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天然垂穗披碱草种群生长节律及生态适应性的研究
王启墓 张松林
(中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 )
摘 要
作者 19 82 ~ 1 9 8 6年在青海省海北高寒草甸生态系统定位站对天然垂穗披碱草 ( E 妙 m us n “ -
at sn )种群的生长节律 、 生物量季节和年度动态 , 以及主要生态因子与垂穗披碱草生长发育的关系
进行的研究表明 , 该种群地上各器官的生物量从返青到完熟一直处于不断增长的过程 , 9 月初达
极大值 , 9 月中旬开始减少 。 种群地上净生物量 以生育第三年最高 , 生长速率以拔节后期至开花
期最大 , 作为青千草或青贮利用以乳熟期 ( 8月中旬 ) 刘割为宜 。 该草对水热条件要求不高 , 适
于在高寒地区栽培 。
以垂穗披碱草 ( E ly m u s n u t a , s ) 为建
群 种 的 草 甸草场是青藏高原目前主要的天
然打草场兼放牧场 。 青海约有 1 64 . 0 4万亩 ,
占全省可利用草场面积的 0 . 3 % , 在青藏高
原畜牧业生产中占有重要位置 。 为了改变目
前青藏高原靠天养畜的被动局面 , 开展季节
畜牧业生产和建立人工草地以及提高天然垂
穗披碱草草场生产力的研究 , 对维护高寒草
甸生态平衡和提高畜牧业经经效益具有重要
意义 。 本文对天然垂穗披碱草种群的生长节
律 、 生物量季节和年度动 态变 化 进行了研
究 , ’ 并初步探讨了主要生态因子与垂穗披碱
高寒的气候及其它生境条件 , 是西南和西北
高原地区较理想的防护绿篱植物 。
6
. 花椒 ( Z a o t人。二夕 I“ 。 : b o n夕e a u m
M a ix m
.
) 芸香科 , 早生落 叶灌木或小乔
木 , 高 3 ~ 7 米 , 茎干具增大的皮刺 。 除东北
和新疆外 , 全国各地都有野生或栽培 。 喜生
于阳光充足 、 温暖 、 肥沃的地方 。
花椒为喜温树种 , 较耐旱 , 但不耐涝 ,
根系发达 , 生长快 。 除作防护绿篱外 , 果实
为调味料 , 并可提取芳香油和药用 , 种子可
榨油 , 叶能制农药等 , 综合利用价值很高 。
种子繁殖 。
以上仅简要地介绍了一些主要的可用于
草地围栏并具多种经济用途的绿篱植物 , 实
际上远不止这些 , 如蔷薇科蔷薇属 (尸sO a
s p
.
) 和豆科锦鸡儿属 ( C a r a g a n a s p . ) 的
大部分种类都可作绿篱 , 还有火棘 (尸 y : 。 -
c a n t h a f
o r t o n e a , a )
、西康扁桃 (刀m夕夕d a -
l u s t a n夕u才艺e a ) 、 构桔 ( P o , e了r u s t r `f o l i a t a
)
、 拓树 ( C u d r a n ` a t r ` e u s P i d .at a ) 、 十
大功劳 ( M a h o n` a f o r t o n e ` ) 、 鸡爪 霸 (
R a n d ` a s 。` e , s `s ) 等均可选作防护绿篱 。
生 一长发育的关系 , 以便为该类草场资源的科
学管理和合理利佣 , 及其培育 、 改良和提高
光能利用率 、 建立人工草地提供依据 。
二 、 结果与分析
( 一 ) 地上部分器官生物量的季节变化
垂穗披碱草种群在不 同生长发 育 阶段 ,
地上各器官的生物量是有变化的 ( 图 1 ) 。
它反映了垂穗披碱草种群生长发育的趋势 ,
其中光合器官 ( 叶片 、 叶鞘 ) 的生物量从返
青开始到完熟期 ( 4 月下旬到 9 月上旬 ) 一
直处于不断增长的过程 , 9 月 初 达 极大值
( 1 6 9
.
