全 文 ：收稿日期：２０１２－１０－２９；修回日期：２０１３－０１－３１
基金项目：高寒牧区生态畜牧业产业综合生产技术示范项目（编
号：２０１２－Ｎ－Ｎ１４）
作者简介：罗玉珠（１９７２－ ），男，青海贵德人，高级畜牧师，主要
从事三江源生态环境保护与建设及草地生态畜牧业建设工作．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０３－００９２－０５
高寒嵩草草甸植物群落生态化学计量特征研究
罗玉珠１，曾　太１，东　伟１，贺有龙２，徐世敏２
（１．果洛州畜牧兽医工作站，青海　大武　８１４０００；２．果洛州草原站，青海　大武　８１４０００）
摘要：Ｎ、Ｐ是组成有机体的重要元素，以青藏高原玛沁县典型嵩草草甸为研究对象，测定了植物全氮、全磷和土
壤有机质、全氮、全磷和全钾，分析了植物Ｎ／Ｐ、土壤Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ、Ｃ／Ｐ等化学计量特征。结果表明：玛沁嵩草草甸植物
全氮质量分数范围为１７．２３ｇ／ｋｇ～３２．８３ｇ／ｋｇ，平均值为２０．９４ｇ／ｋｇ；植物全磷质量分数在４．１１ｇ／ｋｇ～１０．３２ｇ／ｋｇ，平
均值为６．０９ｇ／ｋｇ；Ｎ／Ｐ在２．１８～５．６２，平均值为３．５６。土壤有机质质量分数为１０２．６０ｇ／ｋｇ，全氮为５．６８ｇ／ｋｇ，全磷
为２．２６ｇ／ｋｇ，Ｃ／Ｎ为１８．６９，Ｃ／Ｐ为４８．０３，Ｎ／Ｐ为２．７。以上结果表明，玛沁嵩草草甸植物主要受Ｎ的限制，土壤养
分较全国平均水平高。
关键词：植物全氮；植物全磷；土壤养分
中图分类号：Ｓ１５３．６２１　　　文献标识码：Ａ
　　生态化学计量学是研究有机体特性、行为与生
态系统间的关系，探讨生态系统中能量与化学元素
平衡的新型学科［１］。自１９５８年由Ｒｅｄｉｆｉｅｌｄ首次证
明海洋浮游生物有特定的Ｃ、Ｎ、Ｐ组成比［２］以来，生
态化学计量学在微观分子、细胞水平上，宏观种群生
态、群落生态系统及更大尺度的全球范围内的研究
广泛展开［３］，如从宏观大尺度上，任书杰等［４］探讨了
中国东部南北样带６５４种植物叶片 Ｎ和Ｐ的化学
计量特征，指出中国区域植被更易受Ｐ的限制；而
Ｈａｎｇ等［５］首次分析了我国１９００多种植物叶片 Ｎ、
Ｐ等元素的化学计量特征，发现由于生理和养分平
衡的制约，限制性元素Ｎ、Ｐ等在植物体内的含量相
对稳定，而气候、土壤等环境的变化对限制性元素的
影响程度较低。而在宏观小尺度范围内，刘旻霞
等［６］探讨了不同坡面的高山草甸植物群落和土壤
Ｎ、Ｐ的化学计量特征，指出植物在阳坡表现为Ｐ限
制，而在阴坡则是 Ｎ限制；甘露等［７］在研究不同植
物类群叶片Ｎ、Ｐ化学计量特征，同样指出不同植物
类群的Ｎ、Ｐ吸收利用存在差异。可见，不同尺度
下，植物类群的Ｎ、Ｐ化学计量特征并不一致，小尺
度研究的植物Ｎ、Ｐ化学计量特征并不符合大尺度
下植物类群的化学计量特征。鉴于此，本研究以青
藏高原典型植被为研究对象，探究小尺度下植物Ｎ、
Ｐ与土壤养分化学计量特征的变异和关系，力求为
解释小尺度植物Ｎ、Ｐ化学计量特征提供参考。
１　材料和方法
１．１　研究区概况
研究区位于青海省果洛州玛沁县境内（Ｅ９８°００′
～１００°５６′、Ｎ３３°４３′～３５°１６′），土地总面积１．３３万
ｋｍ２，属典型的高原高寒气候。全年无四季之分，只
有冷暖两季之别，冷季长达７～８个月，暖季只有４
～５个月。年均温－３．８～３．５℃，年降水量４２３～
５６５ｍｍ，境内河流众多，河床落差大，水力资源丰
富。植被类型含嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ）草甸、金露梅（Ｐｏ－
ｔｅｎｔｉｌｌａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）灌木等，但主要以嵩草草甸为主。
主要优势种是小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｐｙ　ｐｙｇｍａｅａ）、矮嵩
草（Ｋ．ｈｕｍｉｌｉｓ）、线叶嵩草（Ｋ．ｃａｐｌｌｉｆｏｌｉａ）、藏嵩
草（Ｋ．ｔｉｂｅｔｉｃａ）等；主要伴生种有异针茅（Ｓｔｉｐａ　ａｌｉ－
ｅｎａ）、圆穗蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）、珠牙蓼
（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｖｉｖｉｐａｒｕｍ）等植物，并有龙胆（Ｇｅｎｔｉ－
ａｎａｓｐｐ）、星状风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｓｔｅｌｌａ）等杂草。
土壤类型主要是高山草甸土、高山灌丛草甸土及沼
泽土。
１．２　试验方法
１．２．１　样地设置
试验地位于玛沁县大武镇境内当地牧户冬季放
牧草场，选取草甸植被类型相对一致、海拔高度在
４２００～４３００ｍ的冬季放牧草场为样地，随机选取８
个采样点，每两个采样点的距离超过１０ｍ，在每个采
