全 文 ：果 树 学 报 2009，26（2）: 129～134
Journal of Fruit Science
平邑甜茶后代双胚苗的倍性鉴定及核型分析
王 颖 1，周 攀 2，魏 鑫 2，王玉霞 1，董文轩 1*
（1沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110161； 2辽宁省果树科学研究所，辽宁熊岳 115009）
摘 要: 为了确定平邑甜茶双胚苗的倍性特征和核型特点，采用压片和流式细胞仪观测的方法对平邑甜茶后代中双
胚苗进行染色体倍性观察和核型分析。结果表明：4 株供试材料均为三倍体，2n=3x=51，染色体为小型，染色体长度比
差异不大；核型组成由中部着丝点染色体( m )和亚中部着丝点染色体( sm )组成；株系 8-1、8-2、12-1 和 12-2 的核型
公式分别为 2n=3x= 45m+6sm，2n=3x=48m+3sm，2n=3x=27m+24sm，2n=3x=33m+18sm；染色体相对长度和着丝点指数
的变异范围分别为 1.21%~2.68%和 34.19%~42.37% ，1.44%~2.63%和 35.59%~44.08% ，1.36%~3.02%和 32.85%~
42.18%，1.43%~2.87%和 34.23%~44.02%；核型分别属于 1B、1A、2B 和 1B 类型，表现为株系之间的核型不完全相同。
本研究为丰富无融合生殖型砧木的育种理论，获得新的苹果无融合生殖型砧木提供有益的借鉴。
关键词: 平邑甜茶； 双胚苗； 染色体倍性； 核型分析
中图分类号：S661．19 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2009)02－129－06
Ploidy identification and karyotype analysis on the seedlings from di-em-
bryonic seeds of Pingyi Tiancha （Malus hupehensis var. pingyiensis）
WANG Ying1， ZHOU Pan2， WEI Xin2， WANG Yu-xia1， DONG Wen-xuan1*
（1College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110161 China； 2Liaoning Research Institute of Pomology，
Xiongyue，Liaoning 115009 China）
Abstract: Using the seedlings from di-embryonic seeds of Pingyi Tiancha （Malus hupehensis var. pingyiensis） as materials,
the chromosome number was observed and the karyotype was analysed by the methods of Squash and Cytometer. The results
indicated that the ploidy of observed 4 seedlings （8-1， 8-2， 12-1 and 12-2） were all triploidy and composed of metacentric
chromosomes and submetacentric chromosomes: 2n=3x=51 which were all small chromosomes and whose morphological vari-
ations and relative length ratios were not obvious. The karyotype formulas of them were 2n=3x=45m+6sm， 2n=3x=48m+3sm，
2n=3x=27m+24sm and 2n=3x=33m+18sm， respectively. The ranges of variation in the chromosome relative length and cen-
tromere index were 1.21% to 2.68% and 34.19% to 42.37%， 1.44% to 2.63% and 35.59% to 44.08%，1.36% to 3.02% and
32.85% to 42.18%，1.43% to 2.87% and 34.23% to 44.02%， respectively. The karyotypes of the 4 seedlings were 1B， 1A，
2B and 1B， respectively， which indicated that the karyotypes were not identical completely among the 4 seedlings. This re-
search enriched the breeding methods and offered some new apomictic stocks in Malus for the utilization in fruit production.
