全 文 ：遗 传 学 报 , 28(10):939 ～ 946 , 2001
Acta Genetica Sinica
2n雄配子的无融合生殖披碱草
(Elymus rectisetus)减数分裂行为研究
栗茂腾1 ,蔡得田2 , ① ,黄利民3
(1.华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 ,武汉　430070;2.湖北大学生命科学院,武汉　430062;
3.武汉军事经济学院军需系 ,武汉　430035)
摘要:用能自然产生 2n 雄配子的无融合生殖六倍体披碱草为材料 , 研究了无融合生殖披碱草
的减数分裂行为。结果表明:2n 雄配子的无融合生殖披碱草减数分裂行为较为异常。在间
期细胞内经常有微核存在;在前期Ⅰ , 有倒位环 、多价染色体等异常现象;在中期Ⅰ , 染色体有
不等分裂的倾向;在后期Ⅰ和末期Ⅰ , 有染色体的单极分裂(63.9%)、染色体走向一极的倾向
(21.7%)和多极分裂(3.3%)等现象 , 单极分裂的结果是不减数配子的产生。在减数分裂 Ⅱ
中 ,有高比例的二分孢子(55.7%)和三分孢子(23.7%)的形成 , 二分孢子在发育后期也直接
导致了2n配子的产生。因此 , 染色体的单极分裂 、二分体和三分体形成这 3 种方式是披碱草
2n雄配子的形成的主要途径。
关键词:2n 雄配子;无融合生殖小麦草;减数分裂
中图分类号:Q253　　文献标识码:A　　文章编号:0379-4172(2001)10-0939-08
Elymus.rectisetus是一种六倍体的无融合生殖披碱草(2n=6x=42),它是小麦族中惟
一的无融合生殖种 ,有兼性 、具优势和专性无融合生殖 3种形式[ 1] 。自从 Hair 1956年发
现该披碱草的无融合生殖方式以来 ,已经有 40多年了 ,但是对它的研究还很不深入 ,仅仅
停留在形态学和核型分析上[ 2] ,迄今为止尚未见关于其减数分裂行为的报道。2n配子结
合被认为形成多倍体的主要方式[ 3] 。无融合生殖在植物进化研究和育种实践中都具有重
要的意义[ 4] ,由于无融合生殖植物雌雄配子形成的差异性 ,几乎所有的无融合生殖植物的
胚囊是无融合生殖形成的 ,即 2n雌配子 ,而花粉母细胞则经过减数分裂形成 1n的雄配
子。在 Elymus.rectisetus 的自然群体中发现的 2n雄配子的无融合生殖材料是极其珍贵
的 ,因为绝大多数无融合生殖植物是多倍体 ,具杂合基因型 。由于无融合生殖植物具有拒
绝接受外来花粉的特性 ,因此无融合生殖基因的扩散主要靠的花粉传递 。减数分裂形成
的1n花粉使杂合基因发生分离 ,导致无融合生殖基因的分离 ,致使后代无融合生殖植株
大为降低 ,而2n花粉可以把全部基因包括无融合生殖基因完整的传递到下一代 ,从而实
现无融合生殖基因的转移 。Carman等[ 5]在小麦无融合生殖研究中 ,就是利用这种2n花粉
　　收稿日期:2001-04-16;修订日期:2001-07-03
基金项目:国家 863高技术项目(863-101-01-02)、和国家“九五”攻关(96-002-02-02)项目
作者简介:栗茂腾(1972),男 ,博士研究生 ,研究方向:植物发育生物学
①联系人。 E-mail:Detcai@dns.hubu.edu.cn
的无融合生殖披碱草与小麦杂交获得无融合生殖后代的 ,而用 1n花粉的无融合披碱草杂
交则没有获得成功。本研究就是以这种特殊的 2n雄配子的无融合生殖披碱草为材料 ,对
其减数分裂行为进行研究 。实验结果初步揭示了 2n雄配子发生的细胞学机制 ,为以后更
