全 文 ：在兰科植物种质离体保存中， 原球茎或组培类
原球茎（PLB）是最常采用的材料， 离体保存的空气
干燥法、 包埋脱水法和玻璃化法等的实质都是通过
脱水避免种质在超低温贮存时发生胞内冰晶损
伤[1]， 所以材料的耐脱水性对种质保存的成功至关
重要 ， 通过预处理提高原球茎或 PLB 耐脱水性
方法研究不多。 植物激素脱落酸（ABA）所诱导的
基因， 大多数与胚胎发育和抵御逆境胁迫相关， 也
成功应用于提高愈伤组织耐渗透胁迫、 体细胞胚
（人工种子）干化耐受性等， 用 ABA 预处理能提高
苞舌兰（Spathoglottis plicata）原球茎 [2-3]和铁皮石斛
（Dendrobium candidum）类原球茎[4-5]干化耐受性， 也
提高万带兰（Vanda pumila）PLB[6]、 铁皮石斛原球
茎[1]玻璃化超低温保存性能。
ABA 预处理植物组织可改善脱水保护系统 ，
包括保护物质和抗氧化能力， 在兰科植物中， 目前
热带作物学报 2011， 32（9）： 1715-1719
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-07-05 修回日期： 2011-09-06
基金项目： 福建省自然科学基金资助项目（No.2009J01079）。
作者简介： 刘福平（1963年—）， 男， 副研究员。 研究方向： 植物生理学。
ABA预处理对蝴蝶兰类原球茎
耐脱水性及生理基础的影响
刘福平
福 建 省 亚 热 带 植 物 研 究 所
福建省亚热带植物生理生化重点公共实验室 福建厦门 361006
摘 要 探讨 ABA 溶液预处理蝴蝶兰类原球茎（PLB）对耐脱水性及生理学基础的效应， 本实验观测 H2O 和 ABA
溶液分别预处理 PLB 的脱水成活率及脱水前后的相关生理指标。 结果表明， 80 μmol/L 的 ABA 溶液预处理 PLB，
显著降低失水速度， 极显著提高脱水后成活率。 新鲜 PLB、 H2O 或 ABA 溶液浸泡的 PLB 三者之间的干物质重
量、 相对电导率和成活率均无显著差异。 ABA 溶液预处理能极显著提高 PLB 可溶性蛋白、 热稳定蛋白、 可溶性
糖和蔗糖含量， 明显地降低还原糖含量， 也能使 PLB 的 SOD 活性极显著提高， POD、 CAT 活性均极显著降低，
但总抗氧化能力极显著提高。 所以， ABA 溶液短时间处理蝴蝶兰 PLB 并不能明显改变重量和造成损伤， 预处理
能提高脱水保护物质含量和总抗氧化能力水平， 是增强 PLB 脱水耐性的基础。
关键词 蝴蝶兰类原球茎； ABA 预处理； 耐脱水性； 生理学基础
中图分类号 Q945.78； S682.31 文献标识码 A
Effects of ABA Pretreatment on Dehydration Tolerance
and Its Physiological Bases of Phalaenopsis PLB
LIU Fuping
Fujian Institute of Subtropical Botany, Fujian Key Laboratory of Physiology and
Biochemistry for Subtropical Plant, Xiamen, Fujian 361006, China
Abstract Dehydration survival rate of PLB pretreated with H2O and ABA solution respectively, as well as
physiological indices of PLB before and after desiccation were. preliminarily studied to reveal the effects of ABA
solution pretreatment on the dehydration tolerance and its physiological bases of Phalaenopsis PLB (protocorm-like
body). The result showed that: PLB pretreated with 80 μmol/L ABA had obviously lower dehydration rate and very
significantly higher survival rate after desiccation. There were not significant difference in dry weight, relative
conductivity and survival rate after desiccation between fresh PLB, PLB pretreated with H2O and ABA solution
respectively. Pretreatment of PLB with ABA solution could very significantly increase the contents of soluble
protein, heat -stable protein, soluble carbohydrate and sucrose, respectively. Also, ABA could very significantly
increase SOD activity of PLB and very significantly decrease the activitives of POD and CAT, but increase very
significantly the total antioxidative capability of PLB. It is suggested that pretreatment of Phalaenopsis PLB with
ABA solution in a short time could not change weigh indices and damage on PLB, and ABA could increase the
content of protective substances and increase the total antioxidative capability, and that was the bases of elevating
dehydration tolerance of PLB.
