全 文 ：中国农业科学 2014,47(19):3907-3913
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.19.020

收稿日期：2014-03-04；接受日期：2014-07-08
基金项目：国家自然科学基金（31372016）、国家科技支撑计划（2014BAD16B02）、山东省自然科学基金（ZR2010CM020）
联系方式：范伟国，E-mail：fwg9075@163.com。通信作者杨洪强，E-mail：hqyang@sdau.edu.cn


平邑甜茶根系构型、养分吸收和新梢生长对根域形状的反应
范伟国，杨洪强
（山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

摘要：【目的】根系构型是根系的重要形态特征，也是影响植株养分吸收的重要因素，栽培容器可以通过特
异的根域形状影响根系形态、结构和养分吸收特性；平邑甜茶[Malus hupehensis (Pamp) Rehd.]是优良的苹果砧
木，对根域环境反应敏感，本研究主要探讨不同形状的根域对平邑甜茶新梢生长、根系构型参数及根系养分吸收
的影响，为分析和塑造理想根系构型及改善苹果砧木养分吸收和植株生长提供依据。【方法】分别利用盆口直径小
于盆高、盆口直径大于盆高和盆口直径等于盆高 3 种陶土盆，创造深窄形根域、浅宽形根域和等高等径根域 3 种
根系构型环境，早春将等体积、同类型的营养土装入盆中，并选择植株长势和根系形态相近的平邑甜茶幼苗移栽
至上述陶盆中，8个月后取样调查根系形态构型参数、新梢生长量、根系活力和根系养分吸收速率。【结果】在根
域形状不同的 3种栽培环境中生长 8个月后，平邑甜茶幼苗新梢生长、根系构型和养分吸收特性差异明显，其中，
生长在深窄形根域中的幼苗一级侧根数量最多，一级和二级侧根长度最短，植株根/冠比最大，其根系活力和对钾
的吸收速率最低，对磷、钙和锌的吸收速率较低，对铁的吸收速率较强。生长在浅宽形根域中的幼苗新梢粗长、
叶片多，新梢生长量最大，一级侧根和二级侧根最粗和最长，二级侧根数量和毛细根数量最多，根/冠比较小，根
系对钾的吸收速率最高，对磷和锌的吸收速率较高，对钙的吸收速率较低，对铁的吸收速率最低。生长在等高等
径根域中幼苗新梢细短、叶片少，新梢生长量最小，主根最细，一级侧根数量和毛细根最少，根/冠比较小，其根
系活力最高，对钙和锌的吸收速率较高，对磷、钾和铁的吸收速率较低。【结论】根域形状对平邑甜茶幼苗根系形
态构型、养分吸收性能、根/冠比和新梢生长影响显著；深窄形根域使幼苗侧根长度和直径变小、一级侧根数量增
多，植株根/冠比增大及对铁的吸收能力提高；浅宽形根域使平邑甜茶幼苗侧根粗且长、毛细根更丰富，植株对磷、
钾的吸收能力和新梢生长增大；等高等径根域使幼苗主根直径变小、一级侧根和毛细根数量减少，使根系活力和
植株对钙的吸收能力提高。
关键词：平邑甜茶；根系构型；营养吸收；根域形状

Response of Root Architecture, Nutrients Uptake and Shoot Growth
of Malus hupehensis Seedling to the Shape of Root Zone
FAN Wei-guo, YANG Hong-qiang
(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology,
Taian 271018, Shandong)