6 1克 / 米 “ ) , 9 月中 句 开始减少 。
非光合器官 (茎秆 、 果穗 )的生物量返青初期
50432护兴一、袱à毒喇俐
一 、 自然环境及研究方法
该研究于 1 9 8 2一 1 9 8 6年在海北高寒草甸
生态系统定位站进行 。 该地海拔 3 2 0。米 , 属
典型的大陆性气候 , 年 均 温 一 。 . 2 ℃ , 1 月
平均气温 一 13 ℃ , 7 月平均气温 1 2 . 3 ℃ 。 年
降水量约 5 30 毫 米 , 80 %以上集中于 6 一 9
月份 。 无绝对无霜期 , 生长季约 1 38 天 。 土壤
为高 山草甸土 , 有机质含量丰富 。
垂穗披碱草草甸草场系原生植被严重破
坏后的次生类型 , 结构简单 ,种类稀少 , 垂穗
披碱草为建群种 , 其地上生物量 占群落地上
生物量的 5 8 . 5 6% 以上 , 主要伴 生 种有早熟
禾 ( P o a s p . ) 、 苔 草 ( C a r e % s p . ) 、 鹅
绒委陵菜 ( p o t e n才￡l l a a n s e r f o a ) 等 。
选用植被和地形较为一致的典型地段设
置 30 x 30 米 “的试验区 , 用铁丝网片作保护 。
按试验设计的随机座表设置刘割样方 , 在草
盛期 ( 9 月初 ) 测定地上 部 年 净生产 量 。
1 9 5 3年 、 1 9 5 4年的生长季 ( 5 ~ 9 月 ) 每隔
半月定期测定地上生物量季节动态并观察物
候期 。 齐地面刘割 , 样方面积 5 0 X 5 0厘米 , ,
6 次重复 。 将 其 中 的 3 个样品在试验地称
取鲜重后迅速带到室内 , 按垂穗披碱草的生
殖枝 、 营养枝和其它种群分 开 , 并 统 计株
数 , 随机取 20 株测定株高 。 然后将披碱草按
光合器官 ( 叶片 、 叶鞘 ) 、 非光合器官 (茎 、
果穗 ) 和枯枝落叶分开 , 称取鲜重 , 然后在
80 ℃的恒温箱 中烘干至恒重 , 生物量 以烘千
重计 。
测定地上生物量的同时 , 测定土壤含水
量 、 叶面积指数 (木村 允 , 1 9 8 1 ) 以及种
群营养成分含量的季节动态 。 1 9 8 4年 8 月 18
日观测了垂穗披碱草对不 同土壤坚实度的适
应性 。 有关的气象资料均引自定位站 。
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之七长期 (夭 )
图 1 垂穗披碱草种群地上器官生物危季节变化
增长较缓慢 , 抽穗期到乳熟期增长迅速 , 完
熟期 ( 9 月上甸 ) 达 极 大 值 ( 2 7 8 . 4 0克 /
米 乞 ) , 相对稳定一段时期后 , 随着植株枯
黄 、 种子脱落而减少 。 枯枝落叶的生物量呈
双峰曲线 , 返青到始花期生物量逐渐增加 ,
大约 7 月中旬出现一个 高 峰 期 ( 5 . 7 1克 /
米 , ) 。 此后 , 随着气温 回 升和湿度增加 ,
一部分枯枝落叶被分解而减少 , 8 月初生物
量最低 ( 4 . 1 6克 / 米 2 ) , 8月 中 旬随植株
成熟和气温下降而增加 , 地上部分完全枯黄
时达极大值 ( 28 . 10 克 / 米 乞 ) 。 相关分析表
明 , 垂穗披碱草种群地上生物量 的形 成 与
光合器官的生物量呈极显著的正 相 关 (r =
0
。
9 7 8 5 )
不 同生长期垂穗披碱 草 种 群 光合器官
( F ) 与非光合器官 ( C ) 生物 量 的比值和
叶面积指数的差异较明显 (表 1 ) 。
表 1 垂稼披碱草种群F /C值和叶面积指傲攀节变化
生
{
测定 时间 (月 .日。
{
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7
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.