有效地利用该材料打下了基础 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
2n花粉的无融合生殖披碱草(Elymus rectisetus)。
1.2　实验方法
实验用的 2n花粉的无融合生殖披碱草种植在华中农业大学实验田里 ,当旗叶伸出
1cm左右时开始取材 ,直至小穗完全从叶鞘中抽出时为止。取材后用卡诺固定液(无水乙
醇∶冰醋酸=3∶1)固定 ,幼穗固定 24h后转入 70%乙醇保存 。取颖花花药 ,挤出花粉母细
胞 ,用改良的石炭酸品红或醋酸洋红染色 ,轻压盖玻片以保持细胞的形状不变。压好后的
材料用Olympus AH3 显微镜观察 、照相。
2　结果与分析
我们知道 ,小麦的小孢子母细胞是一个厚饼状的细胞 ,其横截面为圆形 ,纵截面为椭
圆形 。减数分裂时 ,其细胞核在X-Y轴平面内连续进行两次核分裂 ,如果第一次分裂为
纵向分裂 ,那么第二次分裂为横向分裂(若第一次分裂为横向分裂 ,那么第二次分裂为纵
向分裂),分裂形成的 4个核在圆形平面上排列整齐 ,若用直线连接这 4个核则组成一个
正方形[ 6] 。在小麦的减数分裂过程中 ,如果没有外界因素的诱导 ,其染色体组的分离是均
等的。而 2n配子的无融合生殖披碱草花药中花粉母细胞的减数分裂行为与小麦相比则
明显不同 ,减数分裂行为正常的只占5%左右 ,大约 95%的花粉母细胞的减数分裂行为与
正常的减数分裂过程是不同的 。
2.1　第一次减数分裂过程
2.1.1　第一次减数分裂的间期　　花粉母细胞内除了主要的染色体团外 ,还有许多小的
微核存在(图版 Ⅰ-1),并且几乎所有的花粉母细胞在间期都有小微核 。这种现象是一个
杂种后代出现是十分正常的 ,但在一个具有生殖隔离的物种中出现则是不常见的。
2.1.2　减数分裂的粗线期　　某些花粉母细胞中有倒位环的存在(图版Ⅰ -2)。
2.1.3　减数分裂的终变期　　除了环状配对的同源染色体外 ,同时还有三价体 、四价体
的存在 ,从图片可以看出几对配对的染色体相互粘连在一起 ,这说明不同的染色体之间存
在着一定的同源性(图版 Ⅰ-3)。同样在终变期还发现了另外两种现象:(1)几条染色体
相互粘连形成一个大的“十”字形(图版 Ⅰ-4);(2)多条染色体首尾相互连接形成染色体
大环(图版 Ⅰ-5)。这两种现象同样说明 ,2n 配子的无融合生殖披碱草的许多染色体之
间都存在着部分同源关系 。
2.1.4　第一次减数分裂的中期　　2n配子的无融合生殖披碱草的染色体在细胞中的分
布方式与小麦的模式不同 ,其染色体在赤道板的两侧分布是不均匀的 ,并且在主要染色体
群的旁边有不参与主要构型的游离染色体存在(图版Ⅰ -6),在以后的分裂过程中可能导
致两种后果 ,即发生不均等分离或完全分向一极。
2.1.5　第一次减数分裂的后期　　2n配子的无融合生殖披碱草染色体的分离方式主要
940 遗　　传　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　28 卷
有以下几种(表 1):(1)染色体的单极分离 ,即染色体只到达细胞的一极(图版 Ⅰ -7),这
种现象的出现是由于染色体之间的相互粘连造成的。染色体的相互粘连给染色体的分离
造成困难 ,从而形成了大量的染色体没有减数的细胞和少量染色体虽然减数但并不均等
的细胞(图版Ⅰ -7 ,图版Ⅰ -8),染色体的不减数直接导致了 2n配子的产生 。(2)分离
后的两个核有走向一极的趋势(图版Ⅰ -9 ,图版Ⅰ -10),特别是图版 Ⅰ -10 ,其中一个核
已经到达细胞的一极 ,而另一个核此时只处于细胞的中间 ,根本没有走向另一极的趋势 ,
