全 文 ：第４３卷　第１期
２０１５年１月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４３ Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１５
网络出版时间：２０１４－１２－１２　０９：３０ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１５．０１．０３３
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１４１２１２．０９３０．０３３．ｈｔｍｌ
华山新麦草易位系９０２０－１７－２５－６抗条锈病
遗传分析及细胞学鉴定
　［收稿日期］　２０１４－０６－０６
　［基金项目］　公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３２，２０１３０３００８）；国家自然科学基金项目（３１０００８４６）；湖北省重点（优势）学科作物
学（长江大学）资助项目
　［作者简介］　马东方（１９８４－），男，山东滕州人，博士，主要从事植物抗病遗传研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｄｏｎｇｆａｎｇ１９８４＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　张长青（１９６２－），男，陕西杨凌人，教授，硕士生导师，主要从事小麦病害综合防治研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉｎｇｃｈａｎｇｚｈａｎｇ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
马东方１，２，刘署艳３，方正武１，２，巢凯翔２，
王保通２，井金学２，张长青１
（１长江大学 农学院 湿地生态与农业利用教育部工程研究中心，湖北 荆州４３４０２５；２西北农林科技大学
旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西 杨凌７１２１００；３湖北省荆州农业科学院，湖北 荆州４３４０００）
［摘　要］　【目的】通过对华山新麦草与７１８２远缘杂交获得的抗条锈病新种质系９０２０－１７－２５－６进行抗条锈病鉴
定和遗传分析，明确９０２０－１７－２５－６含有的抗病基因以及细胞学特性。【方法】在温室内以９０２０－１７－２５－６、感病对照铭贤
１６９及其杂交后代Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３ 和ＢＣ１ 群体为材料，采用我国目前流行的条锈菌生理小种 ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３０、ＣＹＲ３１、
ＣＹＲ３２和ＣＹＲ３３对供试群体进行苗期抗条锈性鉴定，分析抗病基因的遗传规律，并利用基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）技
术对９０２０－１７－２５－６含有的外源染色体片段进行鉴定。【结果】９０２０－１７－２５－６在苗期对５个条锈菌生理小种均表现免疫
或近免疫，其抗性可能来源于华山新麦草。９０２０－１７－２５－６对ＣＹＲ３２和ＣＹＲ３３的抗病性都是由１对显性基因控制。
ＧＩＳＨ分析表明，９０２０－１７－２５－６含有来自华山新麦草的染色体或大的染色体片段，是一个普通小麦－华山新麦草易位
系。【结论】华山新麦草易位系９０２０－１７－２５－６对我国目前流行的小麦条锈菌生理小种具有良好的抗病性，可以作为抗
源在我国小麦抗锈育种中应用。
［关键词］　小麦条锈病；华山新麦草；抗病基因；遗传分析；易位系；原位杂交
［中图分类号］　Ｓ４３５．１２１．４＋２ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１５）０１－００５３－０５
Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ
Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　９０２０－１７－２５－６
ＭＡ　Ｄｏｎｇ－ｆａｎｇ１，２，ＬＩＵ　Ｓｈｕ－ｙａｎ３，ＦＡＮＧ　Ｚｈｅｎｇ－ｗｕ１，２，ＣＨＡＯ　Ｋａｉ－ｘｉａｎｇ２，
ＷＡＮＧ　Ｂａｏ－ｔｏｎｇ２，ＪＩＮＧ　Ｊｉｎ－ｘｕｅ２，ＺＨＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ－ｑｉｎｇ１
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｓｅ　ｏｆ　Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，Ｈｕｂｅｉ　４３４０２５，Ｃｈｉｎａ；２　Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３　Ｊｉｎｇｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｈｕｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，Ｈｕｂｅｉ　４３４０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗａｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ　９０２０－１７－