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2
。
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1
。
7 8
2
。
0 8
从表 1 可知 , 垂穗披碱草的 F / C值返青
期较高 , 随着植株生长发育逐渐下降 , 盛花
期下降较为明 显 , 地上 生 物 量 达极大值时
F / C值为 。 . 4 4 4 。 说明垂穗披 碱 草种群生物
量在营养生长期 以光合器官为主 , 在生殖生
长期主要以茎秆和果实组成 , 叶片仅 占少部
分 。 叶面积指数随植株生长发育逐渐增加 ,
成熟期最高 ( 2 . 9 9 3 ) 。 相关分 析 表明 , 种
群地上生物量与叶面积指数呈强正相关 (r 二
0
.
9 7 8 5 )
, 与 F / C值呈负相关 ( r = 一 0 . 8 5 9 3
)
。
(二 ) 种群地上生物量季节和 年间变化
地上生物量返青初期为零 , 随着生长发育
的进程 , 到完熟期 ( 9 月中旬 ) 生 物 量 最
大 。 此后随植株衰老 、 营养物质的转移和枯
枝落叶的增加 , 生物量逐渐减少 , 其变化呈
典型的单峰式 曲线 (图 1 ) 。 这种变化规律
是其自身的生物— 生态学特性和生态因子相互作用的结果 。 在整个生长季内干物质的
积累过程符合 G O m p “ r t z 生 长曲线 , 其模拟
方程为 :
k
二 1 不己7 ` “ 8一“ 可· 面“正 … … ( 1 )
,
W一生长季某一时刻的地上生物量
t一自元月 1 日起的天数 ( 1 1 0 < t < 2 6 3 )
k一该生境条件下生 物量可能达到的极
(’5 3 7 . 0 3 )
由此可以看出 , 垂穗披碱草种群地上生
W中值
式大
表 2 垂稼披碱草种群地上生产盆年间变化
一·一3一一2一一、
年 度
生育年龄
种群生产量
( 克 /米 “ · 年 ) 82 。 6 8 45 8 。 2 8 4 7 0 。 4 0 4 4 0 。 0 0 3 7 8 . 0 0
群落生产量
( 克 /米 2 · 年 ) 2 1 3 。 7 6 7 8 7 。 4 7 9 0 8 。 6 4 6 6 9 . 6 0 6 4 5 。 3 2
种群所 固定的 太阳能
( 千焦耳 /米 “ · 年 ) 14 5 1 。 19 8 0 4 2 。 7 3 8 25 5 。 42 7 72 1。 9 2 6 6 3 3 。 8 3
群落所 固定的太 阳能
( 千 焦耳 /米 2 . 年 ) 38 9 4 。 5 4 1 4 3 4 7 。 0 9 1 6 5 5 4 。 7 1 1 2 1 99 。 5 9 1 1 7 5 7 。 2 3
群落光能利用率 ( % ) 0 。 0 6 8 0 。 25 0 0 。 2 8 8 0 。 2 12 0 。 2 05
物量的积累是由低到高 , 最后趋于基本稳定
的过程 ( 图 1 ) 。
不 同年份垂穗披碱草种群地上生物量随
种群发育年龄和环境条件 的 不 同而异 (表
2 )
, 其年间动态可用如下二次方程表示 :
y = 一 6 5 . 5 5 1 4 t 2 + 4 5 0 . 5 4 4 6 t 一 2 6 4 。 6 9
4 · · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 2 )