这种类型的细胞在以后的分裂过程中可能形成重组核而导致 2n配子的产生 。(3)在减
数分裂后期 ,整个染色体的分离是形成一个大核与几个小的微核(图版Ⅰ-11),由于这几
个小的微核偏向一极分布 ,在以后的分离过程中很有可能伴随着主要染色体群分离而走
向一极。(4)染色体的多极分离 ,即细胞中的染色体组的分离与正常的分离模式不同(二
极分离),其染色体不是走向两极而是走向多极(图版 Ⅰ -12),分离的结果只能是导致后
代细胞中的染色体数目各不相同 ,从而导致后来花粉不育;另一种可能是 ,由于各极分裂
的不协调性也有可能导致减数分裂失败而形成未减数的配子 ,只不过通过这种方式产生
2n配子的比率较低 。(5)染色体桥的形成(图版Ⅱ-1),桥的形成可能是由于臂内倒位圈
内发生交换产生的双着丝粒染色单体向两极分裂时造成的 。(6)修饰性减数分裂的发生
(图版 Ⅱ-2),这种分裂方式与正常减数分裂有所不同 ,其染色体不是同时到达两极 ,而是
在分裂过程中存在大量的落后染色体 ,这种分裂方式的结果有可能使产生的配子没有活
性。从表 1可知:减数第一次分裂后期的 6种方式中 ,以染色体的单极分裂和两核走向一
极的趋势为主 ,分别占所观察总数的63.9%和 21.7%。其他的分离方式出现的机率都相
对较低。因此可以推测 2n配子产生与单极分离和染色体走向一极有很大的关系 。
表 1　第一次减数分裂后期染色体分裂行为
Table 1　Chromosome division behavior in the anaphase of fi rst meiosis
染色体后期分离方式
Chromosome division type
观察到的细胞数目
Number of cells observed
所占比例
Rate(%)
染色体单极分离 2500 　　　　63.9
Single-poled division
两核有走向一极的趋势 850 21.7
Two nucleus has the tendency into one pole
形成一个大核和几个微核 235 6.0
A large nucleus and several mini-nucleus
染色体多极分离 127 3.3
Multi-poled division
染色体桥的形成 132 3.4
The formation of chromosome bridge
修饰性减数分裂 67 1.7
Modified meiosis
2.1.6　第一次减数分裂的末期　　除了两极的染色体走向一极重新被核膜包围外(占
70%左右),在部分视野中还发现了两个子细胞之间没有细胞壁的形成且染色体组发育不
94110期　　　栗茂腾等:2n雄配子的无融合生殖披碱草(Elymus rectisetus)减数分裂行为研究
同步的现象(占 20%左右)(图版Ⅱ-3)。由该图版明显看出 ,分到两极的两个子核可能
已经进入了第二次减数分裂 ,其中的一个核处于第二次减数分裂的前期 ,另一个核则已到
达第二次减数分裂的中期 ,但是在两个子核之间却没有细胞壁的形成。由于两个子核之
间只有核膜的存在 ,它们被包围在一个共同的细胞膜内 。因此 ,在随后的发育过程中两个
子核很容易发生融合而导致不减数配子的产生。
2.2　第二次减数分裂过程
通过大量的观察发现在无融合生殖披碱草的第一次减数分裂和第二次减数分裂之
间不存在间期 ,这在小麦族中是十分少见的。第二次减数分裂相对于小麦族的其他植
物而言其特异性在于小孢子的形成过程 。小麦草小孢子的发育方式多种多样(表 2),
但以小孢子二分体为主 ,每个小孢子二分体都将产生两个 2n 配子。其次 ,是以小孢子
