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第 33 卷 第 5 期 玉林师范学院学报（自然科学） Vol.33 No.5
2012 年 JOURNAL OF YULIN NORMAL UNIVERSITY (Natural Science)
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楼属（Paris.L）隶属于延龄草科（Trilliaceae），全世界约有26种，12变种，2变型，主要分
布于欧亚大陆的热带及温带地区[1].重楼是一类药用历史悠久的药用植物，有清热解毒、消肿止
痛等功效，用于治疗咽喉肿痛、毒蛇咬伤等症状[2-4].
凌云重楼Paris cronquistii根状茎粗壮；叶片5-7枚，上面绿色，背面常具紫色斑块；萼片4-6枚，披针
形；花瓣黄色，丝状，短于或近等于萼片；雄蕊多为3轮，药凸锐尖；子房绿色，5-6棱；柱头外卷.凌云
重楼的模式标本采集于广西凌云县，主要分布于凌云，田林，德保等.生于海拔800～1400m之间的沟谷、
溪边、灌丛中[5].
1 研究区域自然概况
岑王老山国家自然保护区位于广西百色市境内，属滇、黔、桂三省(区)结合部，地理坐标为E106°15′
13″-106°27′26″，N24°21′45″-24°32′07″，地跨田林县浪平乡、利周乡及凌云县玉洪乡，东西长20.48km，
南北宽19.08km，总面积达18994 hm2.岑王老山植被类型多样，主要有亚热带针叶林、南亚热带季风常绿
阔叶林、南亚热带山地常绿阔叶林、亚热带落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、山顶矮林、落叶阔叶灌
丛、常绿阔叶灌丛和暖性灌草丛.保护区蕴藏着丰富的植物种类：共有维管植物206科916属2316种；其中
蕨类植物31科76属190种；裸子植物9科13属16种；被子植物166科827属2110种.此外，该保护区的土壤具
有明显的垂直分布规律；从低海拔到高海拔依次为丘陵红壤(海拔<500 m)、山地红壤(海拔500~700 m)、
山地黄红壤(海拔700~1100 m)、山地黄壤(海拔1100~1850 m)、山地矮林草甸土(海拔>1850 m) [6-8].
2 方法
对凌云重楼Paris cronquistii (Takht.) H. Li的调查主要以样方调查为主，根据其种的生态学及生物
学习性，结合路线调查.经充分踏查，在岑王老山自然保护区选取具有代表性的3个分布点各设置1个20m
×20m 的样地，共3个样地，总调查面积为1200m2.
调查内容包括：(1)生境地貌地形，土壤，坡向和群落内环境因子以及人为干扰程度；(2)调查样方
内主要伴生物种种类组成，数量以及盖度等；(3)记录每一株凌云重楼的高度、叶片数以及确定其生长年
龄等信息.
[收稿日期] 2012-06-01
[作者简介] 叶晓霞，女，玉林师范学院生命科学与技术学院，硕士。主要研究方向：植物分类。
岑王老山凌云重楼初步研究
□叶晓霞，陈国贵，张  丽
（玉林师范学院生命科学技术学院 ，广西 玉林 537000）
    [摘 要] 对分布于岑王老山国家自然保护区凌云重楼种群进行了初步研究，调查分析表
明：在岑王老山保护区林区内，凌云重楼喜生于湿度较大、光照强度弱、土壤呈酸性、富含有机
质的环境中；种群平均密度约为0.085株/m2，该种的生境退化严重，种群数量小，有性繁殖能力极
弱，如不采取有效的保护措施该种将濒临灭绝.
    [关键词] 凌云重楼；岑王老山；种群
    [中图分类号]  Q948 [文献标识码] A [文章编号] 1004-4671（2012）05-0065-05
重
DOI:10.13792/j.cnki.cn45-1300/z.2012.05.013