Key words Phalaenopsis PLB; Pretreatment with ABA solution; Dehydration tolerance; Physiological basis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.09.027
第 32 卷热 带 作 物 学 报
图 1 经脱水处理的蝴蝶兰类原球茎恢复培养 2 个月
仅对苞舌兰原球茎[2-3]和铁皮石斛PLB[3-4]的脱水保护
物质变化有少量研究， 兰科植物原球茎或 PLB 耐
脱水的生理生化基础需要有更多的证据来阐明。 刘
福平等[7]已经对不同脱水条件下蝴蝶兰（Phalaenopsis）
PLB的失水程度与耐脱水性进行了报道， 尚未见有
提高蝴蝶兰 PLB 或人工种子耐脱水性研究， 本实
验以 ABA 溶液预处理蝴蝶兰 PLB 随后进行脱水处
理， 分析 ABA 对 PLB 本身的物理效应和对脱水相
关生理指标的影响， 为 ABA 预处理提高兰科植物
PLB耐脱水性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
蝴蝶兰 PLB 按常规方法培养 [8]， PLB 在 1/2MS
+CW（椰子汁）20％（v/v）+蔗糖2％（w/v）培养基继代
繁衍， 得到成熟的 PLB 团。 从 PLB 团拨下外观匀
称、 直径约 3 mm（350~400 mg/17粒）PLB 单粒为实
验材料。
1.2 方法
1.2.1 ABA 预处理对蝴蝶兰 PLB 耐脱水性效应
PLB 分别以经过滤除菌的各种浓度 ABA 溶液（0、
20、 40、 80、 120 μmol/L）浸泡2 h（25 ℃）， 吸干表
面水分， 待脱水 PLB置入经高压灭菌的直径 2.5 cm、
高度4 cm 的玻璃称量瓶， 每瓶 17 粒， 平铺瓶底，
以一层经高压灭菌的中速定量滤纸封口， 称量瓶放
入一定湿度的无色透明玻璃干燥器， 每个干燥器放
4 个称量瓶。 干燥器下层盛装饱和 K2CO3溶液以保
持容器上层相对湿度 （RH） 恒定为 43％， 以德图
608-H2 温湿度表测定干燥器内即时温湿度。 PLB
脱水温度 25 ℃， 光照强度 1 500 lx 左右， 12 h/d，
脱水处理 2 d 后从干燥器取出测定 PLB 失水程度、
成活率指标。
PLB 失水程度以 PLB 脱水后重量与取样鲜重
的百分比值（脱水重与鲜重比值）来表示； 成活率检
测方法将脱水 PLB 接入配方 1/2MS+BA 3.0 mg/L
（培养基）+CW（椰子汁）20％（v/v）+蔗糖2％（w/v）的
培养基， 培养温度 24~26 ℃， 光照强度 1 500 lx 左
右， 12 h/d， 培养 2 个月成活的 PLB 开始增殖， 计
算 PLB成活率。
1.2.2 ABA 溶液预处理对蝴蝶兰 PLB 的物理效应
一定鲜重的 PLB分别经 H2O、 80 μmol/L 的 ABA 溶
液于 25 ℃下浸泡 2 h， 吸干表面水分， 测定浸泡
重、 干重和相对电导率， 观测 PLB成活率。
PLB 干重测定采用 105 ℃烘干恒重法， PLB 含
水率单位为 g/g DW； 相对电导率 （质膜透性 ）以
Thermo 3-STAR电导仪按汤章成[9]介绍的方法测定。
1.2.3 ABA 预处理对蝴蝶兰 PLB 脱水保护系统的
效应 新鲜 PLB， ①不处理， ②于 43％相对湿度
直接脱水， ③经 H2O 于 25 ℃下浸泡 2 h 且于 43％
相对湿度脱水 2 d， ④经 80 μmol/L 的 ABA 溶液于