三分体的形式 ,其减数第一次分裂形成的两个子核并不都进行第二次分裂 ,只有其中之
一进行第二次分裂 ,因而经过两次分裂只形成 3个子核(图版 Ⅱ-4),其中之一为未减
数的 ,这种分裂方式将会导致一个 2n配子和两个 1n配子的产生 。张成合等[ 7]用能自
然产生 2n 配子二倍体大白菜做材料研究发现 ,三分体的形成是大白菜 2n配子形成的
主要途径 。无融合生殖披碱草小孢子的发育方式也有少数是通过形成四分体的方式 ,
四分体的形成又有以下几种方式:(1)与大孢子母细胞形成功能大孢子的方式相似 ,即
减数分裂第一次分裂形成的两个子核横向分裂而形成直线排列的四分体(图版 Ⅱ-5)。
(2)与正常小孢子母细胞形成小孢子四分体的方式一样 ,即减数分裂第一次分裂形成
的两个子核纵向分裂而形成“田”字形排列的四分体(图版 Ⅱ-6)。(3)带有微核的小
孢子四分体 ,该种分裂方式形成的 4个核虽然成“田”字形排列 ,但是其中的一个子核并
不是均等分裂形成两个一样大的核 ,而是形成一个较大的核和一个小的微核(图版 Ⅱ-
7)。在我们的实验过程中 ,不论是通过何种分裂方式 ,经第二次减数分裂形成的两个核
之间始终都没有发现细胞壁的形成 ,因此 ,在以后的发育过程中这两个核有可能重新融
合而形成 2n配子 。
表 2　第二次减数分裂过程中小孢子的形成方式
Table 2　Formation type of microspore in the second meiosis
形成小孢子的方式
Styles of microspore formation
观察到的视野数目
Number of cells observed
所占比例
Rate(%)
小孢子二分体 827 　　　　55.7
Micospore dyads
小孢子三分体 352 23.7
Microspore t riads
直线型小孢子四分体 97 6.5
Linearity microspore tet rad
田字型小孢子四分体 88 5.9
Tian type microspore tet rad
带微核的小孢子四分体 122 9.2
Mini-nucleus microspore tetrad
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2.3　成熟花粉粒观察
无融合生殖披碱草的成熟花粉粒中明显见有大小两种类型的花粉粒(图版 Ⅱ-8),其
中大的为 2n花粉 ,小的为 1n花粉 。通过大量观察和统计分析 ,大小两类花粉粒所占比例
分别为69.3%和 30.7%(表 3)。已知二分体的发生频率为55.7%,三分体为 23.7%,四分
体为 21.6%。按一个二分体产生 2个 2n花粉 ,一个三分体产生 1个 2n花粉和 2个 1n花
粉 ,一个四分体产生 4个1n花粉计算 ,由二分体产生的 2n花粉为 41.4%,由三分体产生
的2n花粉为 8.8%,共为 50.2%。与统计分析所得到的 2n 花粉所占的比例相比偏低
(69.3%)。产生偏差的原因有可能是部分小孢子四分体分到两边的核发生了重新融合而
形成了 2n花粉 ,因此统计结果较估算的结果偏高。原因是否如此 ,还有待于进一步的研
究。
表 3　2n花粉与二分体 、三分体发生频率的关系
Table 3　Relationship between frequencies of 2n pollen and the form of dyads and triad
由二分体所估算的
2n花粉
2n pollen f rom dyads(%)
由三分体所估算的
2n花粉
