全 文 ：艾纳香 [Blumea balsamifera （L.） DC.]又名冰片
艾、 大风艾， 为多年生菊科（Asteraceae）艾纳香属
木质草本药用植物， 主要分布在中国的贵州、 海
南、 广东、 台湾等地以及菲律宾、 越南、 马来西
亚等国 [ 1-2]， 在中国少数民族地区又称之为 “娜
龙”、 “档窝凯” 等。 艾纳香具有开窍醒神、 清热
止痛等功效， 已有数百年的药用历史， 最主要药用
部位为叶， 是提取中药艾片（左旋龙脑）的唯一资源
植物 [3]， 也是热区新兴的药用经济作物 [1]， 目前艾
纳香植株及其提取物（如艾片、 艾粉和艾纳香油等）
已被广泛应用于中成药、 化妆品、 食品等领域。 在
长期的民间使用过程中， 由于艾纳香植株外观特性
热带作物学报 2016， 37（6）： 1086-1091
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-12-10 修回日期 2016-03-05
基金项目 海南省自然科学基金（No. 20153074）； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（中国热带农业科学院热带作物品种资源
研究所）资助项目（No.1630032015035）。
作者简介 陈晓鹭（1985 年—）， 女， 博士， 助理研究员； 研究方向： 药用植物学。 *通讯作者（Corresponding author）： 庞玉新（PANG Yuxin），
E-mail： blumeachina@126.com。
%
利用冰冻切片法观察艾纳香叶显微结构
陈晓鹭1，2， 刘立伟1，2，3， 杨 全 3， 庞玉新1，2*
1 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 海南儋州 571737
2 海南省艾纳香工程技术研究中心， 海南儋州 571737
3 广东药科大学中药学院， 广东广州 510006
摘 要 应用冰冻切片法观察艾纳香成熟叶的显微结构。 结果显示， 优化的冰冻切片方法为： 取新鲜叶片， 不
经预处理， 直接切取 4 mm×4 mm 小块， 用冷凝胶包埋， 冷凝箱温度和样品夹温度-18 °C， 冷凝时间 10 min， 修
片后取出并置于室温 20 ℃条件下回温 30 s， 移回样品夹后 30 s 内切片， 切片厚度 20 μm， 用洁净载玻片吸片，
于光镜下观察。 成熟艾纳香叶为异面叶， 厚度约 110 μm； 栅栏组织和海绵组织分化明显， 栅栏组织由 1 层排列
紧密的柱状细胞组成， 海绵组织有发达的细胞间隙， 两者之比为 0.82~1.22； 叶中脉发达， 主脉散生， 外韧维管
束 6~10 个， 由厚壁细胞组成维管束鞘， 导管为螺纹； 叶上、 下表皮均有大量非腺毛和腺毛分布， 叶表皮的腺毛
为双列多细胞组成的头状腺毛。 本研究结果确定了利用冰冻切片研究艾纳香叶显微结构简便可行， 为艾纳香属
植物分类鉴定、 品种整理等提供参考， 并为进一步研究艾纳香的结构和发育积累经验。
关键词 艾纳香； 娜龙； 叶； 腺毛； 显微结构； 冰冻切片
中图分类号 Q944.5 文献标识码 A
The Structure of Blumea balsamifera（L.）DC.
Leaf Studied by Performing Freezing Section
CHEN Xiaolu1，2， LIU Liwei1，2，3， YANG Quan3， PANG Yuxin1，2*
1 Tropical Crops Genetic Res ources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene
Resources and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture， Danzhou， Hainan 571737， China
2 Hainan Provincial Engineering Research Center for Blumea balsamifera， Danzhou， Hainan 571737， China
3 Guangdong Pharmaceutical University， Guangzhou， Guangdong 510006， China
Abstract This paper studies the microstructure of sambong’s leaf by freeze-sectioning. The optimized method is to
collect a fresh and healthy adult leaf and cut a piece from it with an area of 4 mm×4 mm without pretreatment. Then
the piece is embedded with Jung tissue freezing medium under -18 ℃ for 10 min, and then placed under room
temperature at 20 ℃ for 30 seconds and cut under -18℃ within 30 s. The section thickness is 20 μm. A glass slide
is used to stick the section. The section is observed with a optical microscope. The results showed that the ainaxiang
leaf is typically bifacial and is with a thickness of about 110 μm. Palisade tissue and spongy tissue in leaves are
differentiated. Palisade tissue is composes of columnar cells closely arranged one layer. Intercellular space of spongy
tissue is developed. The ratio of palisade tissue thickness to spongy tissue thickness ranges from 0.82 ∶ 1 to 1.22 ∶ 1.