样点设置３个面积为５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方，在植物
生长旺盛期，于２０１０年７月１５日在样方内，随即挖
取一株每种植物，每种８株，带回实验室进行分析。
—２９—
第３５卷　第３期
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．３
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１３年５月
Ｍａｙ　２０１３
同时，在每个样方内采用对角线法不分层采集土壤
样品，钻取５钻，混合土样，室内自然风干。
土壤全氮（ＴＮ）测定用半微量凯氏定氮法，土壤
全磷（ＴＰ）用钼锑抗显色法，土壤全钾（ＴＫ）用
ＮａＯＨ熔融－火焰光度法，土壤有机质（ＳＯＭ）用硫
酸重铬酸钾法。植物全氮采用半微量凯氏定氮法、
全磷采用钼蓝比色法。
１．２．２　数据分析
运用Ｅｘｃｅｌ　２００７作图，ＳＰＳＳ　１３．０软件的单因
素ＡＮＯＶＯ的ＬＳＤ分析数据的差异显著性，采用
偏相关进行相关分析。
２　结果与分析
２．１　嵩草草甸植物种群Ｎ、Ｐ质量分数及Ｎ／Ｐ
如表１所示，嵩草草甸群落不同植物全氮、全磷质
量分数并不一致，植物全氮平均值为２０．９４±１．０６ｇ／ｋｇ，
植物全磷平均值为６．０９±０．２９ｇ／ｋｇ，Ｎ／Ｐ为３．５６±
０．２１。植物全氮质量分数在１７．２３±０．１１ｇ／ｋｇ～
３２．８３±０．２１ｇ／ｋｇ范围内，植物全磷质量分数在
４．１１±０．０６１ｇ／ｋｇ～１０．３２±０．０９１ｇ／ｋｇ范围内，
Ｎ／Ｐ在２．１８±０．４１～５．６２±０．０２３范围内。植物全
氮、全磷变异系数为７０．５９、６．０２，表现出不同植物
全氮变异程度大，全磷变异程度较小；而 Ｎ／Ｐ变异
系数则仅为２．８６，不同植物Ｎ／Ｐ更趋于相近。
不同功能群的植物全氮、全磷质量分数及Ｎ／Ｐ
有显著性差异（Ｐ≤０．０５），如禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）的
小嵩草全氮质量分数为２３．２７±０．１５ｇ／ｋｇ，全磷为
８．９５±０．１３ｇ／ｋｇ，而双子叶毒杂草阿拉善马先蒿
（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ａｌａｓｃｈａｎｉｃａ）的 全 氮 为 ２６．６０±
０．２４ｇ／ｋｇ、全磷为５．４９±０．０２６ｇ／ｋｇ，两种植物全
氮、全磷呈显著性差异（Ｐ≤０．０５）。肉果草（Ｌａｎｃｅａ
ｔｉｂｅｔｉｃａ）、唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ　ａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ）、藏
忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　Ｊａｐｏｎｉｃａ）与圆穗蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ
ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）也呈同样的规律。
表１　高寒嵩草草甸不同植物全氮、全磷质量分数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
全氮（ｇ／ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
全磷（ｇ／ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
Ｎ／Ｐ
Ｒａｔｉｏｎ
阿拉善马先蒿（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ａｌａｓｃｈａｎｉｃａ） ２６．６０±０．２４ｄ ５．４９±０．０２６ｅ ４．８７±０．０２８ｂ
唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ　ａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ） ２０．０３±０．０６１ｉ ５．９１±０．０５２ｄ ３．３８±０．０２７ｅ
毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ） ２２．０５±０．０５３ｈ ５．０４±０．０３２ｆ ４．３９±０．０３０ｃ
独一味（Ｈｅｒｂａ　Ｌａｍｉｏｐｈｌｏｍｉｓ） ２０．１１±０．０４５ｉ ５．９２±０．１１ｄ ３．４０±０．０６２ｄｅ
羌活（Ｎｏｔｏｐｔｅｒｙｇｉｕｍ　ｉｎｃｉｓｕｍ） ２３．７１±０．２４ｅ １０．３２±０．０９１ａ ２．２９±０．０３１ｇ
龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｃａｂｒａ） １７．２３±０．１１ｋ ６．９７±０．１０ｃ ２．４６±０．０２１ｇ
黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ） ３２．８３±０．２１ａ ６．４２±０．２０ｃ ５．１３±０．１９ｂ
肉果草（Ｌａｎｃｅａ　ｔｉｂｅｔｉｃａ） １６．１１±０．０７１ｌ ５．４１±０．０６４ｅ ２．９８±０．０２２ｆ
火绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ　ａｌｐｉｎｕｍ） １７．５４±０．０７２ｋ ４．１１±０．０６１ｇ　 ４．２７±０．０６０ｃ
阿尔泰狗娃花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ａｌｔａｉｃｕｓ　ｎｏｖｏｐｏｋｒ） １９．５３±０．０７１ｊ　 ５．３７±０．０３７ｅ ３．６３±０．０１４ｄ
早熟禾（Ｐｏａ　ａｎｎｕａ） １９．７２±０．０５６ｊ　 ６．３４±０．０３８ｃ ３．１１±０．０１１ｅｆ
圆穗蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ） ２７．７４±０．１１ｃ ４．９４±０．０４０ｆ ５．６２±０．０２３ａ
星状风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｓｔｅｌｌａ） １８．０３±０．１６ｋ ５．０７±０．０３５ｆ ３．５５±０．０１７ｄ
委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｉｓｃｏｌｏｒ） ２０．２８±０．１４ｉ ５．０７±０．０３５ｆ ３．９６±０．０６７ｃｄ
乳白香青（Ａｎａｐｈａｌｉｓ　ｌａｃｔｅａ） ２０．６２±０．２１ｉ ５．１３±０．０７５ｆ ３．９６±０．０２８ｃｄ
藏忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　Ｊａｐｏｎｉｃａ） １５．１２±０．０９２ｍ ５．３７±０．０４３ｅ ２．８２±０．０２０ｆ
黄帚蠹吾（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ　ｖｉｒｇａｕｒｅａ） ２９．６８±０．２３ｂ ６．３７±０．０３５ｃ ４．６６±０．０３３ｂｃ
黄花棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ） １２．６３±０．０７９ｎ ７．１７±０．０４３ｃ ２．１８±０．４１ｇ
针蔺（Ｅｌｅｏｃｈａｒｉｓ　ｖａｌｌｅｃｕｌｏｓａ） １６．３２±０．１３ｌ ５．４８±０．１３ｅ ２．９８±０．０４５ｆ
小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｐｙ　ｐｙｇｍａｅａ） ２３．２７±０．１５ｆ ８．９５±０．１３ｂ ２．６０±０．０２５ｆｇ
针茅（Ｓｔｉｐａ　ｃａｐｉｌｌａｔａ） １７．４１±０．０７４ｋ ６．８６±０．１５ｃ ２．５４±０．０２３ｇ
平均值
ＣＶ
２０．９４±１．０６
７０．５９
６．０９±０．２９
６．０２
３．５６±０．２１
２．８６
　　注：平均值±标准误，同列不同字母表示呈显著性差异（Ｐ≤０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄ　ｅｒｒ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗｏｒｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　嵩草草甸土壤有机质、全氮、全磷质量分数及
化学计量特征
如表２所示，土壤有机质为１０２．６０±８．２６ｇ／ｋｇ，全
氮为５．６８±１．０６ｇ／ｋｇ，全磷为２．２６±０．２９ｇ／ｋｇ，Ｃ／Ｎ为
１８．６９±１．８４，Ｃ／Ｐ为４８．０３±４．２７，Ｃ／Ｋ为４．８１±０．４２，
Ｎ／Ｐ为２．７±０．２２，Ｎ／Ｋ 为０．２６±０．０２０，Ｐ／Ｋ 为
—３９—
罗玉珠　曾　太　东　伟　贺有龙　徐世敏　　　高寒嵩草草甸植物群落生态化学计量特征研究
０．１±０．０１０。不同样地土壤指标间变异度都低，只有不
同样地土壤全钾呈显著性变异（表３，Ｐ≤０．０５），表明不
同土壤养分质量分数相对稳定。
表２　嵩草草甸土壤有机质、全氮、全磷质量分数及化学计量特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
土壤有机质
（ｇ／ｋｇ）
Ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
全氮（ｇ／ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
全磷（ｇ／ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
全钾（ｇ／ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