Abstract: 【Objective】Root system architecture is an important morphological characteristic of root system and an important
factor affecting plant nutrient absorption. The root morphology, architecture and root nutrient uptakes can be influenced by
cultivation containers with specific shapes. The Malus hupehensis (Pamp) Rehd. is a good apple stock and sensitive to the
environment of root zone. The project aimed to investigate the effect of different root zone shapes on shoot growth, parameters of
root system architecture and nutrient uptakes of roots in M. hupehensis, for providing a basis for analyzing and creating ideal root
3908 中 国 农 业 科 学 47 卷
architecture and improving the nutrient absorption and plant growth of apple stock. 【Method】 Different clay pots were used to set
three root zones with different shapes, such as the ‘root zone of deep-narrow’ was set by the clay pot with the sizes of pot-diameter
less than the pot height, the ‘root zone of shallow-wide’ was set by the clay pot with the sizes of pot diameter more than the pot
height, the ‘root zone of equal height and diameter’ was set by the clay pot with the sizes of pot-diameter equal to pot height. In the
early spring, the three different clay-pots were filled by similar nutrient soil with the same volume, respectively, and then the
seedlings of M. hupehensis (Pamp) Rehd. with similar growth and roots were transplanted into the pots, respectively. The root
morphology root architecture, shoot growth, root activity and root nutrient absorption rate were investigated after eight months of
transplanting. 【Result】 The shoot growth, root architecture and nutrient absorption characteristics of the seedlings were
significantly different after 8 months of growth in the three root zones with different shapes. When seedlings grown in the ‘root zone
of deep-narrow’, the root top ratio was the biggest, the first and the second lateral roots were the shortest, the number of the first
lateral root was more; the root activity and the potassium-uptake rates of the roots were the lowest, and the root uptake rates of
phosphorus, calcium and zinc were lower and the iron-uptake ability of the roots was higher. When seedling grown in the ‘root zone
of shallow-wide’, the shoots were thicker, longer and more leaves, and shoots grew the fastest, and the root/top ratio was smaller; the
first and the second lateral roots were the thickest and longest, the number of the second lateral roots and fine roots was more; the
potassium-uptake rate was the highest, the uptake rate of phosphorus and zinc were higher, the calcium-uptake rate of the roots were
lower, and the iron-uptake ability of the roots was the lowest. When seedling grown in the ‘root zone of equal height and diameter’,
the shoots were thinner, shorter and less leaves, and shoots grew the slowest, the root/top ratio was smaller; taproot was the thinnest,
the number of the first lateral root and fine roots was less; the root activity was the highest, the uptake rates of calcium and zinc of
the roots were higher, and the uptake rates of phosphorus, potassium and iron were lower. 【Conclusion】 There was a significant
effect of root zone shape on the root morphology, root architecture, nutrient uptake, root/top ratio and shoot growth. The ‘root zone of
deep-narrow’ decreased the length and diameter of lateral roots, increased the number of first lateral roots and the root/top ratio and
improved the iron-uptake. The ‘root zone of shallow-wide’ increased the length and diameter of lateral roots, made fine roots richer,
improved the uptake of phosphorus and potassium and promotes shoot growth. The ‘root zone of equal height and diameter’
decreased the diameter of taproot and the numbers of first lateral root and fine roots, promoted root activity and calcium-uptake.
Key words: Malus hupehensis (Pamp) Rehd.; root architecture; nutrients uptake; root-zone shape

