全 文 ：环 境 科 学 学 报
Acta Scientiae Circumstantiae
1
DOI: 10.13671/j.hjkxxb.2016.0234
闽江口互花米草入侵过程对短叶茳芏沼泽沉积物硝化-反硝化作用
的影响
李家兵1,2，汪旭明5,6，谢蓉蓉2，陈蕴姬2，仝川1,3,4 *
1 福建师范大学地理科学学院，福州 350007
2 福建师范大学环境科学与工程学院，福州 350007
3 福建师范大学亚热带湿地研究中心，福州 350007
4 福建师范大学湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室，福州 350007
5 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085
6 中国科学院大学，北京 100049
摘要：2014 年 4、7、10 月和 2015 年 1 月在闽江口鳝鱼滩湿地选择未被入侵的短叶茳芏（Cyperus malaccensis）群落（A）、
互花米草入侵斑块边缘（B）以及互花米草（Spartina alterniflora）入侵斑块中央（C）为研究对象，基于时空互代研究
方法，探讨互花米草入侵序列下湿地沉积物硝化-反硝化变化规律。结果表明：在互花米草入侵序列中，湿地沉积物硝化
速率范围为 0.19~1.66 μmol N∙m-2∙h-1，反硝化速率范围为：12.41~27.19 μmol N∙m-2∙h-1。沉积物硝化-反硝化作用存在明显
的季节变化，硝化速率表现为夏季>春季>秋季>冬季，反硝化速率表现为夏季>秋季>冬季>春季；入侵不同状态下，沉积
物硝化速率表现为 B>C>A，反硝化速率表现为 C>B>A。互花米草入侵提高了沉积物-水界面 N2O 交换通量。互花米草
入侵引起的沉积物 pH、NH4+-N、含水量、容重和电导率等理化性质的改变是导致不同入侵阶段沉积物硝化-反硝化速率
以及 N2O 释放差异的重要原因。
关键词：互花米草；短叶茳芏；入侵；硝化-反硝化；N2O 交换通量；闽江口
文章编号： 中图分类号：X142 文献标识码：A
Effects of Spartina alterniflora invasion on sediment
nitrification-denitrification processes in the Cyperus malaccensis marsh of the
Ming River estuary