Key words: Pinyi Tiancha（Malus hupehensis var. pingyiensis）； Di-embryonic seedlings； Chromosome ploidy； Karyotype
analysis
苹 果 属 （ Malus Mill.） 植 物 属 于 蔷 薇 科
（Rosaceae）苹果亚科（Maloideae），全世界约有 38 个
种。 原产我国的苹果属植物资源共 22个种，其中的
6 个种具有无融合生殖习性。 平邑甜茶 [Malus hu-
pehensis （Pamp.） Rehd. var. pingyiensis Jiang]为湖北
海棠的一个变种[1-2]，原产于我国山东省平邑县，具有
非常高的无融合生殖能力，树性乔化，耐荫、抗涝能
力强，嫁接苹果的亲和力强，是目前苹果生产中已被
广泛应用的乔化砧木[1] 。
平邑甜茶的无融合生殖能力强， 不仅表现为后
代实生苗中与母体完全一致的植株比率即无融合生
殖率超过 95%，而且存在着多胚囊和多胚现象。 多
胚囊现象是指在一个胚珠的珠心组织中由不同细胞
形成 2个或 2个以上胚囊的现象； 多胚现象是指在
一粒种子中包含 2个或 2个以上种胚的现象； 一般
认为，多胚囊是产生多胚的前提。 在以往的工作中，
收稿日期： 2008－10－10 接受日期: 2009－01－18
基金项目： 国家自然科学基金（30370985）
作者简介： 王颖，女，在读博士生，主要从事果树种质资源研究。 E-mail: lanmao1282@sina.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 024-88487143， E-mail: wxdong63@126.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2009.02.006
果 树 学 报 26 卷
通过对多胚种子的筛选和幼苗的精心管理， 我们获
得了平邑甜茶一粒种子长成 2个植株的双胚苗 2 组
4 株。 为了确定这些双胚苗之间在倍性和核型上的
特征，我们以双胚植株为试材，进行染色体观察和核
型分析， 以加深对苹果属植物进化及亲缘关系的认
识， 为苹果属植物的开发利用提供有利的细胞学证
据， 也为苹果砧木育种特别是无融合生殖型实生矮
化砧木育种提供新的依据。
1 材料和方法
1.1 材料
4 a 生平邑甜茶后代双胚苗 2 组 4 株 （ 8-1，8-
2；12-1，12-2 ） 和 14 a 生二倍体普通山定子 （M.
baccata Borkh.）及三倍体平邑甜茶对照植株，均生长
在沈阳农业大学果树育种基地， 进行正常的田间管
理，长势中庸。
1.2 方法
1.2.1 染色体数目观察 上午 8:00～9:00 取每个株
系旺盛生长的茎尖，用 8-羟基喹啉预处理，然后在
卡诺固定液中固定 2～24 h 后，置于 70%酒精中冷藏
保存。用 1 mol·L-1 HCL在 60℃水浴恒温解离 5 ~ 8
min。 以改良卡宝品红染色液染色 10~15 min 并压
片。用目镜 15倍，物镜 40倍的 OLYMPUS显微镜观
察。每份材料选取 30个染色体分散良好的细胞在数
码相机变焦 4.5~9.0倍下照相，进行观察计数。
1.2.2 流式细胞倍性分析 利用美国 Beckman-
Coulter 公司生产的 Epics Altra 流式细胞仪上检测
细胞核 DNA相对含量。 幼嫩茎叶为试材，具体操作
参见 Tatum等[3]的方法。以二倍体普通山定子和三倍
体平邑甜茶为对照，所有检测样品细胞核 DNA 含量
是以对照为标准的相对值，每个样品重复 2 次，每次
检测至少收集 10 000个细胞核。 流式细胞分析工作
在河北省农林科学院昌黎果树研究所进行。
1.2.3 核型分析 每份材料选出 5个染色体分散良
好的中期细胞相片进行编号， 仔细测量每条染色体
长短臂的长度，随体长度不计算在内。利用下面公式
得出结果。
（1）相对长度%=（单一染色体总长度/全组染色
体总长度）×100
（2） 染色体相对长度指数 （ Index of Relative
Length ）=单一染色体总长度/全组染色体平均长度
（3）臂比=长臂长度（L）/短臂长度（S）