Midrib is developed. Six to eight collateral vascular bundles are loosely arranged in midrib. Vascular bundle is
consists of spiral vessels inside and sclerenchyma cells around as vascular bundle sheath. Both non-glandular hairs
and glandular hairs are occurred frequently in both sides of adult leaves. The glandular hairs are capitate trichomes
consists of several cells arrange in two lines. Above results confirm that the feasibility and convenience of studying
ainaxiang leaf microstructure with freezing sections. This finding may help better taxonomical study of Blumea plants,
and add some information for further study on microstructure and development of this plant.
Key words Blumea balsamifera； sambong； Leaf； Glandular hair； Microstructure； Freezing section
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.06.006
第 6 期 陈晓鹭等： 利用冰冻切片法观察艾纳香叶显微结构
并不突出， 缺乏独特易辨的叶型、 叶色、 花型或花
色等， 导致把艾纳香与同属其他种的植物混淆使用
的情况时有发生， 如六耳铃、 柔毛艾纳香等。 由于
误用或种植了其他植物而影响治疗效果或提取效率
的情况时有发生。 研究艾纳香的显微结构将有助于
理清艾纳香属植物的分类， 为其植物学鉴定和分类
补充资料， 同时为了解和评价艾纳香药材质量积累
经验， 进而为艾纳香良种选育提供参考。
近年来， 围绕艾纳香已经展开多方面研究 ，
包括植物资源[4-5]、 化学成分分析 [6-12]、 提取工艺优
化 [13-16]、 药理功效评价 [17-20]、 安全性评价 [21-22]、 功效
基因克隆 [23]和、 田间栽培 [24]和组培快繁 [25]等， 或是
探讨其不同生长期的外观形态变化 [26]。
随着艾纳香的社会、 经济效益逐渐显现， 关于
艾纳香显微结构观察、 鉴定的研究也不断增加。 根
据艾纳香属的经典分类， 艾纳香的总苞片表皮毛全
部为非腺毛， 即没有腺毛， 这是区分艾纳香与同属
其他种的重要形态学特征 [5，27]， 但是， 以总苞片表
皮毛作为鉴定特征， 只能在植物进入花期时进行，
使鉴定工作受限于植物生长发育状态， 对于幼苗及
其他非花期植株， 则难以鉴定。 林志云 [28]利用中药
显微鉴定技术研究后认为， 艾纳香的表皮上存在
腺毛和非腺毛； 安军等 [29]通过石蜡切片研究认为，
艾纳香表皮毛中绝大部分为非腺毛， 仅偶见腺毛；
池馨等 [30]通过石蜡切片研究认为， 艾纳香叶含有
分泌细胞， 但是， 未阐明分泌细胞的类型和形态，
也未指出其是否具有腺毛。 前人通过直接观察 、
石蜡切片和粉末观察等方法为研究艾纳香的显微
结构积累了经验， 但关于其表皮毛的描述尚未达
成一致。
冰冻切片技术操作便捷、 耗时短， 切片厚度可
调范围大， 易于保留叶片表皮的毛状结构 [31]。 为进
一步了解艾纳香的形态学特征， 为其补充植物分类
和鉴定资料， 完善基于显微观察的艾纳香评价手
段， 有必要利用冰冻切片技术对艾纳香叶的结构进
行进一步研究。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所使用的植物材料引种自海南省儋州市
郊， 经中国农业科学院热带作物品种资源研究所南
药研究室庞玉新研究员鉴定， 为艾纳香属植物艾纳
香。 经引种， 保存在位于海南省儋州市的农业部儋
州热带药用植物种质资源圃中， 露天栽培， 常规水
肥管理。
1.2 方法
1.2.1 冰冻切片方法的优选 （1）不同冷凝温度对
艾纳香叶冰冻切片的效果比较。 取新鲜叶片， 用锋
利刀片切取叶片中部至边缘的一部分叶片， 大小为
4 mm×4 mm 的方块， 使用冰冻切片机专用的莱卡
（Leica）Jung组织冷冻剂（批号： 03663438 2013 06）
在载物台上直接包埋， 分别在-10、 -18、 -28 ℃环
境下冷凝 10 min， 修片后切片， 切片厚度为 20 μm，
用洁净载玻片吸贴， 在 Leica DMI4000B 数码光学