25℃下浸泡 2 h， ⑤经 80 μmol/L 的 ABA 溶液于品
25℃下浸泡 2 h 且于 43％相对湿度脱水 2 d。 5 种
PLB分析如下指标。
总可溶性蛋白含量测定用考马斯亮蓝法 [10]。 热
稳定蛋白含量测定参照李晓锋等[11]介绍的方法。 总
可溶性糖（间苯二酚法）和蔗糖（蒽酮法）测定参照汤
章成 [9]介绍的方法。 非还原糖分析（3，5-二硝基水
杨酸法）按王学荃 [10]介绍的方法。 超氧化物歧化酶
（SOD）活性测定采用南京建成生物工程研究所提供
的试剂盒（羟胺比色法）， 按说明书操作。 过氧化物
酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性测定参照张志良
[12]介绍的方法。 总抗氧化能力测定采用总抗氧化能
力测试盒， 南京建成生物工程研究所提供（其原理
是植物样品能使 Fe3+还原成 Fe2+， Fe2+可与菲啉类物
质形成稳定的有色螯合物）， 按说明书操作。
每种观察、 分析测定重复 3次或 3次以上。
2 结果与分析
2.1 ABA 预处理对蝴蝶兰类原球茎的耐脱水性的
效应
PLB 脱水处理 2 d 极度收缩， 呈墨绿色或深褐
色， 接种到培养基吸水膨大， 凡是转变成鲜绿色，
绝大部分都可成活并增殖（图 1）。 不同浓度 ABA溶
液预处理蝴蝶兰 PLB 2 h， 于 43％相对湿度下脱水，
PLB脱水重/鲜重比值和成活率都有所提高（表 1）。
以 80 μmol/L 的 ABA 预处理的成活率较对照
（0 μmol/L的ABA浸泡 ）提高了 29.7％， 差异极显
著， 脱水重/鲜重比值与成活率变化趋势类似， 但
波动较小， 80 μmol/L 的 ABA 预处理的较对照提高
1716- -
第 9 期
① ② ③ ④ ⑤
ABA + 脱水
成活率/％ （100±0）aA （41.2±5.90）dD （59.3±4.45）cC （100±0）aA （76.9±6.58）bB
可溶性蛋白/（mg/g FW） （3.68±0.59）bB （2.98±0.19）dD （3.31±0.4）cCD （4.05±0.50）aA （3.60±0.44）bB
热稳定蛋白/（mg/g FW） （2.06±0.39）bB （1.97±0.26）bB （1.98±0.19）bB （2.58±0.56）aA （2.47±0.45）aA
可溶性糖/（mg/g FW） （12.45±2.93）dC （13.89±0.91）cB （13.77±1.93）cB （16.26±2.17）aA （15.83±1.49）bA
蔗糖/（mg/g FW） （8.08±1.16）dC （9.82±1.93）cB （10.15±0.92）cB （12.04±0.16）bA （12.58±0.83）aA
还原糖/（mg/g FW） （4.28±0.53）aA （3.96±0.37）bAB （3.54±0.51）cB （3.46±0.43）cB （2.97±0.27）dC
SOD/[U/（h·g FM)] （66.12±8.59）cC （63.40±4.26）dD （62.49±4.74）dD （74.98±8.24）aA （69.65±4.45）bB
POD/[U/（min·g FM）] （6.24±0.40）aA （4.74±0.55）dC （5.16±0.23）cB （5.31±0.30）bB （4.65±0.69）dC
CAT/[μmol/（min·g FM）] （32.12±1.80）bB （31.74±2.24）cC （33.16±2.48）aA （30.65±1.79）dD （31.66±2.88）cC