0 引言
【研究意义】根系特征涉及根系形态特征和吸收
特性，根系构型是根系的重要形态特征之一，在拟南
芥等一年生植物上发现，通过优化根构型能够改善植
物对土壤营养的吸收能力[1-4]。对于果树来说，根系构
型主要指根系的结构及空间造型，它类似果树树型，
通过整形修剪等措施塑造适宜的树型，能够有效利用
光能、提高果树产量和质量，而通过一定的措施塑造
适宜的根构型，对于有效利用土壤营养、促进果树
水分和养分吸收进而提高果树产量和质量有重要价
值[5-6]。【前人研究进展】在生产中，人们已经有意无
意地应用根系修剪、定向施肥和根域限制等多种技术
调控根系构型，但对果树根系构型的特点、形成机制
和影响因素等认识仍很有限[7-8]。通常把根系数量、长
度、粗度及侧根分枝级次等作为描述根系构型的参数，
这些参数对营养条件和根域环境等非常敏感[1,9-10]。根
域环境主要指根系生长区域的理化状态等，也包括根
系的生长空间即根域空间。根域空间不仅有特定的容
积，也有特定的形状。人们在研究根域限制效应中发
现，根域容积对根系生长、新梢生长、树冠体积和产
量等均有明显的控制作用[7,11-12]，但是根域形状对植物
生长发育、营养吸收等的影响还不明确。【本研究
切入点】不同形状的栽培容器可以设定特异的根域
形状，平邑甜茶是优良的苹果砧木，对根域环境反应
敏感[9,13-14]。【拟解决的关键问题】本研究以平邑甜茶
为试材，探讨不同形状的根域空间对幼苗生长、根系
构型参数及根系养分吸收的影响，以期为进一步研究
和塑造理想根系构型及改善苹果砧木养分吸收和植株
生长提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2013年2—10月在山东农业大学园艺温室
内进行。利用深窄盆、浅宽盆和等高等径盆 3 种形状
的容器设置深窄、浅宽和等高等径 3 种根域形状；这
3 种容器均为陶土盆，它们容积相近，但盆高和直径
不同：深窄盆高 35 cm、直径 15 cm，浅宽盆高 10 cm、
19 期 范伟国等：平邑甜茶根系构型、养分吸收和新梢生长对根域形状的反应 3909
直径 30 cm，等高等径盆高和直径均 20 cm。早春选择
长势相近、根系形态基本一致的 5—6 叶苗龄的平邑甜
茶（Malus hupehensis (Pamp) Rehd）移栽至上述陶
盆中。移栽时向各盆加入等体积（5 650 cm3）混有
腐熟羊粪的土壤，该土壤有机质含量为 136.0 g·kg-1、
碱解氮含量 585.0 mg·kg-1、速效磷含量 398 mg·kg-1、
速效钾含量 3 930 mg·kg-1。每盆栽植 2 株，3 盆为 1
个处理，重复 3 次，按统一方式进行日常管理，8
个月后取样分析。
1.2 试验指标测定
1.2.1 幼苗根系活力测定 将同一植株直径小于
2 mm 的所有根系混合称重，再从中称取一部分，用
氯化三苯基四氯唑（TTC）还原法[15] 测得单位质量的
根系活力，取平均值，根据细根总质量折算成整株的
根系活力。
1.2.2 养分吸收速率测定 养分吸收速率的测定参
照韩振海等的方法[16]，在 25℃、20 klx 光照下进行。
取平邑甜茶幼苗，将其根系洗净后移入盛有去离子水
的黑色瓶中饥饿处理 24 h。而后，转入盛 500 mL 初
始营养液的黑色瓶中，并分别在转入后第 1、2、5、
11 和 24 h 时取样，测定营养液中磷、钾、钙、铁和锌
元素的含量，重复 3 次。初始营养液中的各养分离子
浓度在 Hoagland 营养液基础上减半配制，各离子浓度
为：2 500 μmol·L-1Ca2+、3 000 μmol·L-1 K+、500 μmol·L-1
H2PO4-、50 μmol·L-1 Fe2+、0.40 μmol·L-1 Zn2+、5 000
μmol·L-1 NO3-、1 000 μmol·L-1 Mg2+、1 000 μmol·L-1
SO42-、25 μmol·L-1 B3+、0.16 μmol·L-1 Cu2+、0.25 μmol·L-1
Mo7+和 4.60 μmol·L-1 Mn2+。吸收每处理间隔 3 h 滴加
1 滴 0.5%H2O2 以补充营养液中的氧，保持营养液的
pH 5.6。
钙、钾、铁、锌含量采用原子吸收分光光度计测
定；磷含量采用钼锑抗法[17]测定。
1.2.3 根系构型参数的测定 用千分尺测量主、侧根
粗度，用米尺测量侧根长度；用 WinRHIZO 软件协助
测量各级侧根及毛细根数量（根直径小于 0.25 mm 的
所有根系的总称）。根冠比通过根系质量（g FW）/
地上部质量（g FW）计算。
1.3 试验数据处理
文中所有数据处理经过 SAS 数据分析软件处理，
多重比较采用 LSR 法（Duncan 法）。
2 结果
2.1 根域形状对平邑甜茶幼苗新梢生长和根冠比的
影响
由表 1 可见，浅宽形根域中生长的幼苗新梢粗、
长、叶片多，等高等径根域中的新梢细、短、叶片少，
深窄形根域中的居中；深窄形根域中生长的植株根冠
比最大，等高等径根域中的最小，浅宽形根域中的居
中。这说明深窄形根域使更多营养物质分配于地下部
用来建造幼苗根系，而浅宽形根域和等高等径根域使
营养物质向地上部分配的比例相对较多。
2.2 根域形状对平邑甜茶幼苗根构型参数的影响
主根粗度、长度以及侧根粗度、长度、数量和毛
细吸收根数量等均是描述根构型的重要参数，由表 2
可见，生长在浅宽形根域中的平邑甜茶幼苗，其一级
侧根和二级侧根均最粗和最长，二级侧根数量和毛细
根数量最多；深窄形根域中的一级和二级侧根长度最
短，一级侧根数量最多；等高等径根域中的幼苗主根
最细，一级侧根数量和毛细根最少，其他根系参数介
于浅宽形根域和深窄形根域之间。
2.3 根域形状对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
表 3 显示，等高等径根域中的植株根系活力最高、
浅宽形根域中的居中、深窄形根域中的最低。这说明
等高等径根域中的平邑甜茶幼苗根系的吸收能力强，
而深窄形根域中的根系吸收能力较弱，浅宽形根域中
的居中。