（4）核型不对称系数（As.K）%=全组染色体长臂
总长度/全组染色体总长度×100
（5）着丝点指数（Centromere Index）=短臂长度/
单一染色体总长度×100
核型分析采用李懋学等[4]的核型标准进行。染色
体的相对长度、臂比及类型按 Levan 等 [5]的命名系
统。 核型分类按照 Stebbins[6]的标准。
2 结果与分析
2.1 倍性鉴定
2.1.1 细胞学鉴定 对茎尖染色体数目观察的结果
表明 （图版），2 组 4 株平邑甜茶双胚苗的染色体数
目均为 51条，即 2n=3x=51。
2.1.2 流式细胞仪倍性分析 取植株的嫩茎叶用流
式细胞仪进行鉴定。 结果表明，对照山定子在 C 区
均有峰值，平邑甜茶和 4 株双胚苗在 D 区均有峰值
（图 1）。 本试验获得的结果与细胞学鉴定一致。
图 1 普通山定子，平邑甜茶及平邑甜茶后代中
双胚苗的细胞核 DNA 含量
A. 普通山定子； B. 平邑甜茶； C，D，E，F 分别为平邑甜茶双胚苗 8-
1，8-2，12-1 和 12-2
Fig. 1 Cell nuclear DNA content of M. baccata (L) Borkh.，
Pingyi Tiancha and seedlings from di-embryonic seeds
of Pingyi Tiancha
A. M. baccata (L.) Borkh.；B. Pingyi Tiancha；C，D，E and F. 8-1，8-2，
12-1 and 12-2 seedlings from di-embryonic seeds of Pingyi Tiancha，
respectively
A B
C D
E F
130
2 期
表 1 平邑甜茶后代中双胚苗染色体核型的参数
Table 1 The chromosome parameters of seedlings from di-embryonic seeds of Pingyi Tiancha
王 颖等: 平邑甜茶后代双胚苗的倍性鉴定及核型分析
试材
Material
染色体序号
Chromosome
No.
相对长度
RL（S+L）/%
臂比
Arm
ratio
着丝点指数
Centromere
index
类型
Type
相对长度
指数
I.R.L.
试材
Material
染色体序号
Chromosome
No.
相对长度
RL（S+L）/%
臂比
Arm
ratio
着丝点指数
Centromere
index
类型
Type
相对长度
指数
I.R.L.
8-1
12-1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
1.11+1.57=2.68
0.94+1.54=2.48
1.00+1.36=2.36
0.90+1.40=2.30
0.85+1.35=2.20
0.80+1.34=2.14
0.85+1.24=2.09
0.77+1.23=2.00
0.77+1.19=1.96
0.77+1.14=1.91
0.73+1.11=1.84
0.73+1.04=1.77
0.63+1.10=1.73
0.63+1.04=1.67
0.53+1.02=1.55
0.59+0.82=1.41
0.46+0.75=1.21
1.09+1.93=3.02
1.09+1.52=2.61
0.96+1.37=2.33
0.89+1.32=2.21
0.75+1.41=2.16
0.68+1.39=2.07
0.67+1.34=2.01
0.76+1.22=1.98
0.71+1.24=1.95
0.69+1.19=1.88
0.65+1.14=1.79
0.65+1.09=1.74
0.67+0.98=1.65
0.59+1.01=1.60
0.63+0.87=1.50
0.62+0.85=1.47
0.57+0.79=1.36
1.41
1.64
1.36
1.56
1.59
1.68
1.46
1.60
1.55
1.48
1.52
1.42
1.75
1.65
1.92
1.39
1.63
1.77
1.39
1.43
1.48
1.88
2.04
2.00
1.61
1.75
1.72
1.75
1.68
1.46
1.71
1.38
1.37