Ｃ／Ｎ　 Ｃ／Ｐ　 Ｃ／Ｋ　 Ｎ／Ｐ　 Ｎ／Ｋ　 Ｐ／Ｋ
１０２．６０±８．２６　５．６８±１．０６　２．２６±０．２９　２２．０１±０．８７　１８．６９±１．８４　４８．０３±４．２７　４．８１±０．４２　 ２．７±０．２２　 ０．２６±０．０２０　 ０．１±０．０１０
表３　嵩草草甸不同样地土壤指标变异度
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｏｉｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
土壤有机质
Ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
土壤全氮
Ｓｏｉｌ　ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
土壤全磷
Ｓｏｉｌ　ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
土壤全钾
Ｓｏｉｌ　ｔｏｔａｌ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
Ｃ／Ｎ　 Ｎ／Ｐ　 Ｃ／Ｐ　 Ｃ／Ｋ　 Ｎ／Ｋ　 Ｐ／Ｋ
ＣＶ　 ３２５２．４７　 ８．７８　 ０．６２　 １５．１０＊＊ １４８．６６　 １．９３　 ６１８．７６　 ８．７２　 ０．０２２　 ０．００２
　　注：＊表示显著差异，Ｐ＜０．０５；＊＊表示极显著差异，Ｐ＜０．０１。
Ｎｏｔｅ：＊ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）；＊＊ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｎｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１）．
２．３　嵩草草甸植物Ｎ、Ｐ与土壤Ｎ、Ｐ的关系
如表４，植物全氮、全磷、Ｎ／Ｐ与土壤全氮、全
磷、Ｎ／Ｐ并不呈显著性相关，如植物全氮与土壤全
氮的相关性系数为０．２３，植物全磷与土壤全磷的相
关系数为－０．２１，植物 Ｎ／Ｐ与土壤 Ｎ／Ｐ相关系数
为０．１４，都不呈显著相关。
表４　植物Ｎ、Ｐ与土壤Ｎ、Ｐ的相关性
Ｔａｂｌｅ　４　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｌａｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
植物全氮
Ｐｌａｎｔ　ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
土壤全氮
Ｓｏｉｌ　ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
植物全磷
Ｐｌａｎｔ　ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
土壤全磷
Ｓｏｉｌ　ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
植物Ｎ／Ｐ
Ｐｌａｎｔ　Ｎ／Ｐ
ｒａｔｉｏｎ
土壤Ｎ／Ｐ
Ｓｏｉｌ　Ｎ／Ｐ
ｒａｔｉｏｎ
植物全氮 １　 ０．２３　 ０．０８ －０．１５　 ０．６１＊＊ ０．２８
土壤全氮 １ －０．１２　 ０．１２　 ０．１５　 ０．８０＊＊
植物全磷 １ －０．２１ －０．５１＊ ０．０１
土壤全磷 １ －０．０４ －０．４３＊
植物Ｎ／Ｐ　 １　 ０．１４
土壤Ｎ／Ｐ　 １
　　注：＊表示显著相关；＊＊表示极显著相关
Ｎｏｔｅ：＊ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５），＊＊ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１）．
３　讨论与结论
３．１　嵩草草甸植物全氮质量分数偏低，全磷质量分
数偏高
Ｎ、Ｐ元素是形成所有生命体的基础，一般来
说，组成有机体蛋白质的１６％是 Ｎ，核酸组成的
９．５％是Ｐ［２］，因此植物体中的 Ｎ／Ｐ特征可以作为
养分供应状况的调节剂［８］，通过Ｎ／Ｐ能确定植物是
受Ｎ限制还是Ｐ限制［９］。Ｓｔｅｒｎｅｒ等［１０］研究指出，
在长期的物种进化中，植物形成了内稳态机制来保
持自身Ｎ、Ｐ等元素的相对稳定。然而，任书杰在大
尺度上研究中国东部６５４种植物叶片Ｎ、Ｐ指出，叶
片Ｎ、Ｐ与Ｅｌｓｅｒ等的全球尺度上的研究结果存在显
著差异［４］，而且经纬度、温度等差异均能影响到植物
Ｎ、Ｐ的组成，同样的发现在 Ｈａｎ等全国尺度上的研
究也得到证实［１１］。显然，植物 Ｎ、Ｐ等营养元素不
单受植物种类自身的内稳态机制的影响，同时还受
土壤、气候等环境的调节。
Ｈａｎｇ等［５］通过在大尺度下分析了中国１９００
种植物叶片Ｎ、Ｐ等１１种元素的化学计量特征后提
出“限制元素稳定假说”，强调：对于 Ｎ、Ｐ等植物限