显微成像系统下观察并拍照， 比较切片效果。
（2）不同冷凝时间对艾纳香叶冰冻切片的效果
比较。 取新鲜叶片， 用锋利刀片切取叶片中部至边
缘的一部分叶片， 大小为 4 mm×4 mm的方块， 使用
Jung组织冷冻剂在载物台上直接包埋， 分别于-18 ℃
下冷凝 5、 10、 30 min， 修片后切片， 切片厚度为
20 μm， 用洁净载玻片吸贴， 在 Leica DMI4000B 数
码光学显微成像系统下观察并拍照， 比较切片效果。
（3）不同回温操作时间对艾纳香叶冰冻切片的
效果比较。 取新鲜叶片， 用锋利刀片切取叶片中部
至边缘的一部分叶片， 大小为 4 mm×4 mm 的方块，
使用 Jung组织冷冻剂在载物台上直接包埋， 于-18℃
下冷凝 10 min 后修片， 分别回温 [32][将载物台连同
包埋块拿到切片机冷冻箱外， 在室温（20 ℃）环境
下放置一段时间， 使包埋块温度回升]0、 10、 30、
90 s 后将其重新固定在样品夹上， 30 s 内切片， 切
片厚度为 20 μm， 用洁净载玻片吸贴 ， 在 Leica
DMI4000B 数码光学显微成像系统下观察并拍照，
比较切片效果。
1.2.2 艾纳香叶片冰冻切片与观察 试验采用优
化后的冰冻切片法对艾纳香叶显微结构进行切片，
具体步骤： 取洁净健康无病虫害的新鲜成熟叶片，
用锋利刀片切取叶片中部至边缘的一部分叶片及叶
片中部的主脉各一方块（4 mm×4 mm）， 使用 Jung
组织冷冻剂固定， 在载物台上直接进行包埋， 分别
在-18 ℃环境下冷凝 10 min， 待材料迅速冷却并固
定在载物台上后进行修片， 回温 [32] 30 s 后重新将
其固定在样品夹上， 在 30 s 内进行切片， 切片厚
度为 20~30 μm， 用洁净载玻片吸贴 [33]， 在德国莱
卡（Leica）DMI4000B 数码光学显微成像系统下观察
并拍照。
1.3 数据统计与分析 包埋块稳定度按以下公式
计算： 包埋块稳定度/％=（1-修块或切片过程中脱
落的包埋块个数/包埋块总数）×100； 照片经 Adobe
Photoshop CC 图像处理系统处理制版； 数据分析采
用 IBM 公司的 SPSS（Statistical Product and Service
1087- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
冷凝温度/°C 包埋稳定度/％ 描述
-10 （62.50±18.30）b* 包埋块易脱落
-18 （87.50±12.50）a 能够获得完整切片
-28 （100±0.00）a 组织碎裂， 不能获得完成切片
表 1 不同冷凝温度对艾纳香冰冻切片效果比较
Table 1 Effects of temperature on freezing section of Blumea balsamifera leaf
说明： “*” 表示数值在冷凝 10 min 时测量， 格式为平均值±标准误差。 数值后不同字母表示在邓肯测试中差异显著（p＜0.05）。
Note： “*” Indicate data were collected at 10th min， and were showed as mean ± SD. Data in followed by different letters are significantly differ鄄
ent by Duncans test at p<0.05 level.
A： 于-18℃冷凝 10 min； B： 于-28℃冷凝 10 min； 标尺： 50 μm。
A： Freezing at -18 ℃ for 10 min； B： Freezing at -28 ℃ for 10 min； Bar=50 μm.
图 1 不同冷凝温度对艾纳香冰冻切片的效果比较
Fig. 1 Effects of temperature on freezing section of Blumea balsamifera leaf
A B
冷凝时间/min 包埋稳定度/％ 效果 描述
5 （45.45±15.75）b* - 包埋块易脱落
10 （90.91±9.09）a + 能够获得完整切片
30 （100±0.00）a + 组织易碎裂
表 2 不同冷凝时间对艾纳香冰冻切片的效果比较
Table 2 Effects of freezing duration on freezing section of Blumea balsamifera leaf
说明： “*” 表示数值在冷凝温度为-18 ℃的条件下测定， 格式为平均值±标准误差。 同列数值后不同字母表示在邓肯测试中差异显著
（p＜0.05）。
Note： “*” Indicate data were collected at -18℃， and showed asmean±SD. Data in followed by different letters are significantly different by Duncan’s
test at p<0.05 level.