1.39
41.42
37.90
42.37
39.13
38.64
37.38
40.67
38.50
39.29
40.39
39.67
41.24
36.42
37.72
34.19
41.84
38.02
36.09
41.76
41.20
40.27
34.72
32.85
33.33
38.38
36.41
36.70
36.31
37.36
40.61
36.88
42.00
42.18
41.91
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
sm
m
sm
m
m
sm
m
m
m
sm
sm
sm
m
sm
sm
sm
m
m
sm
m
m
m
1.37
1.27
1.20
1.17
1.12
1.09
1.07
1.02
1.00
0.97
0.94
0.90
0.88
0.85
0.79
0.72
0.61
1.54
1.33
1.19
1.13
1.10
1.06
1.03
1.01
0.99
0.96
0.91
0.89
0.84
0.82
0.77
0.75
0.69
8-2
12-2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
1.02+1.61=2.63
1.00+1.38=2.38
0.95+1.34=2.29
0.89+1.35=2.24
0.93+1.27=2.20
0.93+1.18=2.11
0.82+1.20=2.02
0.78+1.22=2.00
0.82+1.13=1.95
0.78+1.13=1.91
0.75+1.08=1.83
0.63+1.14=1.77
0.68+1.03=1.71
0.63+1.04=1.67
0.70+0.92=1.62
0.64+0.91=1.55
0.58+0.86=1.44
1.18+1.69=2.87
1.00+1.58=2.58
0.86+1.46=2.32
0.76+1.46=2.22
0.77+1.32=2.09
0.90+1.15=2.05
0.72+1.26=1.98
0.82+1.14=1.96
0.65+1.24=1.89
0.81+1.03=1.84
0.72+1.08=1.80
0.72+1.05=1.77
0.64+1.10=1.74
0.70+0.95=1.65
0.65+0.93=1.58
0.60+0.95=1.55
0.51+0.92=1.43
1.60
1.38
1.41
1.52
1.37
1.27
1.46
1.56
1.39
1.45
1.44
1.81
1.51
1.65
1.31
1.42
1.48
1.43
1.58
1.70
1.92
1.71
1.28
1.75
1.39
1.91
1.27
1.50
1.46
1.72
1.36
1.43
1.58
1.80
38.78
42.02
41.48
39.73
42.27
44.08
40.59
39.00
42.05
40.84
40.98
35.59
39.77
37.72
43.21
41.29
40.28
41.12
38.76
37.07
34.23
36.84
43.90
36.36
41.84
34.39
44.02
40.00
40.68
36.78
42.42
41.14
38.71
35.66
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
sm
m
m
m
m
m
m
m
m
sm
sm
m
sm
m
sm
m
m
m
sm
m
m
m
sm
1.34
1.21
1.17
1.14
1.12
1.08
1.03
1.02
0.99
0.97
0.93
0.90
0.87
0.85
0.82
0.79
0.73
1.46
1.32
1.18
1.13
1.07
1.05
1.01
1.00
0.96
0.94
0.92
0.90
0.89
0.84
0.81
0.79
0.73
2.2 核型分析
2.2.1 平邑甜茶双胚株系 8-1 8-1 核型公式为
2n=3x=51=45m+6sm，第 13、15 号染色体为亚中部着
丝点染色体（m），其余为中部着丝点染色体（sm）。染
色体相对长度变化为 1.21%~2.68%； 着丝点指数变