基金项目：国家自然科学基金（51541906）；福建省基本科研专项重点项目（2014R1034-1）；福建师范大学校级创新
团队项目（IRTL1205）。
Supported by the National Natural Science Foundation of China (51541906); the Key Project of Basic Scientific Research in
Fujian Province (2014R1034-1) and Program for Innovative Research Team of Fujian Normal University (IRTL1205).
作者简介：李家兵(1974—), 男, E-mail: lijiabing@fjnu.edu.cn; *通讯作者(责任作者)，E-mail: tongch@fjnu.edu.cn
Biography: LI Jiabing(1974—), male, E-mail: lijiabing@fjnu.edu.cn; *Corresponding author, E-mail: tongch@fjnu.edu.cn
网络出版时间：2016-06-08 13:21:31
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1843.X.20160608.1321.013.html
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LI Jia-Bing1,2, WANG Xu-Ming5,6, XIE Rong-Rong2, CHEN Yun-Ji2, TONG Chuan1,3 ,4*
1. School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007
2. College of Environmental Science and Engineering, Fujian Normal University, Fuzhou 350007
3. Research Centre of Wetlands in Subtropical Region, Fujian Normal University, Fuzhou 350007
4. Fujian Province and Education of Ministry’s Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process, Fujian Normal
University, Fuzhou 350007
5. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100085
6. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: The effects of exotic invasive species Spartina alterniflora on the nitrification and denitrification
rates were studied in sediments of the native species Cyperus malaccensis marsh (A), the edge of S.
alterniflora patch (B) and S. alterniflora patch (C) in the Shanyutan wetland of the Min River estuary in July,
April, October 2014 and January 2015. The rates of nitrification and denitrification ranged from 0.19 to 1.66
μmol N.m-2.h-1 and 2.41 to 27.19 μmol N.m-2.h-1, respectively in the three studied sites. There were
significantly seasonal variations of nitrification and denitrification rates in sediments, and the nitrification rates
ranked in following order: summer>spring>autumn>winter, whereas the denitrification rates ranked in order of
summer>autumn>spring>winter. The nitrification rates in the three sites sediments demonstrated the following
order: B>C>A, whereas the denitrification rates showed the increasing order of C>B>A. The invasion of S.
alterniflora also enhanced the N2O fluxes at the sediment-water interface. The changes of physical and
chemical properties (pH, ammonium nitrogen, moisture, bulk density and electrical conductivity) in the
sediments were possiblely responsible for the differences of the nitrification and denitrification rates in the
sediment and the N2O flux at the sediment-water interface in the different invasive stages of the Shanyutan
wetland.
key words: S. alterniflora; C. malaccensis; invasion; nitrification and denitrification; N2O flux; Min River
estuary
1 引言(Introduction)
外来植物入侵正在改变沿海湿地生态系统的物种组成、结构和功能，近年来随着生物入侵研究的不
断深入，入侵植物对入侵区域的生态系统过程影响已成为国际社会普遍关注的热点问题（Kourtev et
al. ,2002）。互花米草为禾本科、米草属，起源于美洲大西洋沿岸的多年生草本植物，适宜生活于潮间
带及河口湾(Daehler et al.，1996)。由于互花米草具有高遗传分化和基因渗入能力，极高的繁殖系数和
对逆境胁迫的高抗性和高适应性特征(O’Brien et al.，1999；Edwards et al.，2005；Maricle et al.，2002)，
这使它表现出极强的生命力。20 世纪初很多国家为了达到保滩护堤作用而大量引种，如今在许多引种
地快速蔓延，包括北美西海岸、新西兰、欧洲和中国沿海等地（Chen et al.，2004），同时也在福建省
河口海湾迅速蔓延。方民杰（2012）利用 2007 ~2008 年遥感影像和实地调查核对得出福建沿岸海域或
河口互花米草入侵总面积高达 99.24 km2，主要河口海域分布面积较大的有赛江口、闽江口、晋江口等，
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入侵面积分别为 6.44、5.77 和 6.64 km2。
目前我国对互花米草入侵的研究主要集中在互花米草入侵对原有湿地植物组成、土壤大型底栖动物
群落结构和功能以及对湿地甲烷排放的影响（侯森林等，2012；项剑等，2012），在闽江口湿地方面的
研究也主要集中在氮磷钾等的时空分布（章文龙等，2011；曾从盛等，2009），未涉及外来植物入侵过
程对沉积物硝化-反硝化作用的影响。因为湿地沉积物首先在有氧条件下进行硝化作用，其好氧硝化细
菌将有机质分解产生的氨( NH4+ )氧化成硝酸盐(NO3-)，然后又通过厌氧反硝化细菌的反硝化作用将硝酸
盐(NO3-)还原成气态的 N2O 和 N2 重新回到大气中（Khanitchaidecha，et al.2012；Lishawa，et al.2014；
Sun， et al.2014），硝化与反硝化作用可以大大降低人为活动和大气沉降输入的各种氮素，从而减轻
沉积物中高浓度 NH4+ (Shao，et al. 2013；Wang，et al.2016)。就全球而言，约有 50%从各地输入到河口
的氮通过反硝化作用而被除去，这种湿地的硝化和反硝化作用可以减轻河口以及海洋生态系统的富营养
化问题（Howarth，et al.1996）。因此，研究互花米草入侵过程对湿地沉积物元素地球化学循环成为一
个重要研究方向。本研究选择福建福州闽江口互花米草入侵面积较大湿地鳝鱼滩，该区域主要土著种为
短叶茳芏和芦苇， 2002 年从东向西开始遭受互花米草的迅速入侵，由于互花米草入侵短叶茳芏群落后
导致湿地沉积物氮循环发生明显改变，从而影响湿地沉积物硝化-反硝化作用的强度以及 N2O 气体的排
放。N2O 又作为主要温室气体对全球气候变化影响显著，因此研究互花米草入侵对河口沉积物硝化-反
硝化作用影响有利于深入了解外来植物入侵对河口湿地氮净化能力和温室气体排放的影响，对氮素盈余
所造成河口区域的富营养化问题有着积极的实际意义。
2 材料与方法(Materials and methods)
2.1 研究区与采样概况
采样地位于闽江河口最大的天然潮滩湿地—鳝鱼滩湿地，地理坐标介于26°00′36″～26°03′42″N、
119°34′12″～119°41′40″E，属于中亚热带-南亚热带的过渡区，气候暖热湿润，年均温度19.3 ℃，年降
水量1380 mm左右。鳝鱼滩湿地是闽江水流从上游搬运来的大量泥沙在梅花水道中淤积形成的一条西北
—东南走向长约21 km，宽约20 m的河口浅滩，一般潮汐情况下显露于水面（刘剑秋等，2006）。湿地
沉积物为滨海盐土和砂土，植被主要为短叶茳芏、芦苇和藨草群落。近几年来，鳝鱼滩中西部形成大面
积互花米草入侵的斑块。2014年4、7、10月和2015年1月（代表春、夏、秋和冬4个季节）的1个小潮日，
选择其中最大的一个地势平坦、远离潮沟的互花米草入侵斑块（面积约900 m2）为研究样地，沿着等高
线方向布设短叶茳芏群落（简称入侵前：A），互花米草入侵斑块边缘（简称入侵进程：B）以及互花
米草入侵斑块中央（简称入侵后：C）3个研究样点（图1）。3个研究样点在高潮时均被潮水淹没，退
潮时均裸露，因此涨落潮对3个样点沉积物各元素的影响比较一致。在斑块中央、入侵边缘以及斑块外
围短叶茳芏群落，使用内径5 cm、长30 cm的PVC管采集0-15 cm深的原状土柱，每个研究样点选择4个
点位，每个点位按照间距约为1.5 m采集4个沉积物柱状样品（作为4个重复），A、B和C三个研究样样
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点共采集48个土柱，采样过程中尽量避免对沉积物表层的扰动，采样完成后用塑料塞将其底部密封。用
塑料桶采集试验小区附近上覆水用于培养实验，每个试验地取水约15 L。