Solutions）19.0 软件进行， 数据记录格式为平均值±
标准误差（SD）。 2组数据的差异显著性分析使用独立
样本 t检验； 3组或以上数据的差异显著性分析使用
邓肯氏多重范围比较（Duncan’s New Multiple Range
Test）， 差异显著性水平定为 p＜0.05。
2 结果与分析
2.1 冰冻切片方法的优选
2.1.1 不同冷凝温度对艾纳香叶冰冻切片的效果比
较 分别比较了冷凝温度为-10、 -18、 -28 ℃
（冷凝 10 min 时）的切片效果， 结果见表 1 和图 1，
包埋稳定度随冷凝温度的下降而上升， 冷冻箱和样
品夹的冷凝温度均设定为-18 ℃时效果较好（图 1-
A）。 当温度为-10 ℃时， 叶片横切面结构被挤压变
形， 且修块和切片过程中包埋块容易脱落； 当温度
为-28 ℃时， 叶片组织容易碎裂， 造成切片不完整
（图 1-B）。
2.1.2 不同冷凝时间对艾纳香叶冰冻切片的效果比
较 从表 2 可知， 包埋稳定度随冷凝时间的延长
而上升。 在-18 ℃冷凝 10 min 最适合， 此时切片较
完整（图 2-A）。 冷凝时间为 5 min 时， 冷凝胶未能
完全凝固， 且贴紧载物台， 在修片和切片的过程
中， 容易导致包埋块滑落； 冷凝时间为 30 min 时，
样品组织发生碎裂， 难以观察完整的组织形态（图
2-B）。
2.1.3 不同回温操作时间对艾纳香叶冰冻切片的效
1088- -
第 6 期 陈晓鹭等： 利用冰冻切片法观察艾纳香叶显微结构
A B
A： 冷凝时间为 10 min； B： 冷凝时间为 30 min； 标尺： 50 μm。
A： Freezing time is 10 min； B： Freezing time is 30 min； Bar=50 μm.
图 2 不同冷凝时间对艾纳香冰冻切片的效果比较
Fig. 2 Effects of freezing duration on freezing section of Blumea balsamifera leaf
A： 回温时间为 30 s； B： 回温时间为 90 s； 标尺： 50 μm。
Exposure to room temperature for 30 s（A） and 90 s（B）before cutting； Bar=50 μm.
图 3 不同回温时间对艾纳香冰冻切片的效果比较
Fig. 3 Effects of exposure to room temperature on freezing section of Blumea balsamifera leaf
A B
果比较 从表 3 可知， 包埋稳定度随回温时间的
延长而有所下降， 但在 90 s 内下降不显著。 在对
艾纳香叶进行冰冻切片时， 适当进行回温操作有利
于获得结构完整的切片。 在冷凝温度为-18 ℃、 冷
凝时间为 10 min、 室温为 20℃的条件下， 回温时
间为 30 s 效果最佳（图 3-A）。 回温时间为 10 s 时，
切片结果与不进行回温操作的结果相似， 均容易使
组织破碎； 回温时间为 90 s 时， 容易导致切片实
际厚度大于设定的厚度， 且艾纳香的叶肉结构变形
（图 3-B）。
2.2 艾纳香叶片冰冻切片与观察
艾纳香叶为羽状网脉， 成熟中脉和侧脉在上面
可辨， 下面明显凸起（图 4-A）。 横切面上， 中脉最
粗。 叶中脉处， 上表皮细胞与维管束之间靠近表皮
回温时间/min 包埋稳定度/％ 效果 描述
0 （90.91±9.09）a* + 能够获得完整切片
10 （83.33±11.24）a ++ 能够获得完整切片
30 （81.82±12.20）a +++ 容易获得完整切片
90 （72.73±14.08）a - 细胞重叠； 包埋块易脱落， 难以切片
表 3 不同回温时间对艾纳香冰冻切片的效果比较
Table 3 Effects of exposure to room temperature on freezing section of Blumea balsamifera leaf
说明： “*” 表示室温为 20℃时测量， 数值格式为平均值±标准误差。 数值后不同字母表示在邓肯测试中差异显著（p＜0.05）。
Note: “*” Indicate room temperature was 20 ℃， and data were showed as mean±SD. Data in followed by different letters are significantly different
by Duncan’s test at p<0.05 level.
