全 文 ：第 25卷　第 3期
2010 年 10月
北　京　农　学　院　学　报
JO URNA L OF BEIJING UNIVERSITY OF AGRICULT URE
Vo l.25 , No.3
Oct., 2010
收稿日期:2010-04-19
基金项目:国家科技支撑重大项目 “主要果树高效标准生产技术” (2008BAD92B08);北京市农委资助项目 (20070624);北京农学院基础
科学基金资助项目 (062ZD2JW205)。
作者简介:戚亚平 , 男 , 1981年出生 , 硕士研究生 , 研究方向:果树种质资源研究与利用。 Tel:13718776814 , E-mail:qiyapingaaaaa@
126.com 。
通讯作者:姬谦龙 , 男 , 1957年出生 , 副教授 , 博士 , 主要研究方向:果树种质资源研究与利用。 T el:010-80794376 , E-mai l:jqlb s@
163.com。
苹果发酵液对平邑甜茶根系 Fe3+
还原酶活性和微生物的影响
戚亚平a , 王荣娟a , 黄伟菁a , 姚允聪a , 姬谦龙a , b＊
(北京农学院 a.植物科学技术学院;b.生物技术学院 , 北京 102206)
摘　要:以缺铁营养液进行沙培的平邑甜茶幼苗为试材 , 研究了苹果发酵液稀释 300 倍+FeSO 4对土壤 pH 值 、
根系 Fe3+还原酶活性和土壤微生物数量的影响。结果表明:苹果发酵液稀释 300 倍+FeSO4可显著地降低土壤
的 pH 值 , 增加细菌 、 酵母菌和放线菌的数量;苹果发酵液稀释 300 倍+FeSO4可提高 Fe3+还原酶活性 , 并且显
著地高于 FeSO4处理和去离子水处理。综合分析认为 , 苹果发酵液稀释 300 倍+FeSO4可有效地降低土壤 pH
值 , 增加有益微生物的数量。
关键词:苹果发酵液;平邑甜茶;缺铁;Fe3+还原酶活性;微生物
中图分类号:S154.4　　文献标志码:A 　　文章编号:1002-3186(2010)03-0009-05
Effects of apple fermentation broth on the root Fe
3+
reductase
activity of Malus hupehensis and microbes
QI Ya-pinga ,WANG Rong-juana , HUANG Wei-jinga ,YAO Yun-conga , JI Qian-longa , b＊
(a.College o f Plant Science and Techno lo gy;
b.College o f Bio technolog y Beijing Univer sity o f Agriculture , Beijing 102206 , China)
Abstract:Iron def iciency M.hupehensis Rehd seedlings cultured in sand w ere used to study on the ef fects of
i ron-rich apple f ruit fermentation bro th on soi l pH value , the activi ty o f ro ot Fe3+ reductase and the quanti-
ty of microbes.The results showed that:iron-rich apple f ruit fermentation bro th reduced soil pH value and
increased the numbers o f bacteria , yeast and actinomycetes signif icantly.Iron-rich apple f ruit fermentat ion
bro th induced the act ivity o f FCR , which w as significantly highe r than the FeSO 4 t reatment and deionized
w ater t reatment.In a w o rd , iron-rich apple f rui t fe rmentation broth could effect ively reduce soi l pH value ,
increase the numbe r of beneficial microbes.