制元素而言，植物功能型（特性）是起决定性作用的，
而气候、土壤等环境条件对限制性元素的作用程度
较低。
在小尺度范围内，本研究嵩草草甸植物全氮、全
磷、Ｎ／Ｐ平均值分别为２０．７５ｇ／ｋｇ、６．０３ｇ／ｋｇ和２．３，
其中全氮质量分数和 Ｎ／Ｐ要低于小尺度范围甘南
亚高山草甸植物群落［６］和松嫩［１２］草地平均值，而全
—４９—
中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第３期
磷则高于甘南亚高山草甸植物群落和松嫩草地平均
值，而且全氮变异度大于松嫩草地植物，相反全磷和
Ｎ／Ｐ变异度远低于松嫩草地植物（表１）。可见，高
寒嵩草草甸不同植物类群对 Ｎ的吸收利用差异较
大，Ｎ对植物群落的限制性作用要强于Ｐ。Ｒｅｉｃｈ
等［１３］指出，气候、土壤养分和物种组成共同作用于
植物矿物地理差异，Ｈａｎｇ等［５］进一步研究发现，植
物功能型的差异是影响植物限制性元素 Ｎ、Ｐ质量
分数变异的最主要原因，而环境因子只是较低程度
的影响到植物Ｎ、Ｐ的分配。本研究同样证实，植物
Ｎ、Ｐ质量分数与土壤 Ｎ、Ｐ质量分数不呈显著性相
关（表３）。而且，可能由于本研究区青藏高原植物
群落功能型与其他草地的差异，Ｎ、Ｐ测定部位的不
同，以及经纬度、土壤、气候等差异，综合导致了植物
Ｎ、Ｐ的不同，使得植物全氮质量分数相对较低、全
磷质量分数相对较高（表１），这与耿燕等［１４］的研究
结果一致。但是，大尺度下的植物叶片Ｎ、Ｐ等元素
的化学计量特征是否能解释小尺度下的植物叶片
Ｎ、Ｐ化学计量特征，还有待于进一步验证。
３．２　嵩草草甸土壤有机质、全氮、全磷较高
土壤有机质、Ｎ、Ｐ、Ｋ等有机矿物质是植物赖以
生存的物质基础，土壤养分状况不仅决定了植物个
体的生长，还影响到植物群落的组成和生产力的高
低［８］。因此，土壤有机质、Ｎ、Ｐ养分质量分数高低
及化学计量特征是判定土壤肥力和质量的重要指
标［３］。Ｃｌｅｃｅｌａｎｄ等［１５］在大尺度下研究全球范围内
的Ｃ、Ｎ、Ｐ的计量关系发现，全球Ｃ／Ｎ／Ｐ的计量关
系为１８６∶１３∶１；Ｔｉａｎ等［１６］研究指出，我国土壤的
Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ、Ｃ／Ｐ的平均值分别为１１．９、６１和５．２。
而罗亚勇等［１７］在小尺度下研究发现，甘南原生嵩草
草甸土壤有机质、全氮、全磷和全钾分别为２６．２９ｇ／ｋｇ、
２．２４ｇ／ｋｇ、０．７１ｇ／ｋｇ和１７．１２ｇ／ｋｇ，而耿燕等［１７］在
大尺度下研究发现内蒙古草甸草原土壤全磷含量仅
为０．３９ｇ／ｋｇ。可见，不同研究尺度下土壤养分不
完全一致。
在小尺度范围内，本研究发现嵩草草甸土壤有
机质、全氮、全磷和全钾质量分数（表２）高于甘南嵩
草草原［１７］和闽江河口湿地［１８］；Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ（表２）低
于甘南嵩草草原［６，１７］；而Ｃ／Ｐ（表２）远高于甘南嵩
草草原，这一研究结果与林丽等［１９］研究结果近似。
以上结果同样得出，小尺度下不同地区土壤养分变
异程度较大的结论。有研究表明，土壤Ｃ／Ｎ／Ｐ受到
气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物、人类活动等
复杂的区域水热条件和成土作用多重作用。王维奇
等［１８］研究发现，土壤Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ和Ｃ／Ｐ的季节动态
不仅受植物养分吸收和枯落物分解的影响，还受到
ｐＨ、盐度、容重等作用；而杜岩工等［２０］也同样指出，
青藏高原土壤有机质质量分数与海拔呈显著相关关
系。因此，分析本研究的结果可能是由于青藏高原
较低的温度、降水量和较高的光照强度等利于土壤
养分的积累，而土壤母质等也对土壤养分的形成和
积累起到了重要的基础作用，从而使得嵩草草甸土
壤养分较高。然而，不容忽视的是，不同植被类型土
壤养分的结果差异不仅由环境条件和研究尺度决
定，同时也受到研究样本容量大小等的限制。
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罗玉珠　曾　太　东　伟　贺有龙　徐世敏　　　高寒嵩草草甸植物群落生态化学计量特征研究
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ｍｏｎｇ　ｌｉｖｅ　ｐｌａｎｔ－ｌｉｔｔｅｒ－ｓｏｉｌ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｅｓｔｕａｒｉｎｅ　ｗｅｔｌａｎｄ［Ｊ］．
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Ｌｉｎ　Ｌｉ，Ｚｈａｎｇ　Ｆａｗｅｉ，Ｌｉ　Ｙｉｋａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｎｄ　Ｃ／Ｎ　ｍｅｔｒｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