图 1 闽江河口鳝鱼滩湿地采样点示意图
Fig.1 Location of the sampling sites in the Shanyutan marsh of the Min River estuary
2.2 沉积物硝化-反硝化速率培养实验
2.2.1 室内培养条件的选取
由于不同实验地点所处的环境不同，硝化-反硝化速率实验选取的培养时间也大不相同，孙志高等
（2007）在研究三江平原典型小叶章湿地硝化-反硝化速率是 24 h，郭永坚等（2011）研究草鱼不同混
养模式下围隔底泥反硝化、硝化和氨化速率是 4 h，杨晶等（2011）探索的有效和准确的反硝化速率培
养时间是在 8 h 内测定。闽江口湿地处于亚热带气候和南亚热带气候的过渡区，至今没有相关文献提供
最适实验培养时间。本实验每 4 h 取一次样，共培养 12 h，观察硝化-反硝化速率的变化， Teril 等（1999）
建议只要出现可信的反硝化速率就要立刻停止实验的进行，并将这个时间作为准确测定反硝化速率的时
间。由实验可知，12 h 培养过程中 N2O 积累随时间变化呈线性关系，但是硝化速率呈现先增大后减小，
在 8 h 达到最大值（图 2），因此本实验硝化-反硝化培养时间为 8 h。
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4 6 8 10 12
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
硝
化
速
率
（

m
o
l
N
.m
-2
.h
-1
)
培养时间/h

4 6 8 10 12
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4


反
硝
化
速
率
（

m
o
l
N
.m
-2
.h
-1
)
培养时间/h
y=0.0491x-0.1446
R
2
=0.8279

图2 不同培养时间时沉积物硝化-反硝化速率变化
Fig. 2 Changes of nitrification and denitrification rate at different incubation times
2.2.2 室内培养及N2O 浓度测定
首先将每个季节采集的上覆水缓缓注入到 A、B 和 C 代表样点土柱样上方并稳定 2 h。每个采样点
进行 3 种处理，即第一组作为零时刻初始样，首先用 1 mL 微量注射器吸取 0.3 mL 38％甲醛溶液注入到
60 mL 的顶空瓶中，然后迅速抽取柱状样上覆水注入到顶空瓶后加盖避光保存；第二组作为对照样，直
接用采集的上覆水进行添加，培养期间不加任何硝化-反硝化抑制剂；第三组首先用现场采集的上覆水
通乙炔气体 30 min 制取饱和乙炔水，然后用饱和乙炔水替换柱状水样上方 10%体积的上覆水，并用微
量注射器从 4 个方向透过培养管壁（预先在沉积物垂直方向每隔 2cm 钻 1 mm 孔并填充硅橡胶）每孔注
入 0.2 mL 乙炔饱和水，完成后迅速用保鲜膜密封，以测定反硝化速率；第四组用现场采集的上覆水配
制含硝化抑制剂烯丙基硫脲(Allythiourea，ATU）10 mg L-1 的溶液注入到柱状培养管中进行培养（Bares
et al.，1999），同时也从 4 个方向沿小孔注入 ATU 溶液，以测定硝化速率。为了保证培养管内水相各
要素的均匀性和界面间的物质交换并且不产生大的扰动，将后 3 种处理的土柱样置于回旋振荡器上轻微
震荡，避光培养 8 h，每隔 4 h 迅速抽取沉积物上方的水样注入顶空玻璃瓶中避光保存。
水样中N2O浓度提取采用静态顶空气相色谱法测定（Walter et al.，2005）。首先用60 mL的注射器
吸取30 mL高纯N2（＞99.99％），然后取另外一支30 mL注射器，将两只注射器同时打进顶空瓶中，其
中一只向装有水样的顶空瓶中抽取30 mL的培养溶液，另外一支充有高纯N2注射器自动补充并用形成瓶
内顶空。接着将已经形成顶空的样品在室温下放入摇床剧烈振荡30 min，确保瓶内的气-液两相达到平
衡，然后用带有三通阀的30 mL注射器抽取顶空气体15 mL左右注入已经抽真空的铝箔气袋（大连德霖
气体包装有限公司生产）中待测。海水中溶解性N2O 浓度计算方法，根据平衡温度、水样盐度和顶空
气中N2O 浓度计算出水样中N2O 浓度，公式如下：
 