异为 34.19%~42.37%；平均臂比 1.57；不对称系数为
60.78； 染色体相对长度组成为 2n=51=6S+21M1+
18M2+6L；最长与最短染色体的比值为 2.21；臂比大
于 2 的染色体占全部染色体的比例为 0；属于 1B 型
（表 1，图版-A）。
2.2.2 平邑甜茶双胚株系 8-2 8-2 核型公式为
2n= 3x=51=48m+3sm，除第 12 号染色体为亚中部着
丝点染色体外，其余为中部着丝点染色体。染色体相
对长度变化为 1.44%~2.63%； 着丝点指数变异为
35.59%~44.08%； 平均臂比 1.47； 不对称系数为
59.39； 染色体相对长度组成为 2n=51=3S+24M1+
21M2+3L；最长与最短染色体的比值为 1.83；臂比大
于 2的染色体占全部染色体的比例为 0；属于 1A 型
（表 1，图版-B）。
2.2.3 平邑甜茶双胚株系 12-1 12-1 核型公式为
2n=3x=51=27m+24sm，第 2、3、4、8、12、13、15、16、17
号染色体为中部着丝点染色体， 其余为亚中部着丝
点染色体。染色体相对长度变化为 1.36%~3.02%；着
丝点指数变异为 32.85%~42.18%；平均臂比 1.64；不
对称系数为 61.99； 染色体相对长度组成为 2n=51=
6S+21M1+18M2+6L； 最长与最短染色体的比值为
2.22； 臂比大于 2 的染色体占全部染色体的比例为
0.12；属于 2B型（表 1，图版-C）。
2.2.4 平邑甜茶双胚株系 12-2 12-2 核型公式为
2n=3x=51=33m+18sm， 第 4、5、7、9、13、17 号染色体
为亚中部着丝点染色体，其余为中部着丝点染色体。
染色体相对长度变化为 1.43%~2.87%； 着丝点指数
变异为 34.23%~44.02%；平均臂比 1.58；不对称系数
为 60.95；染色体相对长度组成为 2n=51=3S+ 27M1+
15M2+6L；最长与最短染色体的比值为 2.01；没有臂
比大于 2的染色体；属于 1B型（表 1，图版-D）。
3 讨 论
3.1 倍性鉴定结果分析
目前倍性鉴定方法主要有 2种类型。 直接鉴定
131
果 树 学 报 26 卷
法，即染色体计数方法，这是确定倍性最基本和最精
确的方法，我国学者从上世纪 80年代开始采用染色
体计数方法对苹果属植物的倍性进行了鉴定[7]。李林
光等[8]通过压片染色体计数方法鉴定了苹果三倍体
后代的倍性。 间接鉴定法，主要有流式细胞测定法、
气孔大小及保卫细胞叶绿体数目观测法。 采用流式
细胞测定法的特点是制样简单，灵敏度、分辨率及准
确性较高，数据的可重复性好，测试速度快，并且 DNA
含量变异可在分布图上直观地看出。迄今，流式细胞
技术在果树上已被成功地用于苹果[9-10]、葡萄[11]、枣[12]、
柑橘 [13]、李属 [14]和猕猴桃 [15]等的倍性鉴别上，流式细
胞仪技术被认为是最有前途的倍性鉴定方法。 本研
究通过压片染色体计数和流式细胞仪观测方法鉴定
了平邑甜茶双胚苗 4 株后代均为三倍体。 具有无融
合生殖特性的苹果属植物多是多倍体的野生种，如
湖北海棠（M. hupehensis）、三叶海棠（M. sieboldii）、
变叶海棠 （M. toringoides）、锡金海棠 （M. sikkimen-
sis）、沙氏海棠（M. sargenti）等[1]。 孟素琴等 [16]通过几
年观察得知， 平邑甜茶自然或人工授粉后一般的杂
种率为 5%～25%，实生后代绝大多数同于母本[16]。 具
有平邑甜茶基因的双胚后代实生苗，都是三倍体，应
该保持着平邑甜茶的无融合生殖能力， 无融合生殖
能力大小需进一步观察研究。
3.2 核型分析
核型研究是探讨植物亲缘关系和进化趋势的一
个重要途径。 核型的类型是衡量物种进化程度的一
个重要指标，物种在长期的进化过程中，染色体的结
构和数目会发生变化，进而带来核型上的改变。因此
可通过核型分析探讨物种的进化程度以及物种间的
亲缘进化关系。 在植物上利用核型分析对植物染色
体进行了大量的研究，已经涉及到植物各个种类。据
梁国鲁等 [17]报道苹果属染色体研究始于 Rubin 对窄
叶海棠（M. angustifolia）和珠美海棠（M. zumi）2n=34