玉林师范学院学报2012 年 第 5 期
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3 结果与分析
研究样地自然状况调查结果见表1：
表1研究样地自然状况
Tab1 Natural condition of sample zones
S1：老山林场猴子洞； S2：老山林场大桥底下； S3：老山林场安家平
3.1 凌云重楼生存环境条件
凌云重楼生存的环境气候条件属于热带与亚热带过度的区域，该保护区气候温暖，年均温度为
13.7℃，雨量充沛，4～11月为雨季，年均降雨量1657.2mm，湿度大[9].据野外调查发现，凌云重楼多见
于常绿阔叶林下湿度较大，光照射度不强、土壤类型主要为山地黄红壤以及山地黄壤，呈酸性、表层土
为灰褐色壤土、富含有机质的沟谷中.表明凌云重楼喜生于林下湿度较大、酸性并富含有机质土壤的环境
中.(见表1)
3.2 凌云重楼群落结构组成
在岑王老山自然保护区中，从垂直地理分布格局看，凌云重楼主要分布于海拔为1100～1600m的
林下，生长区域为人为干扰程度较低，植被保存较好的生境.其群落结构组成为：乔木层主要以杉
木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.、贵州琼楠Beilschmiedia kweichowensis W.C.Cheng、黄杞
Engelhardia roxburghiana Wall.、尼泊尔桤木 Alnus nepalensi D. Don、马蹄荷 Exbucklandia populnea
(R.Br.) R.W.Brown、水青冈属Fagus sp等植物为主，高度在15～25 m，平均盖度为45%；灌木层主要
由车筒竹Bambusa sinospinosa McClure、大百合Cardiocrinum giganteum (Wall.) Makino、中国旌节花
Stachyurus chinensis Franch.、南烛Vaccinium bracteatum Thunb.、瓜馥木属Fissistigma sp、柃木属 Eurya
sp组成，平均高度为3.5m，盖度为58%；草本层主要有楼梯草属Elatostema sp、凤仙花属Impatiens sp、马
蓝属Pteracanthus sp、魔芋Amorphophallus rivieri Durieu、肾蕨Nephrolepis auriculata (L.)Trimen、槲蕨
Drynaria roosii Nakaike、舌叶金腰Chrysosplenium glossophyllum H. Hara等植物组成.在所有样方中出现频
度最大的伴生植物为楼梯草属植物和凤仙花属植物.
3.3 种群动态特征
在所调查的样地中，共发现102株凌云重楼个体，粗略估计在该保护区中该种群个体密度约为0.085
株/m2，开花结果的植株占所有植株的11%，且饱满种子的发芽率约为30%，这说明了现代生境下该种的天
然更新能力较差.同时，据前文的研究表明，凌云重楼的分布区狭窄，这些客观的因素都会成为该种群生
存和延续的极大障碍.
对岑王老山保护区102株凌云重楼的统计发现，植株的平均高度为80.5cm，其中开花结果的植株高度
通常在65cm以上.据野外记录数据，凌云重楼小叶的数量在1～7片之间，4片小叶以下的植株占52.3%，4
片以上占47%.据观察，凌云重楼植物只有当小叶在4片或4片以上时才能开花.据文献报道，重楼属植物小
叶的数目，通常随着根茎年龄的增加而增加，到开花年龄，小叶的数量趋于稳定，从而也反映了重楼属
植物小叶的数量与年龄之间的密切联系.
3.4 种群年龄结构
种群年龄结构是森林结构的重要特征之一，它受个体更新、死亡等种群动态过程的影响，因此对种
群年龄结构的研究，不仅可以了解种群现在的结构状态，还可以分析种群过去的结构和预测未来种群结
构的变化动态.对于阐明种群的形成、演替规律、生态特性及更新策略具有重要的意义[10-12].
样地 海拔（m） 坡向 土壤 生境 所处群落 人为干扰程度 个体数
 S1         1298          东北 黄壤 沟边林下 杉木+车筒竹+细尾楼梯草 0.4              37
 S2         1194          西南 黄壤 沟边林下 尼泊尔桤木+凤仙花属+盾蕨 0.6              23
 S3         1424          东北 黄红壤 路边阴湿林下 黄杞+车筒竹+小叶楼梯草 0.4              42

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本属植物为多年生草本，根状茎粗壮或细长，有节.一般认为，重楼属植物每年形成一个茎基的环状
节，其年龄可根据茎节的数量来判断.从所调查的样地中，对102株凌云重楼年龄统计得（见图1）：凌
云重楼个体年龄在1～10年之间，平均年龄为3.2年.年龄在1～2年之间的植株占调查总数的46%；年龄在
9～10年之间的植株所占的比例最小，仅为3%.从图1可以看出，幼年个体的数量多于成年个体，种群年龄
结构呈增长型，处于增长的状态.但在野外的调查中发现，凌云重楼的大部分植株的生长状况较差，生态
位宽度很窄，主要是受到群落优势物种的排斥和害虫的侵害.
此外，通过对获得的数据分析发现，凌云重楼的植株年龄与其小叶数量呈显著的相关性，相关系数
为0.8286；植株年龄与高度也呈显著的相关性，相关系数为0.8842.这与重楼属植物的生物学特征是相一
致.

