全 文 ：作物品种资凉 1 9O a年第 z期
小黑麦基因库的组建
孙元枢 王崇义
( 中国农业科学院作物所 )
摘 要 用小黑麦显性核不育系与优 良小黑麦品 系杂交 、 组群及枪回选择 , 建立 小黑麦优
良性状基因库 , 不仅可 以 防止 目的性状基因 的流失 , 而且可 以 通过广泛重组 , 打破 与不利基
因的连锁 、 提高有利基因 的频率 , 改善和丰富群体 的遗传基础 , 使库内的 目的性状更突 出及
综合性状较好 , 在小黑麦育种中是一种比较 简便有效的保存和利用优 良种质的方法 。
关健词 小黑麦显性核不育系 组群 轮 回选择 小黑麦基因库
小黑麦是一个人工合成的新作物 , 在生
产上试种以来表现出抗 病 、 抗 逆 性 强 、 穗
大 、 粒多 、 营养品质好 , 有 巨大 的 生 产 潜
力 。 深深吸引了各国育种家进行研究 。
自 1 8 7 6年英国的 A . S . W n s o n 报道小麦
与黑麦杂交成功后 , 各国育种家 陆 续 育 出
许多优良小黑麦种质资源 。 如 30 年代瑞典人
M un 土z i n g选出40 多个小穗和千粒重 5魄的大
穗大粒品系〔5〕 。 60 年代 , 国际玉米小麦改 良
中心选 出矮秆 、 结实好 、 对光周期不敏 感的
A r m ad il lo
, 大大改善了小黑麦的高秆 、 晚
熟的缺点 。 70 年代 , 我国小麦育种广为应用
的抗三锈和 白粉病的抗源就是小麦一黑 麦 的
I B I/ R易位系 。 80 年代初 , 我们曾对数百 个
小黑麦品系进行白粉病鉴定 ,结 果表明 ,绝大
部分品系都是免疫和高抗的 。 据报道 , 目前
小 黑麦抗 白粉病基 因至少涉及黑麦 l 、 2 、
4
、
6 染色体上的 4 个主基因 . 因而小黑麦
的抗源是比较广泛和持久的 . 1 9 8 3年我们选
出的小黑麦 H l 8 81 , 经内蒙农委鉴定 , 它是
我国第一个小麦丛矮病毒抗源并已转移到小
麦品种中去 。
在营养品质上 , 小麦 的蛋 白质和赖氨酸
含量呈负相关 ( R一 0 . 6 9 ) 〔` 〕 。从 70 年代到 8 0年代 , 我们测定了数百份小黑麦品系 ,
发 现 其 蛋 、 赖 之 间 的 关 系 不 同 ( R =
外引种往往不能满足其特殊要求 。 因此 , 应
加强有关地方品种的改良工作 . 目前 , 重点
应是提高其抗病性和耐肥性 , 同时保留其原
有的米质特性 .
4
. 云南稻种资源植株 高 大 、 剑 叶 披
长 、 分粟少 、 株型不 良等特性的遗传保守性
较强 , 有关基础理论研究比较落后 , 从而制
约着地方品种的直接有效利用 。 因此要全面
开发利用云南稻种资源 , 宜组织一定规模的
协作攻关 。 首先探明其遗传保守性的机理及
克服对策 , 其次对发掘出的优异种质进行改
良 , 创造出能有效地用于育种 的中间亲本 ,
并开展相应 的遗传特性研究 , 以拓宽育成品
种的遗传基础 。
5
. 对已评选出的一批有价值的云南稻
种资源 , 有待进一步筛选鉴定 。 同时 , 随着
育种 目标和手段的调整 , 应发掘云南稻种中
适应新形势需要的种质 。 当前 , 应加强广亲
和性资源和无融合生殖基因源的挖掘工作 。
此外 , 尚有一些地方品种未被收集保存
起来 , 面临着被淘汰的危险 。 因此 , 对这部
分地方品种的补充征集也是当务之急 。
一。 . 3 2 ) , 因而比较容易选出高蛋白和高赖
氮酸的品系 .