的报道。 随后，钱关泽等[18]概述国外学者对苹果属植
物进行了染色体数目的研究。 国内从 20 世纪 80 年
代开始做了大量工作，蒲富慎等 [19]对苹果属植物 11
个种的染色体核型进行了研究，结果表明，在山定子
系中，山定子、毛山定子较原始；在苹果系中，新疆野
苹果较苹果为原始。陈瑞阳等[7]和梁国鲁[20]报道了国
产 22 种不同类型的苹果属植物染色体数目，探讨了
我国苹果属植物核型的特点及可能的进化趋势，但
缺乏系统的比较分析。 林盛华等 [21]对苹果无融合生
殖类型多倍体与有性生殖二倍体 3 个杂交组合的部
分杂种染色体数目进行了观察，发现 10 个单株是四
倍体。 肖艳等 [22]对原产我国的苹果属植物 4 个种 6
个类型的核型进行观察， 证明了苹果属植物多倍体
和染色体的倍性变异。
本研究中，观察到染色体的共同核型特点是，染
色体为小型，染色体长度比（最长/最短）变动在 2 的
上下，差异不大；核型组成由中部着丝点染色体（m）
和亚中部着丝点染色体（sm）组成。 核型组成与梁国
鲁等[17]报道的一致。 而各类核型均表现在此基础上
的不同程度的差异，主要涉及染色体长度比、平均臂
比、着丝点指数变异范围、相对长度变异范围、不对
称系数以及不同类型的染色体数目等方面。 本试验
中平邑甜茶的双胚苗共涉及 3 类核型: 1A、1B 和 2B
型；表现为株系之间的核型不完全相同，与平邑甜茶
的 2B核型[23-24]也不完全一致。导致这种核型差异的
原因可能是在无融合生殖过程中染色体的结构发生
了变化，这有待于进一步研究和确定。核型的变化是
否影响无融合生殖能力，也需要进一步研究。
4 结 论
平邑甜茶后代双胚苗 2 组 4 株 （8-1、8-2；12-
1、12-2） 均为三倍体。 8-1 核型公式为 2n=3x=51=
45m+6sm， 属于 1B 型；8-2 核型公式为 2n=3x=51=
48m+3sm，属于 1A 型；12-1 核型公式为 2n=3x=51=
27m+24sm， 属于 2B 型；12-2 核型公式为 2n=3x=
51=33m+18sm，属于 1B型。 研究为丰富无融合生殖
型砧木的育种理论， 获得新的苹果无融合生殖型砧
木提供有益的借鉴。
参考文献 References:
[1] LI Yu-nong. Reseaches of germplasm resources of Malus Mill [M].
Beijing: China Agriculture Press， 2001.
李育农. 苹果属植物种质资源研究 [M]. 北京:中国农业出版社，
2001.
[2] SHU Huai-rui. Apple[M]. Beijing: China Agriculture Press， 1999.
束怀瑞. 苹果学[M]. 北京:中国农业出版社， 1999.
[3] TATUM T C， STEPANOVIC S， BIRADAR D P， RAYBURM A L，
KORBAN S S. Variation in nuclear DNA content in Malus species
and cultivated apples[J]. Genome，2005，48: 924-930.
[4] LI Mao-xue， CHEN Rui-yang. A suggestion on the standardization
of karyotype analysis in plants[J]. Journal of Wuhan Botanical Re-
search， 1985，3（4）: 297-302.
李懋学，陈瑞阳. 关于植物核型分析的标准化问题[J]. 武汉植物
学研究， 1985，3（4）: 297-302.
[5] LEVAN A， FREDGA K， SANDBERG A. Nomenclature for cen-
tromeric position on chromosomes[J]. Hereditas， 1964，52: 201-220.
[6] STEBBINS G L. Chromosomal evolution in higher plants[M]. London:
Edward Arnold LTD， 1971: 85-104.