式中 , y一垂穗披碱草 种 群 地 上 净生产量
(克 / 米 2 · 年 )
t一生育年龄
由式 ( 2 )求导数得 , 当 t = 3 . 4时 , y 值
最大 , 即生育第 3 年地上净生产量最高 , 其
光能利用率最大 , 此后逐年下降 , 表现出衰
老退化的趋势 。 说明垂穗披碱草种群地上净
生产量不仅与生态因子有关 , 而且与生育年
龄紧密联系 。 从式 ( 2 ) 预测和生产实践证
明 , 如果不加任何更新措施 , 即使在封育条
件下垂穗披碱草种群生产量在生育第 2 、 3
年最高 , 第 4 年开始下降 , 第 7 年 严 重退
化 , 生产力大幅度下降 。 为防止退化 , 保持
稳产高产 , 可从生育第 3 年或第 4 年进行施
肥 、 种子更新等复壮措施 , 以利其生长发育
和提高光能利用率 。
(三 ) 种群生长速率的季节变化 为了
分析垂穗披碱草种群地上生物量形成规律 ,
我们用绝对生长速率 ( A G R )和相对生长速率
( R G R )表示生物量对时间的变化率 (表 3 ) 。
由表 3 可知 , 垂穗披碱草种群返青期绝
表 3 垂稼披碱草种群生长速率季节变化
物 候 期 返青期 完 熟期
生长天数
绝对生长速率
( 克 /米 2 · 天 )
相对生长速率
( 克 /克 · 天 )
O
。
0 2 6
…竺…座三}竺…巡一……3 5 _ …’ ` …’ ` _ …“ _ …
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注 : 返青期从 4 月 2 1 日算起。
表 4 垂花披玻草株高及其生长速率的季节变化
测 定时间 }
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门 湘 . . . . . . . . . . . . . .
对生长速率较低 ( 1 . 89 克 / 米 “ · 天 ) ,随着
讨间延长 , 气温升高 , 绝对生长速率迅速增
大 , 拔节后期到开花期 ( 6 月底~ 8 月初 )
为全年的高峰期 , 平 均 每 夭 每平方米生产
5
.
4 克干物质 。 此后 , 随种子成熟 、 气撮下
降而减少 , 9 月中旬停止生长 。 相对生长速
率返青期最 大 ( ( 0 . 0 2 6克 / 克 · 天 ) , 随
着生育期的延长而下降 。 这种变化规律反映
了垂穗披碱草种群地上生物量积累不仅与环 迅速生长而下降 。
境条件有关 , 而且与自身的生长发育阶段有 (四 ) 种群营养成分的季节变化 由表
关 。 它启示我们在生长早期 , 即 6 月中旬进 5可知 , 垂穗披碱草种群营养生长期粗蛋 白
行施肥等农业技术措施 , 不仅有利于植物的 质含量最高 (1 1 . 78 % ) , 生 殖 生长期以后
生长 , 而且经经效益最佳 。 有所下降 ,种子完熟期下降较为明显 ,枯黄期
由表 4 可知 , 垂穗披碱草的株高从返青 最低 (5 . 70 % ) , 仅 占抽穗期粗蛋白质含量的
开始逐渐增加 , 9 月初达最大值 , 生殖枝和 48 . 37 % ;粗纤维含量营养生长期为 3 3 . 1 2% ,
营养枝平均高度分别为 74 . 60 厘米和 34 . 37 厘 种子成熟期为 35 . 57 % , 枯黄期为 38 . 24 % ,
米 。 从生长速度看 , 返青期生长缓慢 (0 . 10 可溶性糖和粗灰分含量营养生长期较高 , 随