表 1 根域形状对平邑甜茶幼苗新梢生长和根冠比的影响
Table 1 Effect of container shapes on growth of shoots and the root/top ratio of Malus hupehensis (Pamp) Rehd. seedling
地上部 Above-ground part 根域形状
Container shape 粗度 Thick (cm) 高度 Height (cm) 叶片数量 Leaf number
根/冠比
Root/top ratio
深窄根域 Deep-narrow 0.517±0.034B 44.6±3.7Bb 17.2±1.7Bb 1.22±0.03Aa
浅宽根域 Shallow-wide 0.647±0.062A 65.8±4.3Aa 27.0±2.4Aa 1.06±0.03Bb
等高等径根域 Equal height and diameter 0.323±0.013C 29.9±2.5Bc 14.5±1.2Bb 1.02±0.02Bb
表中同列大小写字母分别表示 0.01 和 0.05 水平的显著性差异。下同
Capital letters and small letters in each column indicate significance at P＜0.01 and P＜0.05, respectively. The same as below
3910 中 国 农 业 科 学 47 卷
表 2 根域形状对平邑甜茶幼苗根构型参数的影响
Table 2 Effect of container shapes on the parameters of root architecture of M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling
主根 Taproot 一级侧根 First lateral root 二级侧根 Second lateral root 根域形状
Shape of
root-zone
长度
Length (cm)
粗度
Thick (cm)
粗度
Thick (cm)
长度
Length (cm)
数量
Number
粗度
Thick (cm)
长度
Length (cm)
数量
Number
毛细根数量
（千条）
Kilo-number
of fine root
深窄根域
Deep-narrow
54.9±9.7Bb 0.717±0.080B 0.144±0.050Bb 15.1±3.7Cc 14.0±3.2Aa 0.070±0.010b 8.3±1.2Bb 7.4±2.2a 80.4±7.6Bb
浅宽根域
Shallow-wide
80.9±9.1Aa 0.840±0.100A 0.205±0.080Aa 31.7±5.6Aa 12.6±1.5Aa 0.109±0.010a 23.2±4.3Aa 9.6±2.5a 130.6±10.7Aa
等高等径根域
Equal height and
diameter
56.3±12.0Bb 0.468±0.062C 0.176±0.026ABab 26.6±4.5Ab 8.2±2.6Bb 0.089±0.032b 10.4±2.3Bb 7.9±2.8a 50.4±7.7Bc