 23213210
0
)100/()100/()100/ln()/100(ln
4.22/
TBTBBSTATAAK
kCC g

 

（1）
（2）
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式中，C 为水样中N2O 浓度（μmol·L-1），Cg 为顶空气中N2O 浓度（μL.L-1），K0 为N2O 的溶
解度（mol·L-1），β为顶空瓶中气相体积与液相体积之比（本研究β值为1），A1、A2、A3、B1、B2和B3
为常数，值分别为-62.7062、97.3066、24.1406、-0.05842、0.033193 和-0.0051313，T 为绝对温度，S 为
水样盐度（‰）。
2.2.3 沉积物硝化-反硝化速率、沉积物-水界面N2O 通量计算
用气相色谱仪分离和测定顶空样品气中 N2O 的浓度，然后根据平衡温度、水样盐度和所测的顶空
气中 N2O 的浓度，根据 Weiss 等（1980）提供的溶解度数据来计算海水样品中溶解 N2O 的浓度。然后
利用参照样与 ATU 处理过的样品柱中 N2O 浓度之差间接求出硝化速率；利用乙炔抑制样中 N2O 的累
积量直接计算可得到反硝化速率；利用参照样与初始样中 N2O 的差值计算得到沉积物-水界面 N2O 交换
通量，具体计算公式如下：
2
)-(
2 


t
HCC
V
OHA
N
参

(3)
2
)-(
20 


t
HCC
V
OH
D
乙

(4)
2
)-(
20 


t
HCC
V
OH
F
参

(5)
式中，VN为硝化速率（μmol N·m-2·h-1），C参为参照样水柱中N2O浓度（μmol N·m-2·h-1），C0为初始样
水柱中N2O浓度（μmol N·m-2·h-1），HH2O为培养管中水柱的高度（m），VD为反硝化速率（μmol N·m-2·h-1），
C乙为乙炔抑制样水柱中N2O浓度（μmol N·m-2·h-1），CA为ATU抑制样水柱中N2O浓度（μmol N·m-2·h-1），
VF为沉积物--水界面N2O交换通量（μmol N·m-2·h-1），t为培养时间（h）。
2.3 样品分析
实验培养温度采用春夏秋冬四季的平均温度，培养温度分别为15、28.5、17.5、10.5℃，培养在0 h
和8 h采用便携式电导计（2265FS，USA）和盐度计（EUTECH Instruments SALT 6+，USA）分别测定
抽出上覆水的温度和盐度；pH值采用水土质量比为2.5:1，振荡30 min，静置30 min后用便携式pH计
（STARTER 300，USA）测定；沉积物铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）含量用2 mol·L-1的KCl
浸提后用连续流动分析仪（SKALAR SAN++，Netherlands）测定；沉积物粒径采用激光粒度分析仪（Master
Sizer 2000，UK）测定。
2.4 数据处理与分析
实验数据整理采用Microsoft Excel 2013 软件进行，统计分析使用Spss17.0 软件进行，制图在
Origin8.1软件上完成。数据采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验两组变量之间的差异性，采用
皮尔逊相关系数（Pearson，s correlation coefficient）分析两组变量之间的相关性。
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3 结果与分析(Results and analysis)
3.1 沉积物理化性质的变化
从图 3 可知，在互花米草入侵短叶茳芏以后，在 pH、电导率、容重和粒径分布上均有明显的变化
规律，即入侵前后 pH 从表层到底层均表现为入侵前>入侵边缘>入侵后，整体上 3 个采样点从表层到底
层 pH 分别呈现减小趋势，说明互花米草入侵后提高了同层沉积物的酸性；电导率在入侵前后表现为入
侵边缘>入侵后>入侵前，整体上 3 个采样点从表层到底层 EC 分别呈现增加趋势，说明互花米草入侵后
提高了同层沉积物的电导率；对于容重来说，入侵前后表现为入侵前>入侵边缘>入侵后，3 个采样点从
表层到底层变化幅度较小，说明互花米草入侵后改变了沉积物的物理性质，这在入侵前后沉积物粒径方
面表现的也较为明显，其入侵前和入侵后点沉积物粘粒、粉粒和砂粒含量分别为（11.24±1.73）%、
（62.00±1.66）%、（26.77±3.39）%和（7.79±0.41）%、（56.21±1.15）%、（35.82±1.57）%，与入侵
前相比，入侵后湿地表层沉积物的粘粒、粉粒含量显著降低了 30.69%和 9.34%，而砂粒含量显著增加
了 33.81%。
-30
-27
-24
-21
-18
-15
-12
-9
-6
-3
0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
电导率（mS/cm)
深
度
(c
m
)