厘米 / 天 ) , 生殖枝的生长速率拔节后期加 着生长发育的进展逐渐减少 , ,枯黄期最低 ,
快 , 抽穗期和开花期最快 , 平均每天 1 . 13 厘 分别为抽穗期的 5 4 . 5 5%和 73 . 58 % 。 由此可
米 , 种子成熟期明显下降 。 营养枝 6 月中旬 见 , 适时合理地利用垂穗披碱草对提高其饲
生长最快 ( 。 . 5 3厘米 / 天 ) , 此后因生殖枝 用价值和适 口性具有重要意义 。 我们认为 ,
表 5 垂撼披碱草营养物质含 t 季节动态 (% )
取样时问 粗蛋 白质 粗脂 肪 粗纤维 粗灰分 P : O : 可溶性糖 } 无氮浸 出物
njqóQl毖ónqUno飞`邝乙-弓
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:
垂穗披碱草作为青 干 草 或青贮利用时 , 乳
熟期 ( 8 月中旬 ) xlJ 割较为适宜 。
(五 ) 主要生态因子对垂穗披碱草地上
生物量积累的影响 经封育后垂穗披碱草恢
表 6 垂德披碱草的物候期及其主要发育阶段对水热条件的摇要
出现 日期 日平均气做 有效积温 照 降水量
物 候 期 生育天数
( 月 。 日 ) , 、 、 六 厂 , , , ~ r 产闷户 J 灿 2 . 、 七
一
日平均地
表温度
(
“
C ) ( 小时 ) ( 毫 米 )
3区 青 期
拔 节 期
抽 秘 期
开 花 期
乳 熟 期
完 熟 期
开 始枯黄
枯 黄 期
10
。
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2 2
复当年生长发育较缓慢 , 8 月底平均株高仅 有效积温 (r = 0 . 8 4 9 0 ) 。
20 ~ 35 厘米 , 分盖度约 3。写 , 大部分植株处 生殖枝和营养枝的平均高度与 ) 5 ℃的
于分葵阶段 。 翌年 4 月下旬开始返青 , 5 月 有效积温呈强正 相 关 (r : 二 0 . 9 9 4 2 , r : =
底拔节 , 7 月初开始抽穗 , 7 月中旬开 花 , 0 . 9 6 3 9 ) , 均随 ) 6 ℃有效积温的增加而增
8 月中旬至 9 月初种子成熟 , 整个生育期约 加 。 生殖枝的生长率 与日平 均 ) 5 ℃的有效
13 8天 。 积温密切相关 (r = 。 . 9 7 1 2 ) , 其次 是 日平
根据二年的野外观察测定 , 垂穗披碱草 均地表温度 (r 二 0 . 9 6 3 5) 和 日平均气温 (r
的越冬芽 4月中旬开始萌动 ,新苗露出地面约 = 0 . 93 7 5) 。营养枝的生长速率与日平均地表
在 4 月 21 日左右 , 这时 日平均气温约 3 . 3 ℃ , 温度呈正相关 (r = 0 . 7 28 0) 。 不同 生育阶段
日平均气温稳定通过 5 ℃时 , 生长发育进程 垂穗披碱草种群地上生物量和生长速率 与各
加快 。 如果以 ) o ℃ 、 ) 5 ℃ 、 ) i o oC 的有 层土壤含水量 ( o ~ 1 0 、 1 0一 2 0 、 2 0一 30 、
效积温为标准 , 可估算出垂穗披碱草种群在 30 一 40 、 0 一 40 厘米 ) 的相关分析表明 , 地
几个主要生育阶段所需要的有效积温 、 日照 上生物量与土壤含水量呈 负相关 , 以 10 ~ 20
和降水量 (表 6 ) 。 厘米的土壤含水量最为显著 (r 二 一 0 . 9 1 3 8 ) 。