Key words:apple fruit fermentation bro th;M.hupehensis;i ron deficiency ;Fe3+reductase activity;microbes
　　土壤质量不仅取决于土壤的理化性质 ,而且与
土壤的生物学特性密切相关[ 1] 。土壤微生物和 pH
值是土壤生物学特性的重要指标 ,土壤微生物通过
分解动植物残体而参与土壤生态系统的能量流动和
物质循环 ,土壤 pH 值又影响土壤中微生物的种类 、
数量和矿质元素的吸收 ,反过来土壤微生物通过对
覆盖物 、腐殖质和各种有机化合物的分解 、土壤养分
的固定与释放以及各种氧化还原反应等 ,又影响到
土壤的 pH 值和土壤肥力[ 2] 。
　　华北地区土壤一般呈碱性态 ,果树栽培中由于
铁元素难以利用而易得“黄化病” ,矫正此种病症的
传统方法是喷施或土施 FeSO 4 , 但也由于其中的
DOI :10.13473/j.cnki.issn.1002-3186.2010.03.010
10　 北　京　农　学　院　学　报 第 25卷
Fe2+易被氧化为 Fe3+ ,矫治效果往往难尽人意 。在
果树有机生产过程中发现 ,利用苹果园中疏下的小
果落果制成的发酵液 ,对苹果树黄化病具有较好的
复绿能力 。分析其中原因 ,其一是发酵液含有大量
的腐殖酸 、氨基酸 、苹果酸和柠檬酸等活性物质 ,对
Fe
2+有很好的螯合能力;其二是发酵液的酸性使得
土壤中的 Fe2+不易被氧化为 Fe3+。但果实发酵液
是否对土壤中的微生物也有影响 ,是否对植物根系
中的 Fe3+还原酶活性产生诱导作用等问题 ,还不是
很清楚。因此对上述问题的求解 ,无疑对于苹果砧
木的生物学功能与土壤环境之间的协调 、对于华北
果树的生产具有重要的理论意义和实践意义 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
　　试验材料为在缺铁条件下沙培平邑甜茶
(M.hupehensis Rehd)幼苗 。苹果果实发酵液的制
备 ,参见黄伟菁[ 3] 等的方法 。
1.2　试验处理
　　试验于 2008-2010年在北京农学院组培实验
中心进行 。将预先缺铁条件下沙培的平邑甜茶幼苗
设 3个处理 ,每处理 6次重复 ,分别为 T1(浇去离子
水对照)、 T2(发酵液稀释 300 倍 +FeSO 4)、 T3
(FeSO4)。为了模拟实际生产中高 pH 值的土壤环
境 , T1处理调节 pH 值为 8.0 , T2处理先用去离
子水稀释发酵液 300倍并加 FeSO4 , 24 h后调 pH
值为 8.0 , T3处理去离子水加 FeSO 4后调 pH 值为
8.0 , 各个处理总铁离子浓度均为 6 mg/ L , 浇施量
为 250 mL , 刚好渗到盆底但不从盆底流出 。
1.3　试验检测
1.3.1　土样 pH 测定　称土样 20 g 于 50 mL 小烧
杯中 , 加 20 mL 纯水制成 1∶1的土壤悬浊液 , 用
玻璃棒搅拌 1 min将电极放入悬浊土液中 , 平衡 1
min后读取 pH 值 。
1.3.2　Fe3+还原酶活性测定方法　将不同处理的
幼苗洗掉根部的泥沙 , 用滤纸吸干根部的水分后 ,
分别移入含有 0.1 mmo l/L Fe3+-EDTA 和 0.4
mmo l/L 2 , 2-联吡啶的营养液中 , 光照下 2 h后 ,
移去幼苗将留下的溶液在 520 nm 波长处比色 , 以
没加入幼苗根系的溶液作空白对照 , 重复 3次 , 每
瓶 2株幼苗。联吡啶的摩尔吸光系数为 8 650 mol/
(L ·cm)[ 4] 。
1.3.3　土壤微生物数量测定方法　浇施 T1 、 T2 、
T3处理 15 d后进行土样采集。
　　土样采集:去掉盆中树干与盆边缘中间表层 1
cm的土 , 用打孔器垂直取土 , 直到盆底 , 每盆取
相对的两点 , 土样在 4 ℃下保存 , 在 48 h内进行
测定 。
　　土样悬液制作:取 1 g 土样加入锥形瓶中 , 加
入 50 mL 无菌水 , 800 r/min震荡 20 min。
　　培养基:检测细菌用 LB培养基 , 霉菌用孟加
拉红培养基 , 放线菌用改良高氏培养基 , 酵母菌用
YPDA培养基。细菌稀释度为 10-2 , 霉菌稀释度
为 1 , 放线菌稀释度为 10-2 , 酵母菌稀释度为
10-1 [ 5] 。
2　结果与分析
2.1　苹果发酵液对根系 Fe3+还原酶活性的影响
　　植物的根系组织细胞膜中存在着 Fe3+还原酶。
有研究[ 6-7] 认为 , 当受到缺铁胁迫时 , 根系中的
Fe
3+还原酶活性增强 , 从而使植物根系能够对铁
元素进行更有效地吸收 。那么对缺铁培养的平邑甜
茶幼苗在进行富铁制剂处理后 , Fe3+还原酶活性
又将有什么变化呢 ?