A
B
C
-30
-27
-24
-21
-18
-15
-12
-9
-6
-3
0
6.0 6.5 7.0 7.5 8.0
pH

深
度
(c
m
)

A
B
C

-30
-27
-24
-21
-18
-15
-12
-9
-6
-3
0
0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

深
度
(c
m
)
A
B
C
容重（g/cm3)
-30
-25
-20
-15
-10
-5
0
10 20 30 60 70 80

深
度
(c
m
)

粘粒
粘粒
粉粒
粉粒
砂粒
砂粒
粒径（%）
空心-入侵前
实心-入侵后

（图中A、B和C分别表示未被入侵的短叶茳芏群落、互花米草入侵斑块边缘和互花米草入侵斑块中央。误差线为标准差，不同小写字母表示同
一试验地不同季节差异性显著，下同）
图 3 入侵前后沉积物理化性质对比
Fig.3 Comparison of physical and chemical properties of different sediments in the process of S.
alterniflora invasion
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3.2 入侵过程中沉积物硝化速率的季节变化
由图4可见，不同季节，硝化作用的强弱不同，均呈现明显的季节变化。闽江口湿地沉积物硝化速
率的变化范围在0~1.66 μmol N∙m-2∙h-1，夏季3个样点入侵前、入侵边缘和入侵后沉积物硝化速率分别为
0.28±0.00、1.66±0.28和0.18±0.00 μmol N∙m-2∙h-1，其值均大于春季的0.01±0.00、0.03±0.01和0.16±0.02 μmol
N∙m-2∙h-1、秋季的0.04±0.00、0.01±0.00和0.03±0.00 μmol N∙m-2∙h-1和冬季0.03±0.00、0.01±0.00和0.03±0.00
μmol N∙m-2∙h-1，秋季和冬季的平均硝化速率小于春季的平均硝化速率，秋、冬两季的硝化速率相近。作
为入侵物种的互花米草，其硝化作用会随季节的变化而变化，但波动不大，硝化速率值均较小，春季和
夏季的平均硝化速率大于秋季和冬季；而作为土著物种的短叶茳芏其硝化作用有明显的季节波动，夏季
远大于春、秋季和冬季；其入侵边缘的硝化作用表现出明显的季节变化，而且夏季表现最为明显，具体
为夏季>春季>秋季>冬季。总体来看，互花米草入侵过程中硝化速率在各个季节对土著种短叶茳芏沉积
物的硝化速率影响最大为夏季，即入侵边缘>入侵前>入侵后，春季其次入侵后>入侵前>入侵边缘，秋
冬两季影响最小，入侵前后其值变化不大。
春季 夏季 秋季 冬季
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0


硝
化
速
率
（

m
o
l
N
.m
-2
.h
-1
)
A
B
C
季节
a a
b
a
b
c
a a a a

图4 入侵过程中沉积物硝化速率的季节变化
Fig. 4 Changes of nitrification rate of sediments in different seasons during invasion process
3.3 入侵过程中沉积物反硝化速率的季节变化
根据图5，闽江口湿地3个研究样点沉积物反硝化速率总体上也呈明显的季节性变化：夏季>秋季>
冬季>春季，平均值分别为19.88±7.39、1.48±0.51、1.44±0.52和0.40±0.38 μmol N∙m-2∙h-1。在夏季，互花
米草入侵过程中A、B和C3个研究样点反硝化速率均达到最大值，其值分别为12.41±2.91、20.05±2.3和
27.19±3.17 μmol N∙m-2∙h-1，表现为入侵后>入侵边缘>入侵前，说明了在夏季互花米草入侵后增强了湿地
沉积物反硝化作用强度；秋冬两季的反硝化速率则表现为短叶茳芏（A）略大于互花米草（C）和入侵
边缘（B），而互花米草（C）和入侵边缘（B）反硝化速率相近。春季的反硝化速率表现为互花米草（C）
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和入侵边缘（B）沉积物有微弱的反硝化作用，而短叶茳芏沉积物的反硝化速率趋近0，互花米草入侵
略微增加反硝化作用的强度。