[7] CHEN Rui-yang， SONG Wen-qin ， LI Xiu-lan， PU Fu-shen， LIU
132
2 期 王 颖等: 平邑甜茶后代双胚苗的倍性鉴定及核型分析
Gan-zhong， LIN Sheng-hua. Reports on the chromosome numbers of
Malus in China [J]. Journal of Wuhan Botanical Research，1986，4
（4）: 337-342.
陈瑞阳，宋文芹，李秀兰，蒲富慎，刘杆中，林盛华. 中国苹果属植
物染色体数目报告[J]. 武汉植物学研究，1986，4 （4）: 337 -342.
[8] LI Lin-guang， HE Ping， OU Chun-qing， LI Hui -feng， ZHANG
Zhi-hong. Culture and identification of seedlings from triploid apple
[J]. Journal of Fruit Science， 2008，25（3）: 400-403.
李林光，何平，欧春青，李慧峰，张志宏. 苹果三倍体后代培养及
倍性鉴定[J]. 果树学报，2008，25（3）: 400-403.
[9] LI Yun，SHI Yin-ping，SHU Huai-rui ，WANG Qiang-sheng. Use of
flow cotometry for identification of ploidy in apple [J]. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica，1988，18 （4）: 499-504.
李赟，石荫坪，束怀瑞，王强生. 利用流式细胞光度术鉴定苹果倍
性的研究[J]. 西北植物学报， 1998，18（4）: 499-504.
[10] LIU Qing-zhong，ZHAO Hong-jun，LIU Peng， MONG RENGONG ，
FREDDI HAMMERSCHLAG. Regeneration of tetraploid plants of
Royal Gala apple variety from in vitro leave treated with colchicine
[J]. Journal of Fruit Science， 2001，18（1）: 7-10.
刘庆忠，赵红军，刘鹏 ，Mong Rengong，Freddi Hammerschlag. 秋
水仙素处理离体叶片获得皇家嘎拉苹果四倍体植株 [J]. 果树学
报，2001，18（1）: 7-10.
[11] MA Ai-hong，FAN Pei-ge，SUN Jian-she，LI Shao-hua. Study on
induction of tetraploid grapes[J]. Scientia Agricultura Sinica，2005，
38（8）: 1645-1651.
马爱红，范培格，孙建设，李绍华 . 四倍体葡萄诱导技术的研究
[J]. 中国农业科学，2005，38（8）: 1645-1651.
[12] JIANG Hong-en，LIU Meng-jun. Studies on polyploid induction of
Chinese Jujube with Colchicine[J]. Acta Horticulturae Sinica，2004，
31（5）: 647-650.
蒋洪恩，刘孟军.秋水仙碱诱导枣多倍体的研究[J].园艺学报，2004，
31（5）: 647-650.
[13] HONG Liu，LIU Yong-zhong，DENG Xiu-xin. Obtaining of Ponkan
（Citrus reticulata Blanco） tetraploid by culturing embryos of mature
seeds[J]. Acta Horticulturae Sinica，2005，32（4）: 688-690.
洪柳，刘永忠，邓秀新. 柑橘成熟种子胚培养获得四倍体植株[J].
园艺学报，2005，32（4）: 688-690.
[14] VANCE BARID W， ESTAGER A GENES S， WELLS JOHN K. Es-
timating nuclear DNA content in peach and related diploid species
using laser flow cytometry and DNA hybridization[J]. J Amer Soc Hort
Sci， 1994，119（6）: 1312-1316.
[15] LLITRAULT -SAMMARCELL F O，LEGAVE J M，MICHAUX -
FERRIERE N. Use of flow cytometry for rapid determination of
ploidy level in the genus Actinidia[J]. Scientia Horticulturae， 1994，
57: 303-313.