由表 6 可知 , 垂德披碱草从返青到抽穗 生长速率与 。 一 10 厘米的上壤含水量最显著
约需 73 天 , ) 5 ℃的有效积温 3 78 . 6 ℃ , 日照 (r = 一 0 . 7 9 9 9 ) , 说明随 着 生长发育 , 生
约41 2 . 7小时 , 降水量约 1 7 0 . 1毫米 ; 从返青 物量 、 光合面积和生长速率增大 , 蒸腾蒸发
到开花期约需 91 天 , ) 5 ℃的有效积温 5 7 9 . 5 作用增强 , 耗水量增多 , 土壤含水量减少 。
℃ , 日照约 5 02 小 时 , 降水量约 2 38 . 7毫米多 研究还表明 , 早春持 续 而 不 稳定的气
从返青到种子成熟 约 需 13 8天 , 异 5 ℃的有 温 , 特别是 ) 5 ℃的有效积锡和降水量是限
效积温 9 9 8 . 8 ℃ , 日照约 31 6 . 6小时 , 降水量 制垂穗披碱草生长发育速度的重要因子 。 如
约 3 3 ` 4 . 6毫米 。 说明垂穗披碱 草 对水热条件 4 月 21 日至 5 月 28 日 期 间 的 日平均气温为
的要求并不高 , 适宜在高寒地区栽培 。 不同 4 . 3 ℃ , ) 5 ℃的平均 积 温为 3 . 02 ℃ , 该期
生育阶段地上生物量及生长速率与主要生态 生物量生长速 率 为 1 . 89 克 / 米 “ · 天 , 株高
因子的相关分析表明 , 垂穗披碱 草 地 上 生 生长速率只有 。 . 1 厘 米 / 天 , 5 月 58 日至 7
物量的积累与异 5 ℃的积温 密 切 相 关 (r = 月 2 日期间的日平 均气温为 8 . 74 ℃ , ) 5 ℃
0’ 9 8 )G, 其次是》 o ℃的积温 ( r = o· 9 9 7 5) 的平均积温为 .7 52 ℃ , 该期生物量 生长速率
和降水量 (r 二 0 . 9 9 4 3 ) 。 地上 生 物量的生 为 3 . 27 克 / 米 2 . 天 ,株高生长速率为 0 . 61 厘
长速率也与 日平均 ) 5 ℃的有效积摄密切相 米 / 天 。 此后 , 随气温 、 地温回升 , 降水量
关 (r = 。 . 8 8 78 ) , 其次 是 日平均 ) o ℃的 增加和叶面积扩大 , 更有利于干物质积累 ,
表 7 垂辘披碱草地上生物且 、 生殖枝商度及生长速率与主要生态因子的逐步回归方程
主 要生 态因子
生物星 与> 5 “ C 积温
绝对生 长速率与> 宁 C的平均积温
株高与 日均沮 、 沪 b O C 、 > i o O C
的积渴
株 高生 长率与》 S C的平均 积温
回 归 方 程 F值 } 显著性
W
二 2 3
. 。 3 12 + 。 . 4 “ 0T 3 …丽…一蕊万G = 。 · , ,。 2 + 。 · ` 3` 7 T ` , _ { 2 2 · 3 3 { p `。 · 。 `
H = 。 ’ 7“ 3 7 T “ “ . 。` 5` T “ 。 ’ 。 5“ 3 ` f ` 一 5 “ “ “ ’
!
`” 2“ …’ ` “ ’ “ `
v “ 。 , 。 , Z T ` 3 一 。· 3`。 。 _ _
_ 1
’ “ · ” 7
l
p
` 。 · 。`
生长速率不断增加 , 开花期达最大值 。 该期 不 同年份 . ( 1 9 8 2一 1 9 8 6 ) 垂穗披碱草地
的 日平均气温为 10 . 5 ℃ , ) 5 ℃的平均积温为 上净生产量与生长季主要生态因子之间的相
1 1
.