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有机质与砷含量空间分布特征［Ｊ］．中国草地学报，２０１２，３４
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Ｄｕ　Ｙａｎｇｏｎｇ，Ｃｕｉ　Ｘｉａｏｙｏｎｇ，Ｘｕ　Ｑｉｎｇｍｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ａｎｄ　ａｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｕｒｃｅ
ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｒｉｖｅｒ　ａｎｄ　Ｙｅｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１２，３４（５）：２４－２９．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　Ｍｅａｄｏｗ
ＬＵＯ　Ｙｕ－ｚｈｕ１，ＺＥＮＧ　Ｔａｉ　１，ＤＯＮＧ　Ｗｅｉ　１，ＨＥ　Ｙｏｕ－ｌｏｎｇ２，ＸＵ　Ｓｈｉ－ｍｉｎ２
（１．Ｇｕｏｌｕｏ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｇｕｏｌｕｏ　８１４０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕｏｌｕｏ　Ｐｅｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｇｕｏｌｕｏ　８１４０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎ　ａｎｄ　Ｐ　ｗｅｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｔｏ　ｌｉｆｅ．Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ，ｓｏｉｌ　ｏｒ－
ｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｆｏｒ　ａｎａｌｙｚｉｎｇ　Ｎ／Ｐ，Ｃ／Ｎ　ａｎｄ
Ｃ／Ｐ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ　ｏｆ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　Ｍａｑｉｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｍａｓｓ
ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　１７．２３ｇ／ｋｇ　ｔｏ　３２．８３ｇ／ｋｇ，ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　４．１１ｇ／ｋｇ　ｔｏ　１０．３２ｇ／ｋｇ，
Ｎ／Ｐ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　２．１８ｇ／ｋｇ　ｔｏ　５．６２ｇ／ｋｇ．Ａｖｅｒａｇｅ　ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　Ｎ／Ｐ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ
２０．９４ｇ／ｋｇ，６．０９ｇ／ｋｇ　ａｎｄ　３．５６ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｗｅｒｅ　１０２．６０ｇ／ｋｇ，５．６８ｇ／ｋｇ，２．２６ｇ／ｋｇ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，Ｃ／Ｎ，Ｃ／Ｐ　ａｎｄ　Ｎ／Ｐ　ｗｅｒｅ　１８．６９，４８０．３，
２．７ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｌｅｖｅｌ，ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ
ｗａｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｂｙ　Ｎ　ｉｎ　Ｍａｑｉｎ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ；Ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ；Ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
—６９—
中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第３期