1089- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
A： 叶脉； B： 叶肉； C： 腺毛（粗箭头）和非腺毛（细箭头）； 标尺： 50 μm。
A： Vein； B： Vane； C： Glandular hairs （thick arrow） and nonglandular hair （thin arrow）； Bar： 50 μm.
图 4 艾纳香叶横切面光镜图片
Fig. 4 Transverse section of leaves for Blumea balsamifera under optical microscope
A B C
处有 6~9 层细胞壁加厚的厚角组织 ， 与两边的
栅栏组织相连 ， 厚角组织以内有 3~8 层薄壁细
胞 。 下表皮细胞外角质层有明显加厚 ， 下表皮
内 2~6 层为厚角组织 ， 其内为 6~7 层较疏松的
薄壁细胞 ， 薄壁细胞较大 ， 两侧与两边的海绵
组织相连 。 上 、 下表皮均有大量表皮毛分布 ，
有非腺毛和腺毛 。 叶中脉横切面上 ， 维管束呈
扇形排列 ， 为外韧维管束 ， 约 4~11 个 ， 维管
束的韧皮部外有厚角组织构成的维管柱鞘 。 木
质部导管为螺纹导管。
成熟叶片厚度为（110.19±1.01）μm， 叶肉组织
发达， 栅栏组织和海绵组织的分化明显。 栅栏组织
由 1 层排列较紧密的柱状细胞构成 ， 厚度为
（36.10±0.44）μm， 含有丰富的叶绿体； 海绵组织细
胞排列较疏松， 细胞间隙发达（图 4-B）， 厚度为
（44.26±0.92）μm， 栅海比为 0.82~1.22。
叶片横切面上、 下表皮细胞大小相近， 多为不
规则形或近方形， 叶脉下表皮处表皮细胞为规则的
圆形或近方形 （图 4-B）。 上表皮厚度为 （17.45±
0.42）μm， 下表皮厚度为 （7.87±0.22）μm， 独立样
本 t 检验结果显示， 上表皮厚度显著大于下表皮厚
度。 上、 下表皮均可见非腺毛和腺毛分布， 大部分
腺毛长度约为 48 μm。 腺毛的形态为头状腺毛， 由
基细胞、 柄细胞和分泌细胞组成， 其中， 基细胞 1
个或 2 个并排， 柄细胞 1~2 对并排形成， 分泌细
胞 1~6 对， 顶部的分泌细胞由 1 对半球形细胞并
排形成， 在分泌细胞外可见由分泌物构成的一层半
透明囊泡包裹（图 4-C）。
3 讨论与结论
前人对艾纳香叶显微结构的研究主要是通过石
蜡切片技术或中药显微鉴定的手段对包含叶在内的
全草粉末进行显微观察 [28-30]。 相对于石蜡切片， 本
研究通过使用冰冻切片进行操作， 观察和统计结果
与前人利用石蜡切片所观察到的叶肉部分的显微结
构特征[30]一致， 确定利用冰冻切片技术对艾纳香叶
的显微结构进行观察的方法可行。 此外， 利用冰冻
切片操作具有操作简便、 节省时间等优点 [31-32]， 便
于大量操作， 在研究艾纳香叶的数量性状方面更具
有较大的优势， 如用于评估其显微结构差异与有效
成分积累差异之间的关系等。
优化后的艾纳香叶冰冻切片方法为： 取新鲜叶
片， 不经预处理， 直接切取 4 mm×4 mm 的小块，
用冷凝胶包埋， 冷凝箱温度和样品夹温度均为-18℃，
冷凝时间为 10 min， 修片后取出并将其置于室温
（20 ℃）条件下回温 30 s， 移回样品夹后 30 s 内切
片， 切片厚度为 20 μm， 用洁净载玻片吸片， 于光
学显微镜明场下观察并拍照记录。
精油是艾纳香叶中具有重要生物活性的内含
物 [2，20-21]， 而关于艾纳香的精油分泌结构的类型与
特征尚未有定论。 艾纳香叶上、 下表面均附有长而
浓密的非腺毛， 不易移除， 阻挡视线， 增加了对叶
表皮其他结构直接观察的难度。 至今， 关于艾纳香
表皮毛中是否存在腺毛及腺毛的多寡尚存在一些争
议[27-30]。 本研究通过进行冰冻切片， 确定了腺毛大
量存在于艾纳香叶表面， 获得了完整、 清晰的艾纳
香叶表皮腺毛的照片， 可清晰地观察到由双列多细
胞排列而成的头状腺毛。 这些结果支持了部分学者
认为艾纳香存在腺毛的观点 [29]， 池馨等 [30]虽未明确
阐述艾纳香表皮腺毛存在与否， 但从其石蜡切片照