表 3 根域形状对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
Table 3 Effect of container shapes on the root activity of M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling
深窄根域 Deep-narrow 浅宽根域 Shallow-wide 等高等径根域 Equal height and diameter
根活力 Root activity (mgTTC·h-1·plant-1) 463.7±47.6C 811.1±123.8B 1189.2±95.2A

2.4 根域形状对平邑甜茶幼苗根系养分吸收的影响
2.4.1 根域形状对平邑甜茶幼苗根系磷吸收的影响
由图 1 可见，在浅宽形根域生长的平邑甜茶幼苗的根
系对磷的吸收速率较高，而深窄形根域和等高等径根
域中的较低，说明浅宽形根域更利于平邑甜茶幼苗根
系对磷的吸收。
2.4.2 根域形状对平邑甜茶幼苗根系钾吸收的影响
在浅宽形根域生长的平邑甜茶幼苗，其根系对钾的吸
收速率最高，在等高等径根域中较低，在深窄形根域
中最低（图 2）。表明浅宽形根域更有利于平邑甜茶
根系对钾的吸收，而深窄形根域不利于根系对钾的吸
收。
2.4.3 根域形状对平邑甜茶幼苗根系钙吸收的影响
由图 3 可见，生长在等高等径根域的平邑甜茶幼苗，

磷
吸
收
速
率
P
-u
pt
ak
e
ra
te
(n
m
ol
·g
-1
·s-
1 )


图 1 根域形状对平邑甜茶幼苗根系磷吸收速率的影响
Fig. 1 Effect of root zone shapes on P-uptake rate of root of
M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling
0
0.1
0.2
0.3
0.4
1 5 9 13 17 21 25
钾
吸
收
速
率
K
-u
pt
ak
e
ra
te
(n
m
ol
·g
-1
·s-
1 )
深窄盆 DN-pot
浅宽盆 SW-pot
等高等径盆 EHD-pot
时间 Time (h)

图 2 根域形状对平邑甜茶幼苗根系钾吸收速率的影响
Fig. 2 Effect of root zone shapes on K-uptake rate of roots of
M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling

钙
吸
收
速
率
C
a-
up
ta
ke
ra
te
(n
m
ol
·g
-1
·s-
1 )

图 3 根域形状对平邑甜茶幼苗根系钙吸收速率的影响
Fig. 3 Effect of root zone shapes on Ca-uptake rate of roots of
M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling
19 期 范伟国等：平邑甜茶根系构型、养分吸收和新梢生长对根域形状的反应 3911
其根系对钙的吸收速率较高，而生长在浅宽形根域和
深窄形根域的幼苗，其根系对钙的吸收速率较低，说
明等高等径根域比浅宽和深窄形状的根域更有利于根
系对钙的吸收。
2.4.4 根域形状对平邑甜茶幼苗根系铁吸收的影响
图 4 显示，在深窄形根域生长的平邑甜茶幼苗根系对
铁的吸收速率较高，在等高等径根域中的居中，在浅
宽形根域中的最低，这表明深窄形根域更利于平邑甜茶
根系对铁的吸收，而浅宽形根域则不利于对铁的吸收。

铁
吸
收
速
率
Fe
-u
pt
ak
e
ra
te
(n
m
ol
·g
-1
·s-
1 )



图 4 根域形状对平邑甜茶幼苗根系铁吸收速率的影响
Fig. 4 Effect of root zone shapes on Fe-uptake rate of roots of
M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling

2.4.5 根域形状对平邑甜茶幼苗根系锌吸收的影响
由图 5 可见，生长在深窄形根域中的平邑甜茶幼苗的
根系对锌的吸收速率较低，而在浅宽形根域和等高等
径根域中的较高，说明等高等径根域和浅宽形根域两
种容器形状比深窄形根域更利于平邑甜茶根系对锌的
吸收。

0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
1 5 9 13 17 21 25
深窄盆 DN-pot
浅宽盆 SW-pot
等高等径盆 EHD-pot
时间 Time (h)

图 5 根域形状对平邑甜茶幼苗根系锌吸收速率的影响
Fig. 5 Effect of root zone shapes on Zn-uptake rate of roots of
M. hupehensis (Pamp) Rehd. seedling
3 讨论
本研究设置根域形状所采用的 3 种陶盆的土壤体
积一致，盆土也同为养分充足、富含有机质的营养土，
因此，幼苗生长量、根型特征、养分吸收特性的差别
主要是由根域形状所导致。根域形状直接决定了根系
分布空间的形状，但在不同情况下对根系构型的影响
程度会有很大差别。当根域容积足够大、根系生长不
受根域空间限制时，根系构型主要受土壤类型影响；
当根域容积比较小时，根系生长明显受根域空间限制
时，根系构型则主要受根域形状控制。本研究所用容
器（陶盆）容积比较小，而土壤类型相同，因此，对
根系构型、根系吸收特性以及植株生长发育起主导影
响的是根域形状。
平邑甜茶幼苗生长在容器中，容器形状即根系生
长空间的形状，会对平邑甜茶幼苗根系构型带来不同
的影响。相对于等高等径根域，深窄形根域横向空间
狭窄，不利于以横向生长为主的侧根发育；而对于主
根来说，则有足够的发育空间，因此，生长在深窄形
根域中平邑甜茶，其根系呈现出主根粗壮、一级侧根
短而多、侧根变细等特征。植株主根的作用主要是向
地垂直生长，在试验中，平邑甜茶幼苗主根由于受到
容器深度的限制，主根到达陶盆底部后改为横向生长，
因此主根横向生长的部分与侧根类似，已经失去垂直
向下生长的作用，因此，各容器中主根长度实际上与
容器高度是一致的。在浅宽形根域中，由于容器深度
的限制，当垂直生长的主根接近容器底部时，会因容
器底壁的影响而变为横向生长，根系垂直生长的顶端
优势减弱[10]，而侧根的发生和生长受到促进，因此，
相对于等高等径根域，生长在浅宽形根域中的幼苗，
其一、二级侧根和毛细根数量明显增多。相对于等高
等径根域，浅宽形根域土层浅，土壤通气状况好，但
土壤温度和湿度的稳定性较差，根系增粗有利于提高
养分的贮藏和根系养分的稳定供应。
根域形状导致平邑甜茶幼苗根构型参数发生改
变，进而改变根系对土壤介质中的养分吸收及地上部
的生长发育。植物对土壤磷的吸收主要依靠根系从其
所接触到的土壤中吸收有效磷，而且表层土中大量分
布的根系也有利于土壤磷的有效利用[18-19]。在浅宽形
根域中，根系分布在表土层中，幼苗的各级侧根长、
毛细根数量多，增加了根系与土壤的接触面积，更有
利于植株对土壤磷的吸收，同理，浅宽形根域也利于
根系对锌和钾等养分的截获吸收，因而地上部也呈现
3912 中 国 农 业 科 学 47 卷
较大的生长量（表 1）。
根系对土壤养分的吸收能力主要取决于根系活
力、新根数量和根系构型等[20-21]，但由于不同养分在
土壤中的溶解性、扩散和移动性及其进入根系的途径
存在差异[22-23]，因此，即使同一植物，由于生长环境
的不同，它们对不同养分的吸收能力也存在较大差异。
生长在不同形状根域中的平邑甜茶幼苗，它们的根系
活力、新根数量和根系构型都存在较大差异，因而它
们对磷、钾、钙、铁和锌的吸收存在差异，这是植株
适应生长环境的一种反应，而这种反应对于植株生长
发育和作物生产应有积极作用[23-24]。
4 结论
根域形状对平邑甜茶幼苗根系形态构型、养分吸
收性能和新梢生长影响显著，浅宽形根域中的平邑甜
茶侧根粗且长、毛细根丰富，对磷、钾的吸收能力强；
深窄形根域中的幼苗一级侧根多、侧根细短，根/冠比
大，根系对铁吸收速率高；等高等径根域中的幼苗主
根变细、一级侧根和毛细根数量减少，根系活力和根
系对钙的吸收能力增强。