２５－６，ａ　ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｌｉｎｅ　ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　７１８２ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｆｉｖｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒａｃｅｓ　ｏｆ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ（Ｐｓｔ），ＣＹＲ２９，ＣＹＲ３０，ＣＹＲ３１，ＣＹＲ３２ａｎｄ　ＣＹＲ３３，ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ
ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｔｈｅ　Ｆ１，Ｆ２，Ｆ３，ａｎｄ　ＢＣ１ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　９０２０－１７－２５－６／Ｍｉｎｇｘｉａｎ　１６９ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｉｎ
ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＧＩＳＨ）ｗａｓ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ
９０２０－１７－２５－６．【Ｒｅｓｕｌｔ】９０２０－１７－２５－６ｗａｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ａｌ　ｔｅｓｔｅｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｒａｃｅｓ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ＣＹＲ３２ａｎｄ　ＣＹＲ３３ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｂｙ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｅｎｅ．Ａ　ｐａｉｒ
ｏｆ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｗｈｅｎ　ｕｓｉｎｇ　ｇｅｎｏｍｉｃ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ＤＮＡ　ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＧＩＳＨ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｌｉｎｅ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｌｏｎｇ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌｙ　ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ，ｆｕｒｔｈｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ　９０２０－１７－２５－６ｗａｓ　ａ　ｗｈｅａｔ－ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ａｓ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ，９０２０－１７－２５－６
ｈａｄ　ｇｏｏｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｇａｉｎｓｔ　ｐｏｐｕｌａｒ　ｒｕｓｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｉｔ　ｃａｎ　ｂｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｆｏｒ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ；Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｔｒａｎｓｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ；ＧＩＳＨ