1 6 ℃ , 生物量和株高生长速率分别为 5 . 75 关分析进一步表明 , 在高寒 草甸区气温是影
克 / 米 2 · 天和 1 . 23 厘米 / 天 。 8 月 中 、 上 响其种群地上生产量的主要因子 , 以 》 0 ℃
旬虽然气温较高 , 但植物已进入成熟期 , 生 和 ) 5 ℃的积温对年生 产 量 的 影响最显著
长速率 显著下降 。 说明植物的生长速率受其 (r 2 = 0 . 9 6 4 8 , r 。 = 0 . 9 3 2 4 ) , 其 逐 步回
自身的遗传因子和生态因子共同作用 。 在上 归方程 ( P < 。 . 0 1) 为 :
述相关分析的基础上 , .我们采用逐步回归分 y = 3 . 2 4 8 3 T 2 一 o . 6 86 7 T , 一 。 . 4 7 ,l0 P -
析法建立了生长季生物量 、 株高及生长速率 2 3 3 6 . 4 0 4。
与日平均 气 温 ( T : ) 、 ) o ℃ 、 异 5 ℃ 、 式中 , y 一年地上净生产量 (克 / 米 2 · 年 )
) 10 ℃的有效积温 ( T Z 、 T 3 、 T ` ) 、 降水 T Z一 ) 0 ℃的积温
量 ( )P 、 日照时数 ( X ) 和 日平均地表温 T 3一 ) 5 ℃的积温
度 ( T 。 ) 等生态因 子之间的逐 步回归方程 P一生长季的降水量 (毫米 )
(表 7 ) , 以定量描述这些生态因子对垂穗 1 9 8 3年 8 月 18 日三 个 样 地 的调查 结果
披碱草生长发育的影响效应 。 (表 8 ) 表明 , 土壤坚实度与垂穗披碱 草的
表 8 土滚坚实度对垂 . 披碱草种群的影晌
土壤 土壤坚实度 株 高 ( 厘米 ) 密度 (株 /米 2 ) 生物量 ( 克 / 米 2 ) 单株点 ( 克 / 株 ) 群 落生物深度 ( 公斤 / 量 ( 克 /
厘 厘米 3 ) 生殖枝 营养技 生殖枝 营养枝 生殖枝 营养枝 生殖枝 营养枝 米 2 )米
7 3 4
。
5
0 3
`
5 9 8 2
。
8 5 3 6
。
4 9 11 2 0
。
O 8 0 6
。
7 3 2 1
。
1 3 4
。
4 0
。
2 8 6 7 0
。
0 4 2 6
5 3
。
5 9
0 8
。
3 4 3 9 2
。
7
5 4
。
8 0 6 6
。
7 8 2 6
。
2 8 5 6 2
。
7 5 4 5
。
3 1 3 4
。
7 2 3
。
7 0
。
2 3 9 3 O
。
0 4 3 5
0 1 1
。
1 6 4 5
。
6 7 17
。
9 1 12 2
。
7 2 2 1
。
3 19
。
7 6
。
4 0
。
1 6 0 8 0
。
0 2 8 9 39 0
。
8
6 8
。
3 5
株高 、 密度 、 生物量 密切相关 。 方差分析表
明差异显著 ( P < 0 . 05 ) 。 植株高 度 ( 生殖
枝 、营养枝 ) 、 密度 、 单位面积种群生物量和
个体生物量均随土壤坚实度的增加而减不。
土壤坚实度从 3 . 59 公斤 / 厘米 “ 增到 1 1 . 16 公
斤 / 厘米 “ , 生殖枝和营养枝平 均高度分别减
小 4 4 . 6 6%和 50 . 92 % , 密度分别减少 8 9 . 0 4 %
和 72 . 57 % , 个体生物量分别 减 少 43 . 91 %
和 3 2 . 1 6 % , 单 位 面积种 群 生 物 量下降
。 2 . 6 5% 。 而对其它牧草影响不 大 , 生物量
只下降 3 . 80 % 。 说明垂穗披碱草适宜在疏松
的土壤上生长 , 这一特征 与 它 的生活型有
关 。
1
. 垂穗披碱草种群地上部各器官在生
物量中所 占比例具明显的季节性差异 。 F / C
值返青期较高 ( 6 . 01 ) , 随着植株 的生长发育
逐渐下降 , 当生物量达极大值时 , F / C值为
0
.