总抗氧化能力/[U/（min·g FW）] （8.28±0.66）eD （8.45±0.79）dCD （8.50±0.63）cC （11.90±0.86）aA （10.23±1.29）bB
- - - 脱水 H2O + 脱水 ABA -
表 4 ABA 预处理对蝴蝶兰类原球茎脱水后成活率及相关生理指标的效应
说明： 数据按邓肯氏新复极差测验， 不同大写和小写字母分别表示 α=0.01 和 α=0.05 水平下的的差异显著性。
了 13.3％， 差异显著， 也就是保持较多的组织水
分， 即经 ABA 预处理的 PLB 在脱水处理时可降低
失水速度。
2.2 ABA溶液预处理对蝴蝶兰类原球茎的物理效应
新鲜 PLB和以 H2O、 80 mmol/L ABA 溶液各浸
泡 2 h的 PLB， 分别测定 PLB 取样时鲜重、 浸泡吸
水后的浸泡重、 干重和相对电导率指标， 结果见表 2。
为了解 ABA 溶液预处理对 PLB 重量和相对电
导率的效应， 对表 2 的数据进行单因素方差分析，
结果见表 3。 表 3 中 4 个指标差异性方差分析， F
值都小于1， P 值都大于 0.05， 表明差异不显著。
即在浸泡前所取的 PLB 材料鲜重没有显著差异前
提下， H2O 或 ABA 溶液浸泡后的 PLB 浸泡重指标
差异不显著,新鲜 PLB、 用 H2O 或 ABA 溶液浸泡后
的 PLB 所含的干物质重量、 相对电导率也是没有
显著变化。 PLB 经 H2O 浸泡后的平均重量较浸水
前提高了 3.03％， PLB 经 ABA 溶液浸泡后的平均
重量较浸水前提高了 2.45％， PLB 浸泡后的干重
没有增加而浸泡重增加， 可认为只是组织吸收水
分所致。 此外， 3种 PLB转入常规培养基， 成活率
都是 100％。
表 3 新鲜 PLB 和 H2O、 ABA 溶液浸泡 PLB
的重量和相对电导率方差分析
鲜重 浸泡重 干重 相对电导率
F F F F P
0.220 0.81 0.014 0.91 0.720 0.52 0.331 0.73
P P P
新鲜类原球茎 浸水类原球茎 ABA 溶液浸泡类原球茎
鲜重/mg 干重/mg 鲜重/mg 浸泡重/mg 干重/mg 鲜重/mg 浸泡重/mg 干重/mg 相对电导率/％
361.0 12.9 11.9 376.2 380.0 13.8 9.6 366.8 377.7 12.8 13.0
384.3 14.6 8.8 364.1 379.3 12.9 11.8 378.9 387.3 13.9 12.4
369.1 13.5 9.6 380.4 398.4 14.5 10.7 384.7 390.1 12.3 8.5
相对电导率/％ 相对电导率/％
表 2 新鲜 PLB 和 H2O、 ABA 溶液浸泡 PLB 的重量和相对电导率变化
ABA 浓度/（mmol/L） 脱水与鲜重比值/％ 成活率/％
0（对照） 18.73±1.42 59.3±4.45
20 19.57±1.68 67.2±4.38*
40 20.59±1.88* 70.4±5.51**
80 21.22±1.85* 76.9±6.58**
120 20.37±2.34 66.3±5.61*
表 1 不同浓度 ABA 溶液预处理蝴蝶兰类原球茎
脱水后的失水程度和成活率
说明： 数据按 Dunnett 最小显著差数（DLSD）测验法，
**和*分别表示 α=0.01 和 α=0.05 水平下的的差异显著性。
刘福平： ABA 预处理对蝴蝶兰类原球茎耐脱水性及生理基础的影响
2.3 ABA 预处理对蝴蝶兰类原球茎脱水保护系统
及成活率的效应