此后 , 巴西选出了能在 p H 4 . 5~ 5 . 5 的
酸性土壤生长及耐高铝 离子的小黑麦品系 。
一般来说 , 小黑麦在干旱 、 盐碱和膺薄土壤
上比小麦适应性强 。 因此小黑麦的优良品系
不仅在小黑麦育种上起了重要的作用 , 而且
也丰富了小麦的种质资源 。
由于小黑麦是人工合成的 , 所 以没有 自
然品种资源 。 我们通过小麦杂种与黑麦杂交
及杂种染色体加倍 , 至今已创造出 6 0 0 0多份
小黑麦原始品系 . 它们普遍表现优良性状分
散 . 如抗病但结实低 , 矮秆但种子不饱满 ,
因此在育种上应用必须经过多次杂交改进 。
由于小黑麦大部分品系结实率不高 , 因而容
易接受天然花粉造成生物混 杂 , 种 植 几 代
后 , 品系面 自全非 。 这就为小黑麦保持和利
用带来了困难 。 为解决这个难题 , 我们曾隔
年保种及按性状分类种植保种 , 但这还不能
解决保种工作量大 、 优良性状基因流失 、 综
合性状不好 、 不便利用等问题 。 直到 70 年代
末 , 我国发现了小麦显性 核 不 育 基 因 T al
后 0 〕 , 我们利用显性核不育基因建立不同
性状的群体 , 不但可以保持优良性状基因 ,
而且可通过广泛杂交和选择 , 淘 汰 不 ’ 良 基
因 , 累积有利基因 , 提高其它综合性状的基
础 〔 2、 3〕 。 这样不但可 以保持小黑麦品系的
优良性状 , 又可减轻繁琐的保种工作 。 1 9 8合
年我们把小麦的T al 基因导入小黑麦 , 进 入
了小黑麦优 良性状种质基因库的建拓研究 .
材料和方法
1
` 组群 按小黑麦品系主要优 良性状
如早熟 、 矮秆 、 穗大 、 粒多 、 抗病 、 饱满度
好等分类组群 。 每类只含 1个主 要 目 的 性
状 , 各选 10 ~ 15 个来源不同的最好品系与相
应不育系杂交组群 , 群体材料的 选 择 是 关
键 , 它将决定今后群体的质量 。
2
. 建库 ①半双列杂交 : 如选 15 个品
系按 n ( n 一 1 ) / 2做 1 05 个单交 。 ②随 机互
交 , 自 1 9 8 8年起混播不育株 , 进入自然随机
互交如四交有 13 6 5个 , 下一代可达八交 6 4 3 5
个… …使各库群体基因充分组合 , 进行轮回
选择 , 经过 3 ~ 4 次轮回选择 , 目的性状基
本稳定可 以看作基因库初步建立 。
3
. 基因库的保存和提高 各性状基因
库中亲本是通过多次杂交而来 的 , 处于分离
的活动状态 。 因此可不断选择优良可育株与
不育株杂交 , 使 目的性状不断提高和改善其
它综合性状 . 一般按表现型混合选不育株和
可育株 20 0~ 40 0株 , 不育株混合作 下 轮 母
本 , 可育株自交一次选目的性状超过群体 平
均值的植株混合作下轮父本 。 同时在每轮中
按要求可不断加入 目的性状优 良的新品系做
父本 。
裹 1 饱满度库的轮回选择的性状比较
饱满度 (级 ) 株 高 ( c m ) 抽穗期 (日 /月 )
总数 平均值 标准差 变幅 平均值 标准差 变幅 平均值 标准差 变幅
2 0 3
.
3 8 0
.
2 6 2
.
8 ~ 3
.
5 1 38
.
7 4
.
2 0 13 0~ 14 0 1一 4 / 5 1 . 4 2 20 ~ 1 5 / 5
28 2 3
.
4 3 0
.
38 2
.
8 ~ 3
.
5 1 4 0
.
5 9
.
4 2 13 0 ~ l 几5 x 2 . 5 / 5 2
,
2 4 10 ~ 2 0 / 5
2 0 9 3
.
27 0
.
3 5 2
,
5 ~ 3
.
5 1 36
,
8 7
.
5已 1 2 5 ~ 1毛0 一2 . 0 / 5 2
.
5 0 5 ~ 一s / 5
2 7 5 3
,
1 0 0
.
3 2 2
.
3 ~ 3
.
3 1 3 2
.
2 7
.
1 2 12 0 ~ 14 0 x Z
.
s / 5 2
.