图1凌云重楼种群年龄结构分布图
Fig1　The age structure of Paris cronquistii (Takht. ) H. Li
3.5 凌云重楼种群分布格局
3.5.1 种群分布格局及聚集强度计算
种群分布格局是组成种群个体在其生活空间中的位置状态或布局.种群的空间分布格局大致可以分为
3类：均匀型、随机型和聚集型[13-15].种群分布格局可以采用以下指标进行测定：方差/均值比的t检验法、
负二项参数(k)、扩散型指数(Iδ)、丛生指数(I)、Cassie指标(CA)、平均拥挤度(m
*)和聚块性指标(m*/m) [16]：
　　(1) C=S2/x
式中：S为标准差；x为样本平均数.当C=1时为随机分布；C>1时为聚集分布；C<1时为均匀分布.并构造检
验统计量t：
　　(2) t=(S2/x -1)/ 2/ (N - 1)
式中：N为样地数；当t≥t0.05(N-1)时为聚集分布，否则为均匀分布或随机分布.
　　(3) I=(S2/x)-1
式中：I=0为随机分布，I>0为聚集分布，I<0为均匀分布.
　　(4) L=m*/m
式中：m*=x +[(S
2/x)-1]，L＝1为随机分布，L>1为聚集分布，L<1为均匀分布.
　　(5) Iδ= N - 1
N :
m
m )
式中：N为样地数；Iδ=1为随机分布，Iδ>1为聚集分布，Iδ<1为均匀分布.
　　(6) k=X2/(S2-x)
k值愈小，聚集度愈大；当k值趋于无穷大时(k一般为8以上)，则逼近泊松分布.

凌云重楼种群年龄结构图
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1—2 3—4 5—6 7—8 9—10
年龄段（年）
百
分
比
（
%）
百分比（%）
叶晓霞 等 岑王老山凌云重楼初步研究

玉林师范学院学报2012 年 第 5 期
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　　(7) CA= K
1
CA=0为随机分布，CA>0为聚集分布，CA<0为均匀分布.
3.5.2 种群分布格局及聚集强度分析
种群分布格局是指种群个体在水平空间的配置情况或分布状况，反映了种群个体在水平空间上彼此
间的相互关系，它是由种群本身生物学特性和环境条件的综合影响所决定的[16-17].测定不同样地区域的分
布格局及聚集强度，结果见表2、表3：
表2 不同样地区域凌云重楼种群分布格局
Tab2 Population distribution of Paris cronquistii in different regions
表3 不同样地区域凌云重楼种群分布格局聚集强度
Tab3 Population distribution gathers strength of Paris cronquistii in different regions
从表2、表3可知，凌云重楼在3个不同自然样地中均表现为聚集分布，种群的分布格局特征表现为显
著的集群分布，导致凌云重楼种群分布格局的原因主要体现在种子的散布与营养繁殖等生物学特性.重
楼种子中等大小，千籽重为15-25g，在自然条件下，只能进行小范围的散播，或利用根茎的萌孽进行繁
殖，在母株的周围形成较多小植株，这应该是该属植物呈聚集分布的主要原因.
4 结论
(1)凌云重楼喜生于湿度较大、光照射度不强、呈酸性、富含有机质土壤环境中.从垂直地理分布格
局看，凌云重楼主要分布于海拔1100-1600m的林下，主要伴生物种有杉木、黄杞、尼泊尔桤木、马蹄
荷、车筒竹、大百合、柃木属、楼梯草属、凤仙花属、马蓝属等植物.
(2)凌云重楼种群年龄结构呈增长型，种群处于增长的状态.但在野外的调查中发现，凌云重楼的大
部分植株的生长状况较差，主要受到优势物种排斥和害虫的侵害，大部分植株的生长都处于一种不良的
状态.此外，凌云重楼分布区狭窄以及人类乱采乱挖的行为，都加剧了凌云重楼的濒危.
(3)凌云重楼种群种子的散布与营养繁殖等生物学特性导致了它在自然状态下呈聚集分布.
5 建议
资源保护及持续合理利用建议：严格控制野生植株采掘量；保护凌云重楼的生态环境，减少集中分
布地人为活动；大力开展栽培与组织培养工作；列入IUCN红色名录. ■
Preliminary investigation of Paris cronquistii at
Cenwanglaoshan National Nature Reserve
YE Xiao-xia1，Chen Guo-gui2，Zhang Li3
(Yulin Normal University Yulin, Guangxi 537000)
样地 总个体数 方差/均值 t值 分布格局
老山林场猴子洞 37 1.45 3.16 聚集分布
老山林场大桥底下 23 1.20 0.17 随机分布
老山林场安家平 42 1.39 2.55 聚集分布
样地 I Iδ K m* m*/m C
A
老山林场猴子洞 0.4541 1.3242 13.5814 6.6207 1.1035 0.0736
老山林场大桥底下 0.0203 5.9529 1.0444 1.3925 28.3392 0.0329
老山林场安家平 0.3929 5.0596 1.0999 1.2374 11.8789 0.0842

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【责任编辑 谢文海】
Abstract: Studied on the population of Paris cronquistii at Cenwanglaoshan National Nature Reserve. The
comprehensive analysis displayed that Paris cronquistii was born in humidity, light weak, acidic and rich soil; the
population densities was 0.085 plant·m
2, the population was in a rate state; very weak habit and sexual reproduction,
if without effective measures were endangered.
Keywords: Paris cronquistii; Cenwanglaoshan; population
叶晓霞 等 岑王老山凌云重楼初步研究