春季 夏季 秋季 冬季
0
5
10
15
20
25
30

季节
反
硝
化
速
率
（

m
o
l
N
.m
-2
.h
-1
)
A
B
C
a a
a
b
c
a
b b
a
b b

图5 入侵过程沉积物反硝化速率的季节变化
Fig. 5 Changes of denitrification rate of sediments in different seasons during invasion process
3.4 互花米草入侵对沉积物-水界面 N2O 交换通量的影响
通过实验可知，闽江河口湿地的沉积物-水界面N2O交换通量在-0.23~0.73 μmol N∙m-2∙h-1的范围内变
化，虽然变化范围较小，但呈现明显的季节性波动（图6）。其中，春季互花米草和短叶茳芏的沉积物-
水界面N2O交换通量均为负值，沉积物处于吸收N2O的状态，入侵边缘沉积物-水界面N2O交换通量为
0.26±0.01 μmol N∙m-2∙h-1，是春季闽江口湿地沉积物N2O排放的源；夏季，入侵边缘则处于N2O吸收状态，
其大小为-0.10±0.01 μmol N∙m-2∙h-1，互花米草与短叶茳芏沉积物-水界面N2O交换通量都为正值，分别为
0.73±0.21 μmol N∙m-2∙h-1和0.17±0.07 μmol N∙m-2∙h-1；秋季互花米草和入侵边缘沉积物-水界面N2O交换通
量都为负值，而短叶茳芏的沉积物-水界面N2O交换通量为0.15±0.02 μmol N∙m-2∙h-1；冬季与秋季的交换
通量变化规律相似。土著物种短叶茳芏沉积物仅春季对上覆水N2O有微量吸收，夏季、秋季、冬季均对
水体释放N2O，所以土著物种短叶茳芏的沉积物表现为水体中N2O的净源；由于互花米草的入侵，入侵
边缘的沉积物为春季释放N2O，而夏季、秋季和冬季均为吸收N2O，与土著物种短叶茳芏完全相反；夏
季互花米草入侵沉积物-水界面N2O交换通量达到最大，表现为向水体释放较多的N2O，而其春季、秋季
和冬季都为吸收N2O，但吸收总量小于释放量。
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春季 夏季 秋季 冬季
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0

沉
积
物
-水
界
面
N
2
O
通
量
（
u
m
o
l
N
.m
-2
.h
-1
)
A
A
B
C
季节
a
b
c
a
b
c
a
b b
a
b b