7 0 5 ~ x 6/ 5
结果分析
饱满度是小黑麦育种中的一个 主 要 问
题 , 由表 1看出 , 经三轮轮回选择后 , 群体
饱满度的标准差为 0 . 32 一 0 . 3 8 , 均大于亲本
的 0 . 26 , 说明通过杂交 , 各群体都在分离上
有较丰富的遗传基础 . 各轮选群体的平均饱
满度 , 基本在亲本平均饱满度以上 (饱满度
分五级 , 一级最好 , 五级最差 ) , 除组群当
代 ( C 。 ) 外 , C 、 、 C : 均比亲本有所提高 (每
轮约提高 0 . 1级左右 ) 。 并有超亲株系出现 。
如 C ,出现 2 . 5级 , C : 有 2 、 3 级种子 , 说明
该库群体通过三次轮选仍能保持饱满度好的
特点 , 而且逐轮有所提高 , 其中可不断累积
有利饱满度的基因 。
株高的情况基本上和饱满度相似 , 但由
于选择强度不如饱满度大 , 因而改进较少 。
抽穗期分布是在对饱满度 、 株高选择之后进
行的 , 目前还没有较大进展 , 但从变异幅度
看 , 已有早熟超亲株系出现 。 因而在饱满度
库中不但可 以保持和提高饱满度 , 而且对株
高 、 抽穗期还可有一定的改 善 。 其 它 在 早
熟 、 矮秆 、 抗病等库中 , 情况基本和饱 满度
库相似 。
性性状比较有效 , 而对隐性和其它上位性遗
传的性状则要在库中增加隐性基因的频率或
自交后代鉴定等 , 防止 目的基因丢失 。 关于
基因库的利用问题 , 首先可以直接利用 , 因
为它可提供目的性状的一系列丰富遗传基础
的基因型 。 还可根据育种要求进行不同库之
间的杂交 。 如早熟 x 矮秆 , 矮秆 x 抗病 , 抗
病 x 丰产等 , 使各库中丰富的有 利 基 因 重
组 , 选出性状好的材料 。 由于我们的研究还
刚开始 , 因而其中有关组群的大小 , 建库的
方式和质量 、 基因的频率 以及利用问题还有
待深入研究 。
今考文做
邓 景杨 . 太谷核不 育小麦 . 北京 : 科学出 版 社 .
2
. 孙元枢等. 雄性核不育小黑麦在育种上利用 的 研
讨 论
利用不育系建立小黑麦基因库是由于小
黑麦育种和品系的特点所制定的 。 我们才组
建几个性状基因库 , 从初步结果来看 , 它既
有 目的性状的丰富有利基因又不易流失 , 同
时工作简便 . 要提高基因库的质量 , 首先要
了解 目的性状的遗传方式 。 因为我们是通过
表现型鉴定和选择 , 所 以对多因子性状和显
作物学报 , 1 9 9 2 , 1 5 ( 2 ) : 14 5一 x 4 9
3
.
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5 6 8 ~ 5 72
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19 7 9 , N o
.
10 , 1 4 ~ 2 7
, 5 7 ~ 6 2
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、 口、 口龟口龟夕龟口龟夕、 砂龟口龟夕、 口、 夕、 口龟口 、 口龟口、 口龟夕龟口龟岁龟夕龟口、 口龟夕龟砂、 口龟口、 口 、 口龟口、 口、 口、 口、 口、 口 、 口、 口、 口、 口、 夕龟口
(上接第 3 页 )
种和资源研究 , 有利于开展专业考察 。 湖南
省已派专业科技人员前往湘西进行搜集 , 安
徽也在大别 山和九华山两地区搜集资源 , 只
要加以支持 , 此项工作可 以顺利开展 。
有的省份可以借助行政力量 , 由省 、 地
统一组织 , 通过县 、 乡种子部门开展搜集 ,
只要组织得当 , 层层落实 , 也会取得显著效
果 。 如江西省和安徽省的皖南 、 大别山区可
利用这种形式配合专业人员的考察搜集 , 可
较好地完成搜集工作 。
“ 八五 ” 期间如能 以长江 中 、 下游和东
南沿海地区为大豆品种资源补充 征 集 的 重
点 , 预计湖南 、 江西 、 浙江三省 可 各 搜 集
2 0 0份左右 , 安徽和福建可以搜集到 3 0 份左
右 , 加上其它省份自行开展的补充征集 , 预
计可 以达到 1 5 0 0份 。 此外 , 在华南和西南尚
可征集约 1 0 0 0份左右 。 这样可使我国大豆品
种的数量达到 2 0 0 0 份 , 无论对我国大 豆 生
产和科研的发展 , 还是对世界大豆的生产和
发展都将是一大贡献 ,
1斗