　　小麦条锈病是由专性寄生菌（Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉ－
ｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ）所引起的世界性小麦病害，该
病害在我国西北、华北、长江中下游、西南等麦区普
遍发生，对小麦生产具有全局性的影响［１－２］。化学药
剂的大面积使用可以及时控制小麦条锈病，但要耗
费大量的人力、物力、财力，而且污染环境。国内外
大量的研究实践表明，培育和种植抗条锈小麦品种
是控制小麦条锈病最有效、环保的途径［３］。但由于
条锈菌的生理小种变异快、初始菌源量大，小麦主栽
品种的抗感病程度不同或抗源的单一化导致条锈病
常年大范围发生和大区域流行［４－５］，这严重制约着我
国粮食产量的稳步增长。
至今，国际上已经正式命名了６２个抗条锈病新
基因，以及数１０个暂命名的基因，这些基因大部分
表现小种专化性［６－７］。但是种植小种专化抗病性品
种会加速条锈菌新小种的定向选择［８－９］。自１９５０年
以来，小麦品种的抗锈性经历了７次明显的更替。
这种现象也说明了我国目前使用的抗条锈小麦种质
资源十分有限［１０－１１］。因此，迫切需要寻找、鉴定、引
进新的抗条锈病小麦品种（系），对其抗条锈的遗传
特点进行研究，以便尽快增加抗病基因的多样性，加
快小麦持久抗病育种的进程。
小麦的近缘植物中含有丰富的优良抗病基因，
尤其是小麦的三级基因库具有普通小麦本身所没有
的遗传特性，挖掘控制这些特性的基因对改良普通
小麦的抗性具有重要意义。利用远缘杂交技术从小
麦近缘种属导入新的抗病基因到普通小麦，是实现
小麦抗源多样化的重要途径［１２－１３］。已有小麦近缘植
物与普通小麦杂交获得小麦附加系、代换系和易位
系，并培育出了一批含有外源基因的重要品种，如洛
夫林１３、贵农２２、小偃６号等品种［１］。华山新麦草
（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　Ｋｅｎｇ）作为小麦的近
缘种属含有丰富的改良小麦种质的优异基因资源，
育种专家已成功将华山新麦草的这些优良基因导入
普通小麦中，用于小麦品种抗病性的改良［１４－１５］。华
山新麦草易位系９０２０－１７－２５－６是由原西北植物研究
所傅杰等采用远缘杂交结合胚胎拯救技术，以普通
小麦７１８２为母本，华山新麦草为父本杂交选育而
成。本研究利用我国流行的条锈菌生理小种对华山
新麦草易位系９０２０－１７－２５－６进行抗性鉴定、遗传分
析和细胞学分析，以明确９０２０－１７－２５－６是否携带小
麦抗条锈病基因，并鉴定抗病基因来源以及细胞学
特性，为进一步利用华山新麦草中优良抗条锈病基
因提供理论支持。
１　材料与方法
１．１　供试材料
华山新麦草、普通小麦７１８２、易位系９０２０－１７－
２５－６、感病对照品种铭贤１６９，均由西北农林科技大
学植物保护学院抗病遗传研究室提供。以铭贤１６９
为母本，与９０２０－１７－２５－６进行杂交获得Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３、
ＢＣ１ 群体，分单株收获。
条锈菌生理小种 ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３０、ＣＹＲ３１、
ＣＹＲ３２和ＣＹＲ３３，均由西北农林科技大学植物保
护学院抗病遗传研究室提供。
１．２　试验方法
亲本、Ｆ１ 代各播２０粒，每份Ｆ２ 代群体播种１８０
粒、每份Ｆ３ 代家系播种２０粒、每份ＢＣ１ 代播种４０
粒。所有供试小麦种子先用１％的双氧水浸泡消
毒，蒸馏水中浸种２４ｈ，待其萌芽后播种在口径为
１０ｃｍ的小花盆内，置于温室中按常规方法培育。
待小麦幼苗第１片叶子充分展开、第２片叶露尖时
采用涂抹法接种第１片叶。先用手指蘸清水脱去小
麦叶面蜡质层，喷雾使叶面湿润，然后用接种针蘸取
条锈菌新鲜夏孢子悬浮液轻涂于叶片正面，接种后
将麦苗放入保湿暗箱（温度控制在１０℃）中黑暗保
４５ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
湿（相对湿度１００％）培养，２４ｈ后取出，于温室培
养，温度控制在１５～１７℃（昼）／１０～１２℃（夜），每
日光照１５ｈ，光照强度７２９ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），相对湿度
８０％。
１．３　调查与统计分析
待感病对照品种铭贤１６９充分发病时调查反应
型。反应型分为０、０；、０；＋、１、１＋、２、２＋、３－、３、３＋、
４等１１级，调查亲本、Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３ 和ＢＣ１ 代反应型，
划分０～２＋型为抗病，３－～４为感病［１６］。统计抗性
分离群体Ｆ２ 的抗感分离比例以及Ｆ３ 家系的分离比
例，并用χ
２（≤χ
２
０．０５）和Ｐ 值进行适合度检验，确定
最适合的分离比例，进而明确易位系９０２０－１７－２５－６
所含的抗条锈病基因数目。
１．４　基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）
待种子根尖１～２ｃｍ 时剪取根尖，在冰水中过