图6 入侵过程沉积物-水界面N2O交换通量的季节变化
Fig. 6 Changes of N2O exchange flux at the sediment-water interface in different seasons during invasion
process
3.5 沉积物理化性质对硝化-反硝化速率的影响
由表 1 可知，互花米草入侵短叶茳芏过程中硝化-反硝化速率和 N2O 交换量与沉积物理化性质的相
关关系并不一致。对于反硝化速率而言，入侵前与 pH 存在显著负相关关系（n=16，p<0.05），与含水
率和 NH4+-N 存在显著正相关关系（n=16，p<0.05）；入侵过程中与 pH 存在极显著负相关关系（n=16，
p<0.01），与容重存在显著正相关关系（n=16，p<0.05），而与 NH4+-N 存在极显著正相关关系（n=16，
p<0.01）。对于硝化速率而言，入侵过程中硝化速率与含水率呈现极显著负相关关系（n=16，p<0.01）。
而对于 N2O 交换量入侵前 N2O 交换量与 pH 存在极显著负相关关系（n=16，p<0.01），与电导存在极
显著正相关关系；入侵过程中与 pH 存在显著正相关关系（n=16，p<0.05），与容重呈现显著负相关关
系（n=16，p<0.05）。互花米草入侵进程中改变了沉积物的理化性质，从而影响了改变了沉积物的硝化、
反硝化速率及 N2O 的释放通量。
表 1 湿地沉积物理化性质与硝化-反硝化速率的 Pearson 相关性分析
Table 1 Pearson’s correlation coefficient between sediment physical and chemical properties and nitrification-denitrification rate
过程 阶段 pH 电导 含水率 容重 NH4+-N NO3--N
反硝化速率
入侵前 -0.696* 0.232 0.638* -0.447 0.672* -0.453
入侵边缘 -0.796** -0.403 -0.263 0.683* 0.754** 0.259
入侵后 0.415 -0.497 -0.564 -0.022 0.278 -0.517
硝化速率 入侵前 0.191 0.079 -0.273 0.292 -0.315 0.198
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入侵边缘 0.133 0.354 -0.865** 0.104 -0.296 -0.002
入侵后 -0.394 0.326 0.535 -0.113 -0.241 0.268
N2O交换量
入侵前 -0.857** 0.844** 0.454 0.204 0.090 -0.443
入侵边缘 0.692* 0.233 -0.178 -0.662* -0.590* -0.220
入侵后 0.456 -0.482 -0.526 0.030 0.194 -0.391
过程 阶段 TN T入侵后 入侵后/N 粘粒 粉粒 砂粒
反硝化速率
入侵前 0.004 0.004 0.004 -0.324 -00.311 -0.085
入侵边缘 -0.138 -0.138 -0.138
入侵后 -0.089 -0.089 -0.089 -0.310 -0.354 0.342
硝化速率
入侵前 -0.319 -0.319 -0.319 0.064 -0.301 0.008
入侵边缘 -0.018 -0.018 -0.018
入侵后 -0.150 -0.150 -0.150 -0.036 0.073 -0.023
N2O交换量
入侵前 -0.096 -0.096 -0.096 -0.240 -0.092 -0.136
入侵边缘 -0.226 -0.226 -0.226
入侵后 -0.027 -0.027 -0.027 -0.016 -0.111 0.069
注：样本数 n=16，*代表相关性达到 0.05 显著水平，**代表相关性达到 0.01 极显著水平.
4 讨论(Discussion)
通过以上结果与分析可以看出互花米草入侵对闽江口湿地沉积物硝化-反硝化作用及N2O的释放通
量均表现出较明显季节性。夏季反硝化与硝化速率分别为12.41~27.19 μmol N∙m-2∙h-1，0.19~1.66 μmol
N∙m-2∙h-1，具体表现为入侵边缘硝化作用最强，入侵后反硝化作用最强，说明了互花米草入侵在夏季对
沉积物硝化-反硝化作用的影响达到最大，反硝化作用的提高增加了N2O的排放量。春季沉积物的硝化-
反硝化作用均较弱，硝化速率范围为0.03~0.16 μmol N∙m-2∙h-1，互花米草入侵过程中硝化速率为：入侵
后>入侵前>入侵边缘反硝化速率变化范围为0~0.75 μmol N∙m-2∙h-1，互花米草入侵过程中反硝化速率为：
入侵后>入侵边缘>入侵前，且此季节短叶茳芏的反硝化速率接近为0，春季互花米草入侵也提高了闽江
口湿地硝化-反硝化水平。秋季沉积物硝化-反硝化作用也较弱，其变化范围分别为0~0.04 μmol N∙m-2∙h-1
和1.16~2.07 μmol N∙m-2∙h-1，短叶茳芏的硝化速率略大于互花米草的硝化速率，入侵边缘硝化速率接近0。
秋季3种样地类型下反硝化速率变化规律与夏季正好相反，由强到弱依次为入侵前>入侵边缘>入侵后。
冬季的闽江口湿地沉积物硝化-反硝化的变化规律与秋季相似。
互花米草入侵总体上促进了湿地沉积物的硝化作用，但硝化作用总体水平还是比较微弱，这牟晓杰
等（2013）对闽江口湿地硝化速率的研究结果较为相近。闽江口湿地沉积物微弱的硝化作用主要与沉积
物的含氧量有关，通过相关性分析可知入侵过程中硝化速率与含水率呈现极显著负相关关系（n=16，