5 种样品分析脱水后成活率及相关生理指标结
果见表 4。
2.3.1 H2O预处理 PLB脱水处理后的耐脱水性变化
从表 4 可看出， 经 H2O 预处理 PLB 脱水后③的成
活率较直接脱水的 PLB②成活率有极显著提高； 脱
水生理指标方面， ③与②相比， 有经 H2O 预处理
的 PLB 可溶性蛋白水平显著提高， 但对热稳定蛋
白、 可溶性糖、 蔗糖含量没有显著影响， 还原糖含
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第 32 卷热 带 作 物 学 报
量显著降低； 抗氧化系统指标方面， ③与②相比，
SOD 活性差异不显著， POD、 CAT 酶活性均极显
著提高， 总抗氧化能力有显著提高。
2.3.2 ABA 预处理对 PLB 脱水生理基础的效应
从表 4 可见， 与新鲜 PLB①相比， ABA 溶液预处
理④极显著地提高了 PLB 的可溶性蛋白、 热稳定
蛋白、 可溶性糖、 蔗糖含量， 极显著地降低了还原
糖水平。 PLB 经 ABA 预处理④极显著地提高 SOD
活性， 极显著地抑制 POD 和 CAT 活性， 总抗氧化
能力极显著提高（与①相比）。
2.3.3 ABA 预处理 PLB 脱水处理前后的耐脱水性
指标变化 就 ABA 溶液预处理 PLB 脱水前后相
关指标比较（表 4 的⑤与④比较）， 脱水后 PLB 成
活率极显著下降， 也极显著降低了可溶性蛋白、 还
原糖水平， 显著降低了可溶性糖、 蔗糖含量， 热稳
定蛋白含量差异不显著。 此外， SOD、 POD 活性极
显著下降， CAT 活性极显著提高， 总抗氧化能力
极显著下降。
2.3.4 H2O、 ABA预处理 PLB脱水处理后的耐脱水
性指标比较 表 4 所示， 经 ABA 溶液预处理 PLB
脱水后⑤的成活率较 H2O 预处理 PLB 脱水后③成
活率有极显著提高， 就该两种样品脱水生理基础相
比， 经 ABA 溶液预处理 PLB 脱水后较用 H2O 预处
理脱水后可溶性蛋白、 热稳定蛋白、 可溶性糖、 蔗
糖含量均极显著提高， 还原糖水平极显著降低。
SOD 活性极显著提高， POD 和 CAT 活性极显著降
低， 总抗氧化能力极显著提高。
3 讨论
（1）ABA 溶液预处理蝴蝶兰 PLB， PLB 组织在
吸收 ABA 的同时也吸收了水分， 即脱水前含水率
提高了， 从Wang等[2]建立的数学模型WC=α exp（βt）
（WC为脱水后的含水率， α 为起始含水率， β 为失
水速率常数， t为脱水时间） 来看， 脱水后 PLB 的
含水率与脱水前含水率成正比， 前者直接关系到样
品脱水后的损伤程度和成活率。
将本实验中 H2O 预处理的 PLB 脱水后与新鲜
PLB直接脱水的生理指标相比， 作为脱水保护物质
的可溶性蛋白含量、 蔗糖 [13-14]水平有显著或极显著
提高， 有害物质还原糖 [15-16]含量显著降低， 总抗氧
化能力有显著提高， 所以 H2O 预处理的 PLB 脱水
时经历较轻的胁迫损伤以致有较高的成活率。 由此
推测， ABA 溶液的水分也同样对 PLB 的耐脱水性
起到重要作用， 所以， 本实验中主要以经 H2O 浸
泡2 h 的 PLB 为对照， 可以较单纯、 明确地了解
ABA预处理材料在脱水胁迫条件下的反应。
（2）极少有 ABA预处理植物离体组织后组织含
水率及负面影响的报道， 也没进行相关的讨论。 陆
旺金和傅家瑞[17]分别以梯度蔗糖和梯度蔗糖加 ABA
预培养黄皮胚轴 2 d 后， 后者组织含水量稍有提
高， 但活力指数明显低于前者。 吴诗光等 [18]和陈龙