2n pollen f rom triads(%)
花粉观察总数
Number of pollen
grains
2n花粉
2n pollen(%)
1n花粉
1n pol len(%)
41.4 8.8 4213 69.3 30.7
3　讨论
不减数配子的发生在植物界相当普遍 ,据 Veilleux统计 ,已在 13个科 85个种和种间
杂种中报道过产生不减数并且有功能的雌雄配子的现象[ 8] 。在一个具有产生 2n配子趋
向的特定基因型群体内 ,2n配子发生的频率通常是变化不定的 ,Veilleux 等[ 9]通过研究发
现二倍体野生马铃薯的一个花蕾中 ,不同花药中 2n花粉出现的频率存在一个很大的变异
范围 ,高者可达 61.7%,低者仅为 5.6%。但是 ,产生高频而稳定的 2n配子的现象在自然
界仍然存在[ 10] 。不减数配子的产生方式在不同的研究中获得的结果不尽相同 ,王洪
刚[ 11]在研究中间偃麦草与小麦杂种配子形成过程中发现 ,PMC减数第一次分裂基本上是
正常的;在减数第二次分裂中一部分二分体中染色体发生不对称分离 ,造成有的细胞中存
在极少染色质或完全无染色质 ,从而导致不减数配子的产生。许树军[ 12]等通过对波斯小
麦与节节麦 F1的研究发现 ,F1 不减数配子的产生也有两种不同的途径 ,一是花粉母细胞
第一次分裂消失 ,只发生第二次分裂;二是胞质提前分离形成重组核 。在染色体分离后 ,
若不伴随着胞质分裂或胞质分裂异常 ,也会导致不减数配子的产生[ 13] ,McCoy 和 Smith就
发现一个苜蓿突变体的花粉母细胞产生的 4个小孢子在末期Ⅱ有 80%～ 100%发生了融
合而形成 2n配子[ 14] 。本研究发现 ,无融合生殖披碱草 2n 雄配子的发生主要有两种方
式:(1)第一次减数分裂异常 ,其中包括单极分离 、染色体走向一极和减数第一次分裂末
期无细胞壁的形成等 ,通过第一次减数分裂异常形成的 2n配子具有较大的竞争优势;(2)
通过二分孢子和三分孢子的方式形成 2n配子 ,张成合等[ 7]在研究二倍体大白菜 BP058的
减数分裂时发现 ,三分体形成是导致 2n配子发生的主要途径。是否还有其他的方式导致
2n配子的产生 ,还有待于进一步的研究 。此外 ,在研究披碱草的减数分裂过程中发现了
极少数的细胞进行正常的减数分裂而产生减数的配子;也有极少数的细胞由于染色体桥
94310期　　　栗茂腾等:2n雄配子的无融合生殖披碱草(Elymus rectisetus)减数分裂行为研究
和不等分裂等因素的影响 ,在减数分裂过程中产生带有缺失或重复染色体的配子和染色
体数目发生变化的配子。通过这些方式产生的配子与披碱草的 2n配子相比可能处于劣
势 ,因而在受精竞争过程中被淘汰。Eenink用温度 、延迟授粉及 GA3 处理甘蓝 ,增加了 2n
卵细胞来源的母型植株的频率[ 15] ,但是迄今为止尚没有发现任何一种环境条件可以稳定
地高频率地诱导 2n雄配子的形成 ,因此在探讨披碱草 2n雄配子形成过程主要从遗传上
找原因 。由于 2n雄配子的披碱草是无融合生殖的 ,因此 2n配子可能是导致无融合生殖
发生的重要原因之一 ,其不减数或不完全减数的配子产生和参与受精对于后代育性恢复
和杂种后代中间类型在细胞学上的较快稳定可能是有利的 。充分研究 2n配子的形成过
程对于研究植物进化 、培育纯自交系 、固定杂种优势以及克服远缘杂种不育等方面都具有
极其重要的作用 。
参考文献
[ 1 ] 　Hair J B.Subsexual reproduction in agopyrom , Heredity , 1956 , 10:129～ 160.