　　从图 1 中可以看出 , 当对缺铁土壤分别进行
T1 、 T2 、 T3处理后 , 平邑甜茶幼苗根系的 Fe3+
还原酶活性被诱导 , 大小顺序表现为 T2 >T3>
T1 , 且处理间差异性显著 , 即苹果发酵液稀释 300
倍+FeSO 4处理显著地促进 Fe3+还原酶活性的升
高 , 且 T2处理的诱导效应显著地大于 FeSO 4处
理。这里的试验数据显示 , 施用铁制剂 , 不仅仅是
对缺铁土壤进行了直接的铁元素补充 , 也同时诱导
了植物 Fe3+还原酶活性的升高。而且表明 , 由 Fe-
SO 4和苹果发酵液制成的复合制剂 , 要比单纯施用
FeSO 4的效果好得多 。
图 1　苹果发酵液对平邑甜茶根系 Fe3+还原酶活性的影响
Fig.1　Ef fect of iron-rich apple fermentation broth on
activity of root Fe3+ reductase
2.2　苹果发酵液对土壤 pH值的影响
　　为了对缺铁的土壤进行矫正 , 设计了苹果发酵
液稀释 300倍+FeSO 4处理和使用 FeSO 4处理。从
2010 年第 3 期 戚亚平 等:苹果发酵液对平邑甜茶根系 Fe3+还原酶活性和微生物的影响 11　
图 2可以看出 , T2 处理使土壤 pH 值降到 7.08 ,
与对照相比 , 具有显著的差异性。可能原因是由于
浇施苹果发酵液后 , 一方面苹果发酵液本身的有机
酸对降低土壤 pH 值有一定的贡献 , 另一方面更重
要的是苹果发酵液稀释 300倍 +FeSO 4与单纯的
FeSO 4相比含有较多的有机质 , 易被微生物利用 ,
微生物代谢过程中产生较多的有机酸使得土壤的
pH 值降低[ 3] 。而 FeSO 4处理后 , 土壤 pH 值也有
一定的降低 , 但是与对照相比 , 差异性不显著。有
研究[ 8] 表明 , 较低的土壤 pH 值有利于铁的溶解和
Fe3+的还原 , 有利于植物对铁的吸收 。因此推测 ,
在使用单纯的 FeSO 4矫治高土壤 pH 值出现的缺铁
时其效果有限 , 而施用苹果发酵液将成为矫治缺铁
可能的有效途径 。
图 2　苹果发酵液对土壤 pH值的影响
Fig.2　Effect of iron-rich apple fermentation broth on
pH value of soil
2.3　苹果发酵液对土壤微生物数量的影响
　　按照现代有机农业的观点 , 健康而有活力的土
壤的一个重要标志 , 是土壤含有大量的微生物群
体[ 9] 。在该试验中(图 3), 3个处理之间比较 , 试
验土壤微生物总体数量大小顺序是 T2>T3>T1 ,
T2中土壤微生物的总体数量最多 , 达到 1 594个/
g 干土 , 显著地高于对照(T1)处理(559个/g 干土)
和 FeSO4(T3)处理(706 个/g 干土), 分别是前者
的 2.85倍和后者的 2.26 倍。从微生物种类来看 ,
T2处理酵母菌数量 658 个/g 干土 , 是对照(T1:
23个/g干土)的 28.6倍 , 是 FeSO 4处理(T3:53
个/g 干土)的 12.4倍 。细菌 、放线菌也有类似的
趋势 。究其原因 , 这与苹果发酵液本身所含有的微
生物种类和数量有很大的关系 , 同时也与苹果发酵
液中含有较多的有机营养成分有关[ 3] 。在此研究
中 , 对缺铁胁迫下沙培的平邑甜茶幼苗施用苹果发
酵液稀释 300倍+FeSO 4以后 , 微生物种类和数量
增加 , 改善了平邑甜茶幼苗的缺铁症状 , 地上部的
叶绿素含量增加 , 光合速率提高 , 有机物积累量增