等 [19]将两个生态型芦苇胚性愈伤组织在含 ABA 培
养基预培养 15 d， 与对照相比相对含水率稍有降
低， 质膜透性分别提高 58％和 59％， 愈伤组织生
长量和细胞相对活力有所降低。 刘伟等 [5]把铁皮石
斛 PLB 粒切块， 以 ABA 溶液预处理 24 h， 质膜透
性提高约 40％， 但组织耐脱水性有所提高。 在上
述例子中， ABA 预处理一般时间较长， 使材料质
膜透性提高和（或）活力降低。 本实验用 ABA 溶液
短时间（2 h）浸泡蝴蝶兰 PLB， PLB 浸泡重、 干重、
相对电导率和成活率（活力）较对照均没显著变化，
即 ABA不改变 PLB重量指标， 也不造成损伤。
（3）在水分胁迫下， ABA 具有维持胞内水分和
胁迫修复的双重作用 [20]， 本实验发现 80 μmol/L
ABA 预处理的 PLB 脱水后， 能保持较多的组织水
分， 可能是成活率较高的原因之一。 Wang等[2]在培
养基附加 ABA 培养苞舌兰原球茎 7 d， 认为 ABA
使原球茎表皮增厚， 减缓了失水速度， 以致有较高
的成活率。
（4）ABA 预处理对兰科植物原球茎或 PLB 脱水
保护系统的效应， Wang等[2-3]用 ABA预处理苞舌兰
原球茎， 组织渗透势有所下降， 可溶性碳水化合
物、 可溶性蛋白、 蔗糖含量均明显增加， PLB 脱水
后， 能保持可溶性蛋白水平， 而对照脱水后可溶性
蛋白均明显降低。 Biana 等 [4]报道铁皮石斛 PLB 经
ABA处理， （脱水处理前）就能提高可溶性糖、 热稳
定蛋白、 脱水素的积累。 最近刘伟等[5]在 ABA 预处
理铁皮石斛 PLB 过程中可溶性总糖、 蔗糖、 可溶
性蛋白质、 脯氨酸含量均无明显变化， 而可溶性多
糖水平明显提高。 本实验中， ABA 溶液预处理极
显著地提高了 PLB 的可溶性蛋白、 热稳定蛋白、
可溶性糖、 蔗糖含量， 极显著地降低了还原糖水
平， 虽然极显著地提高 SOD 活性， 极显著地抑制
POD和 CAT活性， 但 PLB总抗氧化能力极显著提高。
（5）本实验中 ABA 溶液预处理 PLB 脱水处理，
PLB遭受逆境的破坏作用， 主要的脱水保护物质可
溶性蛋白、 可溶性糖、 蔗糖含量均显著或极显著降
低， 组织总抗氧化能力也极显著下降， 以致 PLB
成活率极显著降低， 但与单纯用 H2O 预处理 PLB
脱水后的相比， ABA 预处理 PLB 脱水后成活率极
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第 9 期 刘福平： ABA预处理对蝴蝶兰类原球茎耐脱水性及生理基础的影响
显著提高， 其生理基础在于前者组织的可溶性蛋
白、 热稳定蛋白、 可溶性糖、 蔗糖含量均极显著提
高， 还原糖水平极显著降低， 总抗氧化能力有极显
著提高。
4 结语
分析正常种子和顽拗性种子的正反面证据， 对
脱水耐性的生理生化机制已有较为全面的认识 [14]。
体胚与合子胚具有相同的脱水要素， 兰科植物组培
的类原球茎是体胚的表现形式已经普遍认同， 所以
在兰科植物 PLB 耐脱水性研究中， 合子胚耐脱水
基础值得借鉴， 但目前研究显然较为贫乏。 此外，
一般植物体胚为不具类似胚乳贮藏组织， 基本上为
异养器官， 而 PLB 为光合自养结构， 蕴藏着丰富
的生化物质， 这是否使调节 PLB 在耐脱水性的生
理生化基础与一般体胚不完全相同， 值得进一步系
统研究。
参考文献
[1] 王君晖， 张毅翔， 刘 峰， 等. 铁皮石斛种子、 原球茎和类原
球茎体的超低温保存研究[J]. 园艺学报， 1999， 26（1）： 59-61.