References
[1] Ma Z, Walk T C, Marcus A, Lynch J P. Morphological synergism in
root hair length, density initiation and geometry for phosphorus
acquisition in Arabidopsis thaliana: a modeling approach. Plant and
Soil, 2001, 236: 221-235.
[2] Linkohr B I, Williamson L C, Fitter A H, Leyser H M O. Nitrate and
phosphate availability and distribution have different effects on root
system architecture of Arabidopsis. Plant Journal, 2002, 29: 751-760.
[3] Jose L B, Alfredo C R, Luis H E. The role of nutrient availability in
regulating root architecture. Current Opinion in Plant Biology, 2003,
6(3): 280-287.
[4] Al-Ghazi Y, Muller B, Pinloche S, Tranbarger T J, Nacry P, Rossingol
M, Tardieu F, Doumas P. Temporal responses of Arabidopsis root
architecture to phosphate starvation: evidence for the involvement of
auxin signaling. Plant, Cell and Environment, 2003, 26(7): 1053-1066.
[5] 范伟国, 杨洪强. 果树根构型及其与营养和激素的关系. 果树学报,
2006, 23(4): 322-325.
Fan W G, Yang H Q. Root system architecture and the relations to
nutritional status and plant growth hormone in fruit trees. Journal of
Fruit Science, 2006, 23(4): 322-325. (in Chinese)
[6] 范伟国, 杨洪强, 韩小娇. 低磷胁迫下平邑甜茶根构型与磷吸收特
性的变化. 园艺学报, 2007, 34(6): 1341-1346.
Fan W G, Yang H Q, Han X J. Changes of root architecture and
phosphorus uptake by roots of Malus hupehensis (Pamp) Rehd. under
the condition of phosphorus-deficiency. Acta Horticulturae Sinica,
2007, 34(6): 1341-1346. (in Chinese)
[7] 杨洪强, 李林光, 接玉玲. 园艺植物的根系限制及其应用. 园艺学
报, 2001, 28(增): 705-710.
Yang H Q, Li L G, Jie Y L. Root restriction of horticultural plant and
its application. Acta Horticultutrae Sinica, 2001, 28(Suppl.): 705-710.
(in Chinese)
[8] 杨洪强, 接玉玲, 张连忠, 催明刚, 罗新书. 断根和剪枝对盆栽苹
果叶片光合蒸腾及 WUE 的影响. 园艺学报, 2002, 29(3): 197-202.
Yang H Q, Jie Y L, Zhang L Z, Cui M G, Luo X S. Effects of root
pruning and shoot pruning on water use efficiency of apple leaves.
Acta Horticulturae Sinica, 2002, 29(3): 197-202. (in Chinese)
[9] Fan W G, Yang H Q. Nutrient deficiency affects root architecture of
young seedlings of Malus hupehensis(Pamp) Rehd. under conditions
of artificial medium cultivation. Agricultural Sciences in China, 2007,
6(3): 296-303.
[10] 杨洪强, 束怀瑞. 苹果根系研究. 北京: 科学出版社, 2007.
Yang H Q, Shu H R. Studies on Apple Roots. Beijing: Science Press,
2007. (in Chinese)
[11] Rieger M, Marra F. Responses of young peach trees to root
confinement. Journal of American Society for Horticultural Science,
1994, 119: 223-228.
[12] 方金豹, 顾红, 陈锦永, 田莉莉, 张威远. 根域限制对幼年桃树生
长发育的影响. 中国农业科学, 2005, 39(4): 779-785.
Fang J B, Gu H, Chen J Y, Tian L L, Zhang W Y. Effects of restricted