片中可辨认出部分结构与本研究所观察到的腺毛结
构一致。 不过， 在本研究的艾纳香叶表皮中仅观察
到一种腺毛， 即双列多细胞排列的头状腺毛， 未观
1090- -
第 6 期
察到林志云 [28]报道的单列细胞排列的头状腺毛， 可
能是因为本研究观察对象为成熟叶片， 而前人观察
的是全草粉末， 即由于观察的植物部位范围不同或
观察的材料状态不同所致。 本研究结果确定利用冰
冻切片技术观察艾纳香表皮毛的方法可行， 且相对
于石蜡切片而言， 不需要有机溶剂固定， 更快捷便
利； 相对于粉末显微观察而言， 不需要进行干燥、
打粉等处理， 对艾纳香及更多植物的分类、 鉴定、
观察具有参考价值； 此外， 通过本研究可知， 艾纳
香表皮在非腺毛覆盖之下具有大量腺毛， 这也为从
显微结构角度研究和评价艾纳香精油的积累模式提
供参考。
参考文献
[1] 官玲亮， 庞玉新， 王 丹， 等. 中国民族特色药材艾纳香研究
进展[J]. 植物遗传资源学报， 2012， 13（4）： 695-698.
[2] Pang Y X， Wang D， Fan Z W， et al. Blumea balsamifera-A
phytochemical and pharmacological review[J]. Molecules， 2014，
19（7）： 9 453-9 477.
[3] 国家药典委员会. 中华人民共和国药典一部[S]. 北京： 中国医
药科技出版社， 2015.
[4] 江维克， 周 涛， 何 平， 等. 贵州红水河地区艾纳香植物资
源调查及其保护策略[J]. 贵州农业科学， 2010， 38（8）：1-4.
[5] 袁 媛， 庞玉新， 王文全， 等. 中国艾纳香属植物资源与民族
药学研究[J]. 热带农业科学， 2011， 31（4）： 22-27.
[6] 夏稷子， 陈 贵， 安 军， 等. 艾纳香挥发油和左旋龙脑在不同
叶型及不同部位的分布[J]. 中成药， 2014， 36（8）： 1 719-1 721.
[7] 刘进涛， 靳凤云， 章 誉， 等. 贵州罗甸艾纳香中左旋龙脑的
含量测定[J]. 贵阳中医学院学报， 2013， 35（01）： 16-18.
[8] Tan D， Yan Q， Kang H. Chemical constituents from Blumea
balsamifera[J]. Chemistry of Natural Compounds， 2013， 48（6）：
1 072-1 073.
[9] Xu J， Jin D， Liu C， et al. Isolation， Characterization， and
NO Inhibitory activities of sesquiterpenes from Blumea
balsamifera [J]. Journal of agricultural and food chemistry，
2012， 60（32）： 8 051-8 058.
[10] Chu S S， Du S S， Liu Z L. Fumigant compounds from the
essential Oil of Chinese Blumea balsamifera leaves against the
maize weevil （Sitophilus zeamais） [J]. Journal of Chemistry，
2013： 1-7.
[11] Bhuiyan M N I， Chowdhury J U， Begum J. Chemical components
in volatile oil from Blumea balsamifera （L.） DC. [J]. Bangladesh
Journal of Botany， 2009， 38（1）： 107-109.
[12] 庞玉新， 黄 梅， 于福来， 等. 黔琼产艾纳香中主要化学成分
含量差异分析[J]. 广东药学院学报， 2014， 30（4）： 448-452.
[13] 王 丹， 庞玉新， 张影波， 等. 一种艾纳香油的提取方法： 中
国， CN102851120A[P]. 2012.