[ 2 ] 　Z-W Liu , R R-C Wang , J G Carman.Hybrids and backcross progenies between wheat(Trit icum aestivum)and apomictic
Austrialian wheatgrass [ Elymus rcctisetus(Nees in Lehm.)] A.Love Connor] :Karyotypic and genomic analyses , Theor.
Appl.Genet., 1994 , 89:599～ 605.
[ 3 ] 　Veilleux R E.Diploid and polyploid gametes in crop plants:Mechanisms of formation and utilization in plant breeding.In:
Plant Breeding Reviews , 1985 , 253～ 288.
[ 4 ] 　蔡得田 ,陈冬玲.崛起的生物学科的生长点———无融合生殖学.生物工程进展 , 1995 , 15(3):34～ 40.
[ 5 ] 　Carman J G , Wang R R-C.Apomixis and wide hybridization in Elymus.Apomixis Newsletter , 1991, 3:24～ 25.
[ 6 ] 　周俊彦 ,王　勤.一个品种间杂交的小麦的小孢子母细胞减数分裂的研究.西北植物学报 , 1985 , 5(2):137～
145.
[ 7 ] 　张成合 ,申书兴 ,刘学岷 ,王玉海 ,王子欣.三分体形成是大白菜 2n雄配子发生的主要途径.遗传学报 , 1999, 26
(1):76～ 80.
[ 8 ] 　孟金陵主编.见:植物生殖遗传学(第二版).北京:科学出版社 , 1998.
[ 9 ] 　Veilleux R E et al.2n gametes in diploid Solanum:Frequency and types of spindle abnormalities.Can.J.Genet.Cytol.,
1982 , 24:301～ 314.
[ 10] 　Veilleux R E , Lauer F I.Variation for 2n pollen production in clones of Solanum phareja Juz.and Buk.Theor.Appl.
Genet., 1981 , 59:95～ 100.
[ 11] 　王洪刚.中间偃麦草与小麦杂种配子形成途径的细胞学研究.武汉植物学研究 , 1998, 16(3):202～ 206.
[ 12] 　许树军 ,董玉琛.波斯小麦×节节麦 F1 杂种形成双二倍体的细胞遗传学研究.作物学报 , 1989 , 15(3):251～
258.
[ 13] 　Clement WM , Stanford EH.A mechanism for production of tetraploid and pentaploid progeny from diploid × tetaploid cross-
es of alfalfa.Crop Sci., 1961 , 1:11～ 14.
[ 14] 　McCoy T J , Smith L Y.Genetics , cytology and crossing behavior of an alfalfa(Medicago sativa)mutant resulting in fai lure of
the postmeiotic cytokinesis , Can.J.Genet.Cytol., 1983 , 25:390～ 397.
[ 15] 　Eenink A H.Matromorphy in Brassica oleracea L.Ⅲ.The inf luence of temperature , delayed prickle pollination and growth
regulators on the number of matromorphic seeds formed , Euphytica , 1974 , 23:719～ 724.
944 遗　　传　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　28 卷
Studies of the Meiosis of 2n Gamete Apomictic Wheat Grass
(Elymus rectisetus)
LI Mao-Teng , CAI De-Tian2 , ① , HUANG Li-Min3
(1.Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070, China;2.Hubei University , Wuhan 430062 , China;
3.Military Economics Academy , Wuhan 430035, China)
Abstract:The formation of polyploid was mainly through the combination of 2n gamete , and the
apomixis played an important role in plant evolution and plant breeding.In general , the formation of
male gamete and female gamete in apomictic plants are obviously different , ie , the formation of em-
bryo sac was through apomixis(form into 2n female gamete);however , the formation of male gamete
was through normal meiosis(form into ln male gamete).The 2n male gamete apomictic wheat grass
was more important than ln male gamete apomictic wheat grass , because the 2n male gamete can
bring all genes including apomictic gene into other plant.The meiosis of 2n male gamete apomictic
wheat grass (Elymus.rectisetus)was observed through Olympus AH3 microscope;the results
showed that the meiosis of 2n gamete apomictic wheat grass was very abnomal.In the interphase ,
lots of mini-nucleus were found.Inverted cycle , multibivalent and lagging chromosome were also
found in the prophase.In metaphase , chromosomes frequently show unequal division tendency;In
anaphase I and telophase I , completely unequal division , modified meiosis , the tendency of nucleus
fusion and other abnormal phenomena were found.These phenomena directly lead to the production
of 2n gamete.In meiosis Ⅱ , the abnormalities mainly lie in the proceeding of microspore , dyad
(55.7%), triad(23.7%)and tetrad(21.6%)were found.The abnormal of those proceeding al-
so lead to the production of 2n gamete.