夜后，用卡诺氏固定液固定２４ｈ，４５％ 醋酸中压片，
液氮冷冻揭片，然后置于－２０℃冰箱保存备用；荧
光原位杂交参照Ｃｈａｎｇ等［１７］的方法。通过缺口平
移法采用地高辛（Ｒｏｃｈｅ，Ｇｅｒｍａｎｙ）标记华山新麦草
总基因组 ＤＮＡ，以普通小麦中国春（ＣＳ）基因组
ＤＮＡ为封阻。杂交后的载玻片加抗体地高辛－荧光
素，然后用含适量碘化丙锭的抗褪色剂封片，荧光显
微镜观察染色体构型，并用安装ＣＣＤ 相机的Ｐｅｎ－
ｇｕｉｎ　１５０ＣＬ照相。
２　结果与分析
２．１　９０２０－１７－２５－６苗期的抗性鉴定及抗性来源
分析
以铭贤１６９为感病对照，用条锈菌生理小种
ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３０、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２和 ＣＹＲ３３对９０２０－
１７－２５－６进行苗期抗性鉴定，结果（表１）表明，９０２０－
１７－２５－６对我国当前条锈病流行小种均表现免疫或
近免疫。因此，９０２０－１７－２５－６是一个抗小麦条锈病
的优良抗源。
为明确９０２０－１７－２５－６对小麦条锈病的抗性来
源，用 ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３０、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２和 ＣＹＲ３３
５个小麦条锈菌生理小种对华山新麦草和７１８２进
行了苗期抗性鉴定，结果（表１）显示，９０２０－１７－２５－６
的抗病反应型与华山新麦草相似，为免疫到近免疫
（ＩＴ　０～０；）；而７１８２与铭贤１６９相似（ＩＴ　３＋～４）。
据此推断，９０２０－１７－２５－６对条锈病的抗性可能来自
于华山新麦草。
表１　易位系９０２０－１７－２５－６及其亲本苗期的抗条锈性鉴定结果
Ｔａｂｌｅ　１　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　９０２０－１７－２５－６ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｔｏ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
反应型Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ
ＣＹＲ２９ ＣＹＲ３０ ＣＹＲ３１ ＣＹＲ３２ ＣＹＲ３３
９０２０－１７－２５－６　 ０； ０ ０； ０； ０；
铭贤１６９Ｍｉｎｇｘｉａｎ　１６９　 ４　 ３＋ ４　 ４　 ４
华山新麦草
Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ０ ０ ０ ０
； ０
７１８２　 ４　 ４　 ４　 ４　 ３＋
２．２　９０２０－１７－２５－６苗期抗病性遗传分析
用条锈菌生理小种ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３对９０２０－１７－
２５－６、铭贤１６９以及９０２０－１７－２５－６与铭贤１６９杂交
后代群体Ｆ１、ＢＣ１、Ｆ２、Ｆ３ 进行抗性鉴定，结果（表２）
显示，所有杂交组合的Ｆ１ 代植株均表现抗病。接种
ＣＹＲ３２的１７５株Ｆ２－１群体中，１３５株抗病，４０株感
病，抗感的分离比符合３∶１（χ
２＝０．３２，Ｐ＝０．５１）；
１６４株Ｆ２－２群体中，１２０株抗病，４４株感病，抗感的分
离比也符合３∶１；Ｆ１ 代与感病亲本杂交的３９株
ＢＣ１ 代群体中，２１株抗病，１８株感病，抗感分离比符
合１∶１（χ
２＝０．１０，Ｐ＝０．６３）；１个正交Ｆ３－１代家系
（由Ｆ２－１获得）中纯抗家系、分离家系、纯感家系的抗
感分离比均符合１∶２∶１。结果表明，１对显性基因
控制 ９０２０－１７－２５－６ 对 ＣＹＲ３２ 的 抗 病 性。接 种
ＣＹＲ３３的１６３株Ｆ２－３群体中，１２４株抗病，３９株感
病，抗感的分离比符合３∶１（χ
２＝０．０５，Ｐ＝０．７５）；
ＢＣ１ 代群体的抗感分离比符合１∶１；１个正交Ｆ３－２代
家系（由Ｆ２－３获得）中纯抗家系、分离家系、纯感家系
的抗感分离比均符合１∶２∶１。结果表明，１对显性
基因控制９０２０－１７－２５－６对ＣＹＲ３３的抗病性。
２．３　９０２０－１７－２５－６的细胞学特征
为明确９０２０－１７－２５－６是否含有华山新麦草染色
体片段，以华山新麦草总ＤＮＡ 为探针，中国春基因
组ＤＮＡ为封阻进行了基因组原位杂交（ＧＩＳＨ），结
果（图１）显示，９０２０－１７－２５－６含有完整的４２条小麦
染色体，呈现ＰＩ套染的红色，并发现有１对染色体
片段呈现黄绿色的外源 ＤＮＡ 杂交信号。这表明
９０２０－１７－２５－６含有来自华山新麦草的染色体或大的
染色体片段，是一个源于华山新麦草的小麦－华山新
麦草易位系。
５５第１期 马东方，等：华山新麦草易位系９０２０－１７－２５－６抗条锈病遗传分析及细胞学鉴定
表２　９０２０－１７－２５－６与铭贤１６９杂交的Ｆ１、ＢＣ１、Ｆ２、Ｆ３ 抗条锈病遗传分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｔｓ　ａｎｄ　Ｆ１，ＢＣ１，Ｆ２，ａｎｄ　Ｆ３ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｃｒｏｓｓ
Ｍｉｎｇｘｉａｎ　１６９／９０２０－１７－２５－６ａｇａｉｎｓｔ　Ｐｓｔ　ｒａｃｅｓ
亲本及组合
Ｐａｒｅｎｔ　ｏｒ
ｃｒｏｓｓ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
生理小种
Ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ
ｒａｃｅ
抗病株
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｐｌａｎｔ
感病株
Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
ｐｌａｎｔ
理论分离比
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｒａｔｉｏ
χ２
Ｐ值
Ｐ－ｖａｌｕｅ
９０２０－１７－２５－６ Ｐ１ ２０
铭贤１６９Ｍｉｎｇｘｉａｎ　１６９ Ｐ２ １９
Ｆ１ ２０
ＢＣ１ ＣＹＲ３２　 ２１　 １８　 １∶１　 ０．１０　 ０．６３
Ｐ２／Ｐ１ Ｆ２－１ １３５　 ４０　 ３∶１　 ０．３２　 ０．５１
Ｆ２－２ １２０　 ４４　 ３∶１　 ０．２０　 ０．５９
Ｆ３－１ ４８（８５） ４０　 １∶２∶１　 ０．７９　 ０．６７
９０２０－１７－２５－６ Ｐ１ ２０
铭贤１６９Ｍｉｎｇｘｉａｎ　１６９ Ｐ２ ２０
Ｆ１ ２０
ＢＣ１ ＣＹＲ３３　 ２２　 １９　 １∶１　 ０．０９　 ０．６４
Ｐ２／Ｐ１ Ｆ２－３ １２４　 ３９　 ３∶１　 ０．０５　 ０．７５
Ｆ２－４ １４５　 ４２　 ３∶１　 ０．５２　 ０．４２
Ｆ３－２ ４２（７９） ３８　 １∶２∶１　 ０．２１　 ０．９０
图１　９０２０－１７－２５－６的原位杂交结果
图中箭头示华山新麦草染色体
Ｆｉｇ．１　Ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｉｎｅ　９０２０－１７－２５－６
Ａｒｒｏｗ　ｉｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃ
３　讨　论
由于新的条锈菌小种不断出现，使得国内外的
大量抗源及主栽小麦品种面临抗病性丧失的威胁。
华山新麦草与普通小麦的可杂交性好，二者的染色
体具有相对稳定的替换关系，存在于普通小麦的华
山新麦草染色体可以稳定遗传［１８］。因此利用含有
抗条锈病基因的华山新麦草易位系选育强优势抗病
小麦品种，是解决主栽小麦品种抗性丧失的新途径。
根据西北农林科技大学植物保护学院抗病遗传
课题组多年室内和田间试验鉴定结果，易位系９０２０－
１７－２５－６具有良好的全生育期抗病性。本研究对
９０２０－１７－２５－６的抗条锈性鉴定结果表明，９０２０－１７－
２５－６对我国目前流行的条锈菌小种具有优良的抗病
性，推测抗病基因可能来源于华山新麦草。对９０２０－
１７－２５－６与感病品种铭贤１６９杂交的Ｆ２ 代群体接种
ＣＹＲ３２和ＣＹＲ３３发现，其抗、感的分离比例符合
３∶１的单显性基因分离模式，说明衍生于华山新麦
草的小麦新抗源９０２０－１７－２５－６对条锈病的抗性由
１对显性核基因控制。但该基因在９０２０－１７－２５－６染
色体上的具体位置有待通过分子标记进一步确定。
周新力等［１３］的研究表明，小偃５４可以作为高温抗
条锈基因的资源，之后Ｚｈｏｕ等［１６］在此基础上对小
偃５４高温抗条锈病基因进行了定位，得到了与抗病
基因紧密连锁的标记。姚强等［１９］对小偃９３２３进行
了抗条锈基因的遗传分析，之后唐明双等［２０］对小偃
９３２３进行了基因定位，得到了与抗病基因紧密连锁
的标记。表明后续开展的基因定位工作对培育抗条
锈小麦品种具有重要意义。
本研究 ＧＩＳＨ 分析表明，９０２０－１７－２５－６含有来
自华山新麦草的染色体或大的染色体片段，推测抗
病基因来源于华山新麦草染色体。事实上，在小麦
与华山新麦草的杂种后代中，这种既含有外源有利
性状但又有明显的细胞学和遗传学改变的附加系和
易位系已有报道［１５，２１］。９０２０－１７－２５－６外源染色质的
易位片段达到了整个染色体短臂，但是从农艺性状
上与７１８２并无明显区别，说明该短臂可能行使原来
染色体臂上若干基因的功能，但其抗性基因整合到
小麦染色体上的位置尚需进一步研究。小麦易位系
的选育既具有实际意义，又具有理论价值，易位系可
以将供体种属的一些优良基因导入受体小麦品种。
本研究综合运用基因组原位杂交、抗病性鉴定等方
法对９０２０－１７－２５－６进行检测，结果表明，９０２０－１７－２５－
６为农艺性状优良的华山新麦草易位系，其抗病基
６５ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
因来源于华山新麦草，可作为培育小麦抗条锈病种
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７５第１期 马东方，等：华山新麦草易位系９０２０－１７－２５－６抗条锈病遗传分析及细胞学鉴定