root volume on growth and development of young peach trees.
Scientia Agricultura Sinica, 2005, 39(4): 779-785. (in Chinese)
[13] Fan W G, Yang H Q. Effects of phosphate uptake on root architecture
of apple seedlings in water culture. Acta Horticulturea (ISHS), 2008,
767: 423-428.
[14] Fan W G, Yang H Q. Effect of soil type on root architecture and
nutrient uptake by roots of young apple rootstocks. Acta Horticulturea
(ISHS), 2011, 903: 885-888.
[15] 张雄. 用 TTC(红四氮唑)法测定小麦根和花粉活力及其应用. 植物
生理学通讯, 1982, 18(3): 48-50.
Zhang X. The determination and application of TTC to root and pollen
activity of wheat. Plant Physiology Communication, 1982, 18(3):
48-50. (in Chinese)
[16] 韩振海, 王永章, 孙文彬. 铁高效及低效苹果基因型的铁离子吸收
动力学研究. 园艺学报, 1995, 22(4): 313-317.
Han Z H, Wang Y Z, Sun W B. Iron absorption kinetics for Fe-
19 期 范伟国等：平邑甜茶根系构型、养分吸收和新梢生长对根域形状的反应 3913
efficient vs. -inefficient species in Malus. Acta Horticultutrae Sinica,
1995, 22(4): 313-317. (in Chinese)
[17] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版社,
2003: 23-25.
Zhang Z L, Qu W J. The Experimental Guide for Plant Physiology.
Beijing: Higher Education Press, 2003: 23-25. (in Chinese)
[18] 廖红, 严小龙. 菜豆根构型对低磷胁迫的适应性变化及基因型差
异. 植物学报, 2000, 42(2): 158-163.
Liao H, Yan X L. Adaptive changes and genotypic variation for root
architecture of common bean in response to phosphorus deficiency.
Acta Botanica Sinica, 2000, 42(2): 158-163. (in Chinese)
[19] Rose T J, Impa S M, Rose M T, Pariasca-Tanaka J, Mori A, Heuer S,
Johnson-Beebout S E, Wissuwa M. Enhancing phosphorus and zinc
acquisition efficiency in rice: a critical review of root traits and their
potential utility in rice breeding. Annals of Botany, 2013, 112(2):
331-345.
[20] Schmidt W. Root systems biology. Frontiers in Plant Science, 2014,
5(215): 1-2.
[21] Osmont K S, Sibout R, Hardtke C S. Hidden branches: developments
in root system architecture. Annual Review of Plant Biology, 2007, 58:
93-113.
[22] Santner J, Smolders E, Wenzel W W, Degryse F. First observation of
diffusion-limited plant root phosphorus uptake from nutrient solution.
Plant Cell & Environment, 2012, 35(9): 1558-1566.
[23] Huang L F, Song L X, Xia X J, Mao W H, Shi K, Zhou Y H, Yu J Q.
Plant-soil feedbacks and soil sickness: from mechanisms to
application in agriculture. Journal of Chemical Ecology, 2013, 39(2):
232-242.
[24] Gregory P J, Atkinson C J, Bengough A G, Else M A, Fernández-
Fernández F, Harrison R J, Schmidt S. Contributions of roots and
rootstocks to sustainable, intensified crop production. Journal of
Experimental Botany, 2013, 64(5): 1209-1222.

（责任编辑 曲来娥）