加(待发表), 同时加强了向地下部的有机物运输 ,
所以根系向土壤分泌的有机物质也多 , 因而有利于
土壤微生物数量的增殖 。
图 3　苹果发酵液对土壤微生物数量的影响
Fig.3　Ef fect of iron-rich apple fruit broth on the
quantities of soil microbes
3　讨　论
3.1　苹果发酵液对 Fe3+还原酶活性的诱导
　　李凌等[ 10 , 11] 研究发现 , 在缺铁条件下 , 耐缺
铁基因型小金海棠(M. xiaoj inensis)和不耐缺铁
基因型丽江山荆子(M.rocki i)的 Fe3+还原酶活性
均被诱导增加 , 只是小金海棠被诱导的活性高于丽
江山荆子。李振侠等[ 12] 也研究报道 , 小金海棠 、
M26 、 八棱海棠 、 SH 404种苹果砧木在缺铁胁迫下
Fe
3+还原酶活性最强 , 随着培养液中铁浓度的增
加 , 根中 Fe3+还原酶活性逐渐降低 。但安华明[ 13]
等对川梨 、砂梨 、 豆梨和杜梨 4种砧木研究的结果
表明 , 根系 Fe3+还原酶活性都随供铁(Fe-EDTA)
浓度的增加而不同程度的增大。上述研究结论不一
致 , 最有可能是由于材料不同的缘故 。但该试验所
用的平邑甜茶(M.hupehensis)与李凌等所用材料
种类相近 (均为苹果属), 试验结果却不同;与安
华明[ 13] 使用梨属植物的研究材料不同结论却基本
相同:在完全缺铁胁迫处理后 , 浇施苹果发酵液稀
释 300倍+FeSO 4和 FeSO 4后 , 根系 Fe3+还原酶活
性都比对照提高 , 前者诱导效应大于后者。看来 ,
这种结果的不同不能简单地归结为材料的不同 。那
么 , 究竟该怎样理解这种矛盾的现象呢 ?郭世伟
等[ 8] 引用 Romheld.V 的观点认为 , 植物在长期的
进化过程中 , 已逐渐形成了一些对环境铁缺乏的适
应机制(机理 I 与机理 II 2种)。机理 I 型植物主要
包括双子叶和非禾本科单子叶植物 , 适应缺铁的主
要反应是根系分泌 H +量增加 , 铁还原能力升高 ,
使介质中的 Fe3+被还原为 Fe2+进而被吸收。机理
Ⅱ型植物在缺铁条件下根系还可分泌有机物质如有
机酸 、酚类等 , 并在根系形成转移细胞。仔细地分
析该试验设计是先进行缺铁培养 , 然后再进行加铁
12　 北　京　农　学　院　学　报 第 25卷
矫治 , 这与他们先进行完全营养培养再进行缺铁胁
迫的试验程序不同。这种不同也许说明 , 一方面缺
铁胁迫并非使所有的机理 I 型植物的根系 Fe3+还
原酶活性都提高[ 12] ;另一方面推测 , Fe3+还原酶
活性在缺铁胁迫下被激活需要两个前提条件:既需
要根系质外体较低的 pH , 又需要细胞质内的
NAD (P)H 的积累 , 生成的 H +又使细胞质酸
化 , 进而激活质膜上 H +-ATP 酶 , 使 H+泵出膜
外 , 导致膜的极化 , 而质膜极化又可诱导还原酶继
续工作。H +-A TP 酶和可诱导还原酶相互协调作
用的结果就是根际酸化和根系 Fe3+还原力增强 ,
从而使根系吸收铁的效率提高。但 NAD(P)H 的
积累是需要铁的存在才可以实现的 。所以先进行缺
铁胁迫培养的平邑甜茶幼苗由于铁供应缺乏 , 加之
高 pH 值(试验中调节浇施处理液 pH =8.0), 对
Fe
3+还原酶活性的诱导造成了阻碍 , 而以后的加
铁处理 , 既降低了环境的 pH 值 , 又给植物补给了
充足的 Fe2+ , 因而 Fe3+还原酶活性高于对照 。果
真如此的话 , 在上述似乎矛盾的现象中却暗喻着辩