[14] 庞玉新 ， 靳德军 ， 袁 媛 ， 等 . 艾粉提取装置 ： 中国 ，
CN201334471[P]. 2009.
[15] 庞玉新， 靳德军， 袁 媛， 等. 一种艾纳香加工提取设备： 中
国， CN201485438U[P]. 2009.
[16] Wang Y， Tian H， Wang A， et al. A green and solvent-Free
process for preparation of High-purity （-）-borneol from leaves of
Blumea balsamifera （L） DC[J]. Tropical Journal of Pharmaceutical
Research， 2014， 13（1）： 41-46.
[17] 庞玉新， 袁 蕾， 王中洋， 等. 艾纳香不同部位提取物的抗氧
化活性及其对酪氨酸酶的抑制作用[J]. 中国实验方剂学杂志，
2014（18）： 4-8.
[18] Sakee U， Maneerat S， Cushnie T T， et al. Antimicrobial
activity of Blumea balsamifera （Lin.）DC. extracts and essential
oil[J]. Natural Product Research， 2011， 25（19）： 1 849-1 856.
[19] Saewan N， Koysomboon S， Chantrapromma K. Anti-tyrosinase
and anti-cancer activities of flavonoids from Blumea balsamifera
DC[J]. Journal of Medicinal Plants Research， 2011， 5 （6）：
1 018-1 025.
[20] Pang Y X， Wang D， Hu X， et al. Effect of volatile oil from
Blumea balsamifera （L.） DC. leaves on wound healing in mice[J].
Journal of Traditional Chinese Medicine， 2014， 6（34）： 716-724.
[21] Pang Y X， Fan Z W， Wang D， et al. External application of
the volatile Oil from Blumea balsamifera may be safe for
liver-A study on its chemical composition and hepatotoxicity[J].
Molecules， 2014， 19（11）： 18 479-18 492.
[22] 王 丹， 付万进， 庞玉新， 等. 艾纳香油过敏性和急性毒性实
验研究[J]. 热带作物学报， 2013， 34（12）： 2 499-2 502.
[23] Pang Y X， Guan L L， Wu L F， et al. Cloning and sequence
analysis of the Blumea balsamifera DC farnesyl diphosphate
synthase gene[J]. Genetics and Molecular Research， 2014， 13
（4）： 9 874-9 882.
[24] 江兴龙， 潘俊锋， 司 健. 艾纳香人工栽培技术[J]. 林业科技
开发， 2005， 19（2）： 68-70.
[25] 严 敏， 刘 艳， 汤洪敏. 艾纳香的组织培养[J]. 江苏农业科
学， 2014， 42（2）： 33-35.
[26] 何元农， 丁 映， 冼福荣， 等. 艾纳香生长发育特性的初步观
测[J]. 贵州农业科学， 2005， 33（2）： 19-23.
[27] Chen Y S.， Anderberg A A. Flora of China（《中国植物志》英
文 修 订 版 ） [EB/OL]. Beijing： China and St. Louis； USA：
Science Press and & Missouri Botanical Garden Press， 2013.
http://foc.eflora.cn/content.aspx?TaxonId=200023545.
[28] 林志云 . 艾纳香及其混淆品大叶紫珠的鉴别 [J]. 中药材 ，
2005， 28（3）： 179-181.
[29] 安 军， 夏稷子. 艾纳香的显微鉴别研究[J]. 贵阳中医学院学
报， 2011， 33（6）： 7-8.
[30] 池 馨， 刘济明， 欧国腾， 等. 艾纳香叶片显微结构及其亲缘
关系分析[J]. 贵州农业科学， 2014， 42（9）： 86-89.
[31] 李建霞， 张出兰， 夏晓飞， 等. 植物冰冻切片条件的优化及其
与石蜡切片在组织化学应用中的比较[J]. 植物学报， 2013， 48
（6）： 643-650.
[32] 宁代锋， 尹增芳， 张 菁， 等. 一种简单快速植物组织冰冻切
片方法[J]. 热带亚热带植物学报， 2008， 16（4）： 386-389.
[33] 张建国 . 一种新冰冻切片制片方法 [J]. 临床与实验病理学杂
志， 1994（2）：185-186.
责任编辑： 林海妹
陈晓鹭等： 利用冰冻切片法观察艾纳香叶显微结构 1091- -