[2] Wang X J， Loh C S， Yeoh H H， et al. Drying rate and dehydrin
synthesis associated with abscisic acid -induced dehydration
tolerance in Spathoglottis plicata orchidaceae protocorms [J].
Journal of Experimental Botany， 2002， 53（368）： 551-558.
[3] Wang X J， Loh C S， Yeoh H H， et al. Differential mechanisms
to induce dehydration tolerance by abscisic acid and sucrose
in Spathoglottis plicata（Orchidaceae）protocorms[J]. Plant Cell and
Environment， 2003， 26： 737-744.
[4] Biana H W， Wanga J H， Lina W Q， et al. Accumulation of soluble
sugars， heat-stable proteins and dehydrins in cryopreservation
of protocorm-like bodies of Dendrobium candidumby the air-
drying method[J]. Journal of Plant Physiology， 2002， 159（10）：
1 139-1 145.
[5] 刘 伟， 潘瑞炽， 冷佳奕， 等. 脱落酸处理对铁皮石斛类原球
茎体耐脱水性的影响[J]. 植物生理与分子生物学学报， 2006，
32（3）： 369-374.
[6] Na Y H， Kondo K. Cryopreservation of tissue -culture shoot
primordial from shoot apices of cultured protocorms in Vanda
pumila following ABA preculture and desiccation[J]. Plant Science，
1996， 118： 195-201.
[7] 刘福平， 陈丽璇. 不同脱水条件下蝴蝶兰类原球茎的失水程度
与耐脱水性[J]. 基因组学与应用生物学， 2010， 29 （5）：391-
396.
[8] 刘福平， 洪丽萍， 郑明琼 . 6-BA、 2，4-D 诱导蝴蝶兰类原球
茎外植体的研究[J]. 江西农业学报， 2007， 19（8）： 69-71.
[9] 汤章成 . 现代植物生理学实验指南 [M]. 北京 ： 科学出版社 ，
1999： 302-303.
[10] 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 2 版. 北京：高等教
育出版社， 2000: 190-192， 204-205.
[11] 李晓锋， 侯瑞贤， 朱玉英， 等. 高温胁迫对大白菜抗氧化系统
酶及可溶性蛋白质和热稳定蛋白质的影响[J]. 上海农业学报，
2009， 25（4）： 26-30.
[12] 张志良. 植物生理学实验指导[M]. 2 版. 北京： 高等教育出版
社， 1990： 154-155， 210-212.
[13] 黄雪梅， 傅家瑞， 宋松泉. 种子脱水耐性的成因及人工诱导[J].
植物生理学通讯， 2000， 36（5）： 464-469.
[14] 宋松泉， 龙春林， 殷寿华， 等. 种子的脱水行为及其分子机制[J].
云南植物研究， 2003， 25（4）： 465-479.
[15] Koster K L， Leopold A C. Sugars and desiccation tolerance in
seeds[J]. Plant physiol， 1988， 88： 829-832.
[16] Leprince O， Vertucci C W， Hendry G A F， et al . The
expression of desiccation-induced damage in orthodox seeds is
a function of oxygen and temperature[J]. Physiol. Plant. 1995， 94：
233-240.
[17] 陆旺金， 傅家瑞. 黄皮胚轴耐脱水性的诱导[J]. 中山大学学报，
1997， 36（4）： 118-120.
[18] 吴诗光， 陈 龙， 刘怀攀， 等 . 芦苇愈伤组织对渗透胁迫和
ABA的若干生理响应[J]. 华北农学报， 2001， 16（3）： 35-39.
[19] 陈 龙， 刘怀攀， 张承烈. 芦苇愈伤组织中蛋白质对渗透胁迫
和外源 ABA的响应[J]. 华北农学报， 2002， 17（3）： 41-45.
[20] 郝格格， 孙忠富， 张录强， 等. 脱落酸在植物逆境胁迫研究中
的进展[J]. 中国农学通报， 2009， 25（18）： 212-215.
责任编辑： 沈德发
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