Key words:2n male gamete;apomictic wheat grass(Elymus.rectisetus);meiosis
　　 Received April 16 , 2001;revision received July 3 , 2001
　　This research was financially supported by the National High Science and Technology Program(863)(863-101-01-02)and
the National Key Project in “9th-Five-Plan” of China(96-002-02-02)
　　① Author for correspondence.E-mail:Detcai@dns.hubu.edu.cn
94510期　　　栗茂腾等:2n雄配子的无融合生殖披碱草(Elymus rectisetus)减数分裂行为研究
图版 说 明
图版Ⅰ
　　1:披碱草减数分裂间期微核(990×);2:披碱草减数分裂粗线期的倒位环(750×);3:披碱草减数分裂终变期的
多价染色体(600×);4:披碱草减数分裂终变期的几条染色体形成“十”字形构型(600×);5:披碱草减数分裂终变期
的几条染色体间形成染色体大环(600×);6:减数第一次分裂的中期染色体(1 000×);7:染色体完全不均等分离(500
×);8:染色体部分不均等分离(500×);9 , 10:细胞中两个核有走向一极的趋势(600×);11:减数第一次分裂后期形成
一个大核和几个微核(600×);12:减数第一次分裂后期染色体的多极分离(600×)
图版Ⅱ
　　1:减数第一次分裂后期染色体桥的形成(1 000×);2:修饰性的减数分裂(500×);3:在减数第一次分裂后期分
向两极的染色体之间无细胞壁的形成(600×);4:二分体中两细胞核其中之一不发生分裂而形成三分孢子(600×);
5:二分体中两细胞核的分裂方向与第一次分裂方向平行(600×), 6:二分体中两细胞核的分裂方向与第一次分裂方向垂直
(600×);7:二分体中两细胞核其中之一发生不均等分裂(600×);8:大小差异明显的披碱草的成熟花粉粒(200×)
Explanation of Plates
Plate Ⅰ 1:The mini-nucleus of in interphase(990×);2:The inverted-cycle in pachytene(750×);3:The multi-chromo-
somes in diakinesis(600×);4:The chromosomes form into a “十” confugation(600×);5:Several chromosomes form into a large
cycle in diakinesis(600×);6:Chromosome inmetaphase I(1000×)7:The chromosomes all into one pole(500×);8:The chro-
mosomes part ly division in metaphase(500×);9 , 10:The two nucleus has the tendency into one pole(500×)11:The chromo-
somes formed into a large nucleus and several mini-nucleus in anaphase I (500×);12.Chromosome s multi-poled division in
anaphase I(600×)
Plate Ⅱ 1:Chromosomal bridge in anaphase I(1000×)2:The modified meiosis in anaphase I(500×);3:No cell wall in exis-
tence in telophase I between two parts chromosomes(600×)4:One of the nucleus has no divi sion in dyad(600×);5:The second
division in two nucleus has the same di rection as the first division in dyad(600×);6:The direction of second division in two nucleus
vertical to the first division in dyad(600×);7:The division of one nucleus is unequal in dyad(600×);8:The mature pollen of
wheat grass with various size (200×)
《中国药理学报》
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946 遗　　传　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　28 卷