4 4 4 0
。 叶 面 积 指数随生长发育而增加 。
种子成熟期 ( 9 月初 ) 达极大值 ( 2 . 9 9 ) 。
种群地上生物量与叶面积指数呈正相关 (r =
心 . 9 7 5 8 ), 与 F / C值呈负相关 ( r = 一 0 . 5 5 9 3 ) 。
2 二 种群生物量的增长受 自身生长节律
和生态因子的制约 , 生长季干物质 的积累符
合 G o m p e r t z 生长曲线的规律 , 9 月初达极
大值 , 本研究区内可达 4 70 . 4克 / 米 “ 。 不 同
生育年份种群地上净生产量不仅与生态条件
有关 , 而且 与生育年龄密切相关 。 在自然状
态下 , 生育第三年地上净生产量最高 , 此后
有自然退化的趋势 。
3
. 垂穗披碱草种群的绝对生长速率返
青期较低 ( 1 . 8 9克 / 米 “ · 天 ) , 随着时间延
长和气温升高迅速增大 , 拔节后期 至开花期
( 6 月底~ 8 月初 ) 最 大 ( 5 . 4 4克 / 米 “ ·
天 ) , 此后随种子成熟 、 气温下降而下降 ,
9 月中旬停止生长 。 相对生长速率返青期最
火 ( 0 . 0 2 6克 / 克 · 天 ) , 随 着生育期的延
长而下降 。 因此在其生长早期 ( 6 月中旬 )
进行施肥等农业技术措施经济效益最佳 。
4
. 垂穗披碱草作为青干草或青贮利用
时 , 乳熟期 ( 8 月中旬 ) 刘割较适宜 。
5
. 垂穗披碱草恢复当年生长发育较缓
慢 , 翌年 4 月下旬开始返青 。 返青到开花期
约需 91 天 , 》 5 ℃的有效积温 57 9 . 5 ℃ , 降水
量约 23 8 . 7毫米 ; 返青到 种 子 成 熟约需 1 38
天 , ) 5 ℃有效积温 9 9 8 . 8 ℃ , 降水量 3 3 4 . 6
毫米 。 说 明垂穗披碱草对 水 热 条 件要求不
高 , 适宜在高寒地区栽培 。 其地 上 生 物 量
的积累与 ) 5 ℃的有效积温密切 相 关 (r 二
0
.
9 98 6 )
。 早春持续而不稳定的气温 , 特别是
) 5 ℃的有效积温 、 降水量是限制垂穗披碱
草生长发育速度的重要因子 。 ) 5 ℃ 的风平
均积温大于 3 ℃时开始萌发返青 , 大于 5 ℃
时生长速率加快 , ’ 大于 10 ℃ 时 生 长 速率最
快 。 垂穗披碱草适宜在疏松的土壤上生长 。
A S T U D Y O N G R O W T H R H Y T H M A N D
E C O L O G IC A L A D A P T A B I L IT Y O F N A T U R A L
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b i o m a s s g o t m a x i m u m i n t h e m i
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d d一e o f s e p t e nr b e r . N e t a b o v e g r o u n d b i o m a s s g o t t h e h i g h e s t i n t h e t h i r d
了e a r s , t h e r a t e o f g r o w t h w a s m o s t r a p id l y i n j o i n t i n g s t a g e , e u t t i n g i t a s
d r J g r e e n g r a s s a n d e n s i l a g e 15 s u i t a b l e i n m i l k
一 r i p e s t a g e
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T h i s p l a n t r e
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q u i r e s a f e w o f 场 a t e r a n d t e m p e r a t u r e , 5 0 i t 15 s u i t a b l e f o r c u 一t了v a t i o n i n
t h e a l p i n e a r e a
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