[16] MENG Su-qin，ZHANG Lin-jie. Studies on the segregation of chro-
mosome number and relevant characters of F1 progeny crossed be-
tween triploid Malus hupehensis and diploid Malus pumila[J]. Jour-
nal of Fruit Science，1991，8（3）: 145-150.
孟素琴， 张林杰. 平邑甜茶与二倍体苹果杂交 F1染色体数目分
离及有关性状分析[J]. 果树科学，1991，8（3）: 145-150.
[17] LIANG Guo-lu， LI Xiao-lin. Studies on chromosome of Malus in
China[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，1993，31（3）: 236-251.
梁国鲁，李晓林. 中国苹果属植物染色体研究[J].植物分类学报，
1993，31（3）: 236-251.
[18] QIAN Guan-ze， TANG Geng-guo. A review on the plant taxonomic
study on the genus Malus Miller[J]. Journal of Nanjing Forestry Uni-
versity， 2005，29（3）: 94-98.
钱关泽，汤庚国. 苹果属植物分类学研究进展[J]. 南京林业大学
学报:自然科学版， 2005，29（3）: 94-98.
[19] PU Fu-shen，LIN Sheng-hua，LI Xiu-lan，SONG Wen-qin，CHEN
Rui-yang. Studies on karyotypes of Malus in China[J]. Journal of
Wuhan Botanical Research， 1985，3（4）: 451-456.
蒲富慎，林盛华，李秀兰，宋文芹，陈瑞阳. 中国苹果属植物核型
研究[J]. 武汉植物学研究， 1985，3（4）: 451-456.
[20] LIANG Guo-lu. Observation on the chromosome number of Malus in
China[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica， 1987，25（6）: 437-441.
梁国鲁. 中国苹果属植物染色体观察[J]. 植物分类学报， 1987，
25（6）: 437-441.
[21] LIN Sheng-hua， JIA Ding-xian， PU Fu-shen， LI Xiu-lan， SONG
Wen-qin，CHEN Rui-yang. Observations on the chromosome num-
ber of Malus varieties and strains in China（1）[J]. China Fruits， 1985
（3）: 33-34.
林盛华，贾定贤，蒲富慎，李秀兰，宋文芹，陈瑞阳. 我国苹果品种
（系）染色体数目观察（1）[J]. 中国果树， 1985（3）: 33-34.
[22] XIAO Yan，HUANG Jian-chang， CHENG Ming-hao. A study on the
chromosome number and cytotaxomony of Malus species in China[J].
Journal of Zhongkai University of Agriculture and Technology，
1997，10（2）: 53-60.
肖艳，黄建昌，成明昊. 几种苹果属植物核型研究[J]. 仲恺农业技
术学院学报， 1997，10（2）: 53-60.
[23] ZHOU Pan. Karyotype analysis and ploidy identification about some
of hybrids crossed by Pingyi Tiancha [Malus hupehensis （Pamp.）
Rehd. var. pingyiensis Jiang] and Zha’ai Shandingzi [Malus baccata
（L.）Borkh.][D]. Shenyang: Shenyang Agriculture University，2007.
周攀 . 平邑甜茶×扎矮山定子杂交后代的倍性鉴定及核型分析
[D]. 沈阳:沈阳农业大学，2007.
[24] LIANG Guo-lu. Comparatibe studies of karyotypes in Chinese species
of Malus[J]. Journal of Southwest Agricultural University，1986，11（1）:
106 -117.
梁国鲁. 中国苹果属（Malus）植物的核型比较研究[J]. 西南农业
大学学报， 1986，11（1）: 106-117.
133
图 版 说 明
平邑甜茶中双胚苗的中期染色体形态和核型及核型模式图
Explanation of plate
The metaphase chromosome characters and their idiograms and karyograms of the seedlings
from di-embryonic seeds of Pingyi Tiancha
A. 8-1； B. 8-2；C. 12-1；D. 12-2；2n=3x=51
A1
A3A2
果 树 学 报 26 卷134