) RC/CS (x10)
φPo (x1) 1
Ψo (x2) 0.916* 1
φEo (x3) 0.956* 0.993* 1
PIABS(x4) 0.916* 0.960** 0.970** 1
VK (x5) -0.910* -0.981** -0.974** -0.915* 1
VJ (x6) -0.908* -0.998** -0.990** -0.967** 0.974** 1
VI (x7) -0.800 -0.872 -0.873 -0.900* 0.815 0.873 1
WK x8) -0.892* -0.958* -0.951* -0.888* 0.995** 0.949* 0.788 1
Sm (x9) 0.707 0.874 0.844 0.856 -0.831 -0.878 -0.950* -0.807 1
RC/CS(x10) 0.855 0.972** 0.954* 0.922* -0.978** -0.971** -0.828 -0.971** 0.867 1
Pn 0.949* 0.920* 0.948* 0.942* -0.894* -0.915* -0.853 -0.874 0.771 0.850
*为显著线性相关，**为极显著线性相关 *and ** respectively indicate significant linear correlation at 0.05 or 0.01 level

与植物的光合结构对重金属铅胁迫的响应一致[3]。
氯化镉处理对光合结构的破坏性一方面来自
PSⅡ单位受光面积的能量吸收与利用以及有活性反
应中心的数量（RC/CS）发生了改变，主要表现在随
着氯化镉处理的增加，尽管 ABS/CS、TRo/CS 没有明
显变化，但单位受光面积用于电子传递的能量
（ETo/CS）和 RC/CS 却显著变少。由此可见，由于氯
化镉处理改变了光合器官对光能的吸收、转化和热耗
散的状况，从而阻碍了光合反应链中电子的传递和光
合作用的进行。
氯化镉处理对光合结构的破坏性另一方面来自
PSⅡ供体侧和受体侧受到的伤害。关于 Cd 对 PSⅡ的
伤害位点有两种观点，一种观点认为 Cd 仅作用于
PSⅡ的氧化端 [21-22]；另一种观点则认为 Cd 既可作用
于 PSⅡ的氧化端，也作用于其还原端 [23]。通过镉处
理对杨树光合作用综合分析表明，推测镉使 PSⅡ反应
中心氧化端出现电子传递障碍 [15]。PSⅡ反应中心氧化
端最主要的结构单元是放氧复合体（OEC），它受破
坏的程度影响水裂解和电子传递。叶绿素荧光诱导动
力学曲线中 K 点的出现是 OEC 受伤害的标志，WK代
表OEC被破坏的程度[24-25], 氯化镉处理使平邑甜茶叶
片 WK上升，说明氯化镉使 OEC 的结构和功能发生了
改变，从而减弱了 PSⅡ供体侧电子传递的能力，妨碍
了 PSⅡ反应中心氧化端的电子传递。玉米和大豆等植
物叶片 PSⅡ的受体侧参数 Ψo、φEo等因受铅、低温胁
迫而下降 [3,12]，平邑甜茶叶片 Ψo、φEo、Sm 等在氯化
镉处理后也下降，这显示 PSⅡ受体侧的功能在氯化镉
处理下发生了改变；随着氯化镉处理浓度的增加，Ψo
逐渐下降，VJ、VI逐渐增加，即 PSⅡ受体侧的电子传
递能力相对下降，表明 PSⅡ的还原端也受到了氯化镉
处理的影响，可见氯化镉处理使 PSⅡ氧化端和还原端
都受到了不同程度的伤害。
此外，Pn 与各荧光参数的通径和相关性分析表
明，VK 和 WK 对 Pn 直接作用系数的绝对值是所有直
接作用系数中最大的两个，说明氯化镉处理下 VK 和
WK对 Pn 的直接作用比较大；而VK和WK是反映 PSⅡ
供体侧变化的荧光参数，它们对 Pn 的直接作用比较
大，显示氯化镉处理使 Pn 降低的原因可能主要在于
PSⅡ供体侧受到的伤害比较大。
4 结论
（1）0.5—10 mg·L-1的氯化镉处理改变了叶绿素荧
光诱导动力学曲线形状及叶绿素荧光主要参数，使
PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心受到显著伤害，降低
了 PSⅡ活性和光合速率。
（2）Pn 与各荧光参数的通径和相关性分析表明，
在 0.5—10 mg·L-1氯化镉处理下，VK和 WK对 Pn 的直
接作用比较大。
（3）在 0.5—10 mg·L-1 氯化镉处理下，平邑甜茶
叶片的光合速率和气孔导度出现明显的下降。

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（责任编辑 曲来娥）