证的一致性。Chaney[ 14] 等用大豆所做的试验也证
明了这一点 , 即供给 0.32 μmo l/L 与供给 0.1
μmol/L 的 Fe 相比 , 其根系 Fe3+的还原力为前者
大于后者 。
3.2　苹果发酵液对土壤 pH值的影响
　　朱林[ 15] 等的研究表明 , 猪粪有降低土壤 pH
值的作用 , 稻草能提高土壤的 pH 值 , 而锯木屑对
土壤 pH 值影响不大 。该研究结果表明 , 施用 pH
值为 8.0的苹果发酵液稀释 300倍+FeSO 4后 , 和
施用 pH 值为 8.0的去离子水和 FeSO 4相比 , 土壤
的 pH 值显著降低 , 其原因一是由于苹果发酵液中
含有大量的腐植酸 、 氨基酸 、 苹果酸和柠檬酸 , 虽
然开始调节 pH 为 8.0 , 但当施入土壤中后 , 后续
的 H +解离导致了直接的酸化作用;其二是发酵液
中含有大量的有机物质和微生物 , 施入土壤中后 ,
经过发酵液和土壤中微生物的降解后产生大量的有
机酸所致[ 3] 。而刘淑娟[ 7] 等认为是加铁条件下由于
铁供应充足 , 植物根系生长良好 , 从而代谢旺盛 ,
使根系细胞质内的 NAD (P)较多 , NAD(P)H/
NAD(P)+中生成的 H+使细胞质酸化 , 激活质膜
上 H +-A TP 酶 , 使 H +泵出膜外 , 导致膜的极化 ,
从而使土壤 pH 降低 。在该研究中 , 上述 3个因素
可能同时存在。
3.3　施用苹果发酵液对土壤微生物数量的影响
　　微生物是土壤生态系统的重要组成部分 , 与土
壤肥力有着非常紧密的关系[ 1 6] 。杜相革[ 17] 等研究
报道 , 用苜蓿汁 、 韭菜汁灌根处理对于提高番茄土
壤微生物数量 , 特别是细菌和放线菌数量呈现同步
增长的趋势。该研究结果表明 , 浇施的苹果发酵液
在降低土壤 pH 、 诱导 Fe3+还原酶活性的同时 , 又
增加了微生物的数量 , 总量比对照高 185%, 比单
纯 FeSO 4处理高 126%。在微生物种类上 , 尤其是
极大地增加了酵母菌的数量 , 这与发酵液自身所含
的物质成分与微生物的种类和数量有关 , 只是放线
菌的数量较浇施 FeSO4的少 。张奇春[ 18] 等研究 ,
水稻施用有机肥显著增加了土壤微生物群落结构的
多样性。施有机肥与不施肥和单施化肥相比 , 增加
了细菌和真菌的特征脂肪酸如不饱和脂肪酸 、 环状
脂肪酸 cy19:0等的相对含量 , 而降低了放线菌标
记性脂肪酸 10Me18:0 的相对含量 , 说明有机肥
增加了细菌和真菌的数量 , 降低了放线菌的数量 ,
这与笔者的研究一致。
　　该结果为沙土盆栽试验结果 , 可能与大田的实
际情况有较大差距 , 有必要在田间条件下开展更加
全面深入的研究。
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(上接第 8页)
　　不同的腐植酸叶面肥配方对菠菜和小油菜的作
用不同。对菠菜生长促进作用明显的有 A 1 、 A 9 、
A 5 、 A 3和 A 4 。其中 A 1的 400倍稀释液对促进菠菜
的叶面积和地上部分质量效果最显著 , 分别比对照
增加 16.33%和 34.51%。对小油菜的生长促进作用
明显的有 A 9 、 A 3 、 A 8 、 A 5等。其中以 A 9的 800倍
稀释液作用效果最好 , 对小油菜的叶面积 、 地上部
质量和总质量的影响都达显著水平 , 分别比对照增
加 63.4%、 51.3%和 52.0%。
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