p<0.01），本研究采用淹水培养的方法，加之鳝鱼滩沉积物为粘砂壤土，沉积物中氧的流动性较差，导
致沉积物中含氧量较低，硝化作用不易发生。另外一个影响沉积物硝化作用的因素是硝化细菌，硝化细
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菌最适生长的温度变化范围是 20~30 ℃，互花米草入侵后由于植物地上生物量较大，导致沉积物表层
温度相比较入侵前高，这种变化直接影响硝化作用的强弱。从 Correa 等（2002）的研究结果中可知，
温度与湿地沉积物的硝化速率变化呈现正相关（r=0.55，P<0.05）的关系，因此闽江口湿地夏季沉积物
硝化速率明显高于春、秋、冬季，其它季节影响较小（见图 4）。
互花米草入侵对沉积物反硝化有明显的增强作用，这种变化主要与互花米草入侵导致沉积理化性
质改变有关。首先，反硝化速率与植被地下生物量有关，由于植物地下繁殖器官根可以起到疏松土质的
作用，地下繁殖器官根越少，土质越粘稠，反硝化作用越强（周长芳等，2009）。王维奇等（2011）研
究表明，闽江口互花米草四季地下生物量（地下繁殖器官根）少于土著物种短叶茳芏，这就导致互花米
草入侵土著种短叶茳芏后沉积物的疏松程度变低，沉积物容重变大，反硝化作用增强（n=16，p<0.05）。
其次，温度直接影响微生物活性和反应速度从而控制反硝化速率，溶解氧的多寡决定了沉积物反硝化作
用发生与否以及淹水条件促进了反硝化作用的进行（Haynes et al.，1978）。闽江河口湿地由于互花米
草地上生物量较大，植株高度较高，互花米草斑群落通风效果不良，从而导致了互花米草群落入侵斑块
中央温度要明显高于米草入侵边缘和土著种短叶茳芏群落，例如春季入侵前、入侵边缘和入侵后沉积物
表层温度分别为 26.7±0.0，27.0±0.0 和 28.5±0.3℃。另外，相关性分析表明本研究反硝化速率与含水
率呈现显著正相关关系（n=16，p<0.05），夏季闽江河口处于多雨季节，沉积物经常处于淹水的状态，
沉积物中溶解氧降低，微生物转而利用NO3-作为电子受体时，促使了反硝化作用形成(Martin et al.,1999)，
以上诸多因素综合作用导致了互花米草入侵过程对沉积物反硝化速率的影响表现为夏季最为明显。最
后，互花米草入侵后对氮素的储量有了明显提高，这将为湿地沉积物反硝化作用提供良好的氮源，相关
性分析表明无论是入侵前还是入侵过程中反硝化速率都与 NH4+-N 呈现显著性正相关关系（入侵前：
n=16，p<0.05；入侵过程：n=16，p<0.01）。春季、秋季和冬季互花米草入侵过程中沉积物反硝化均较
夏季弱，究其原因除了受到温度影响以外，盐度成为影响这些季节沉积物反硝化速率的主要因素，根据
娄焕杰等(2013)对长江口湿地沉积物反硝化影响因素研究结果证明，沉积物高盐度对反硝化速率产生显
著的抑制作用。闽江可口春秋冬 3 个季节降雨量相对较少，其沉积物上覆水主要来自于海水入侵，据监
测闽江口鳝鱼滩湿地上覆水盐度分别为 1.14‰±0.00‰（春季）、10±0.00‰（秋季）和 6.85±0.03‰（冬
季），要明显高于夏季的 1.03±0.00‰，因此春秋冬 3 个季节反硝化作用受到了明显的抑制。但是在秋
冬季节短叶茳芏群落沉积物反硝化速率明显高于入侵种互花米草群落和入侵边缘沉积物，这主要由于短
叶茳芏植物在此季节枯萎要明显早于互花米草群落，这导致短叶茳芏群落沉积物中有机质含量要高于互
花米草群落，赵化德（2007）研究表明土壤有机质能参与反硝化过程的微生物的电子供体和细胞能源，
有机物含量越高，反硝化潜力越大。
闽江口湿地不同植被类型下沉积物-水界面 N2O 交换通量也会随季节的变化而变化，其变化范围值
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在-0.23~0.73 μmol N∙m-2∙h-1，与林贤彪等（2013）研究的闽江口盐淡水湿地的沉积物-水界面 N2O 交换
通量-0.60~0.68 μmol N∙m-2∙h-1 相接近，处于世界河口区研究的较低水平（Gardner et al.，2009；Patrick et
al.，2009；李玲玲，2010）。互花米草入侵后沉积物-水界面 N2O 交换通量大于土著物种短叶茳芏，其
原因主要是沉积物反硝化作用变化强弱有着直接的对应关系外，还与入侵前后 pH 的变化有着一定的关
系（入侵前：n=16，p<0.05；入侵过程：n=16，p<0.01），因为互花米草入侵后明显降低了沉积物 pH
（图 3），这将决定着反硝化产物的 N2O/N2 比，原因在于低 pH 可抑制 N2O 还原酶的活性，从而增大
了 N2O 在产物中的比例（ŠImek，2002）。
5 结论(Conclusions)
1） 闽江河口湿地互花米草入侵过程中沉积物的硝化-反硝化作用呈现明显的季节变化，夏季最强。硝
化速率：夏季>春季>秋季>冬季，反硝化速率：夏季>秋季>冬季>春季；3个研究样点沉积物硝化-反硝
化速率分别为硝化速率：入侵边缘>入侵后>入侵前，反硝化速率：入侵后>入侵边缘>入侵前。
2） 闽江河口湿地互花米草入侵过程中沉积物-水界面N2O交换通量也呈现明显的季节变化。土著物种
短叶茳芏沉积物仅春季对上覆水N2O有微量吸收，夏、秋两季均对水体释放N2O，表现为水体中N2O的
净源；入侵边缘沉积物为春季释放N2O，而夏、秋两季沉积物均吸收N2O，与土著物种短叶茳芏完全相
反；互花米草入侵斑块中央夏季的沉积物-水界面N2O交换通量达到最大，表现为向水体释放较多的N2O，
而其春、秋两季都为吸收N2O，但吸收总量小于释放量。
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