全 文 ：黑三棱的生物学 、药理作用及化学成分研究进
展
张军武1 , 2 , 郭 斌1 , 尉亚辉1
1.西北大学生命科学学院 ,西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室 , 西安 710069;
2.陕西中医学院药学院 , 咸阳 712046
摘 要:黑三棱是中国常用中药材之一 , 文中综述了近年来黑三棱的生物学特性 、药理作用 、化学成分以及炮
制方法与生药鉴别的研究进展 ,为黑三棱的进一步开发 、利用奠定基础。
关键词:黑三棱;生物学特性;药理作用;化学成分;炮制与生药鉴别
中图分类号:R285.5;Q949.711.3 文献标识码:A 文章编号:1000-5684(2012)06-0639-06
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/ detail/ 22.1100.S.20120912.1604.003.html
引文格式:张军武 , 郭斌 ,尉亚辉.黑三棱的生物学 、药理作用及化学成分研究进展[ J] .吉林农业大学学报 ,
2012 , 34(6):639-644.
Research on Biology , Pharmacology and Chemical Composition of Spar-
ganium stoloniferum
ZHANG Jun-wu1, 2 , GUO Bin1 , WEI Ya-hui1
1.Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China , School of Life Science ,
Northwest University , Xi′an 710069 , China;2.College of Pharmacy , Shaanxi University of Chinese
Medicine , Xianyang 712046 , China
Abstract:Sparganium stoloniferum is one of the commonly used herbs in China.The paper reviewed the
biological characteristics , pharmacology , chemical composition , processing methods and identification of
crude drug of Sparganium stoloniferum in recent years.And it established a foundation for further devel-
opment of Sparganium stoloniferum .
Key words:Sparganium stoloniferum ;biological characteristic;pharmacological activity;chemical com-
position;processing and identification of crude drug
三棱始载于唐代的《本草拾遗》 ,涉及的种类
较多。《开宝本草》所谓形如鲫鱼而体重的为“京
三棱” ,是指黑三棱科植物(Sparganiaceae);而所谓
形如乌梅而体轻的“黑三棱” ,却是指莎草科植物
(Cyperaceae)。现代中药三棱为黑三棱科黑三棱
属植物黑三棱 Sparganium stoleniferum Buch.-Ham
的干燥块茎 ,冬季至次年春季采挖 ,以块茎入药。
其味苦 、性平 ,入肝 、脾经 ,具有破血行气 、消积止
痛等功能 ,属活血化瘀中药。现代研究表明 ,三棱
药理活性方面体现出以抗肿瘤 、抑制新生血管形
成为主的多种作用 ,化学成分复杂且研究不够深
入 ,炮制方法以醋制为最佳 ,生药鉴别主要以经验
通讯作者
基金项目:陕西省生物技术重点实验室专项科研项目(JH10249),草原主要毒害草发生规律与防控技术研究(BH12073)
作者简介:张军武 ,男 ,在读博士 ,讲师 ,研究方向:中药生物技术。
收稿日期:2011-12-02 网络出版时间:2012-09-12 16:04
吉林农业大学学报 2012 ,34(6):639 ～ 644 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
为主 ,很难科学地将正伪品区分开 。为此 ,笔者现
将近年来三棱的生物学特性 、药理作用 、化学成
分 、炮制方法与生药鉴别的研究进展综述如下 。
1 生物学特性
1.1 资源分布
黑三棱属(Sparganium Linn.)植物仅 1 属 20
余种 ,广泛分布于两半球温带和更寒冷的地区 ,中
国约有 4种 ,秦岭产 2种。其中 ,被 2010年版《中
国药典》收载的黑三棱分布于我国华东 、东北 、西
北等地区 ,国外日本 、欧洲和非洲等地也有分布。
陕西境内主产于秦岭南北坡平原区 ,生长环境为
河岸浅水处 ,资源丰富[ 1] 。
1.2 形态特征
多年生直立草本 ,根状茎横走 ,直径达 5 mm。
根较粗 ,直径 1.0 ～ 1.5 mm。茎高 50 ～ 80 cm ,具
角棱。叶线形 ,先端钝 , 几与茎等长 , 宽 1.0 ～
1.5 cm ,光滑无毛 ,背面中脉略突起;基生者 ,叶鞘
常腐烂呈纤维状。花絮球枝长达20 cm ,下部着生
1 ～ 2个雌花球 ,直径达 1 cm ,其上部具数十个雄
花球 ,直径达 5 mm。雄花的花药黄色 ,长约1 mm;
花丝线状 ,开放后逐渐脱落;雌花的花柱单生 ,偶
两叉状 ,比柱头短 ,子房 1室稀 2室。果实倒圆锥
形 ,具角棱 ,长 6 ～ 8 mm ,直径4 ～ 5mm ,先端具1 ～
2 mm长的喙状物。花期 6 ～ 7月 ,果期7 ～ 8 月。
气微 ,味淡[ 1] 。
1.3 黑三棱的鉴定
1.3.1 性状鉴别 黑三棱块茎圆 ,锥形或倒卵
形 ,略扁 ,上圆下尖 ,下端稍弯曲 ,长 2 ～ 10 cm ,直
径 2 ～ 4 cm 。表面黄白色或灰黄色 ,有刀削痕 ,顶
端有茎痕 ,须根痕点状 ,略呈横向环状排列 ,两侧
的须根痕较粗。体重 ,质坚实 ,难折断 ,入水下沉。
折断面灰黄色或浅黄色 ,稍平坦 ,有多数散在的小
点及筋脉纹 。气微 ,味淡 、微麻辣。以体重 、质坚
实 、黄白色者为佳[ 1-3] 。
1.3.2 显微鉴别 黑三棱块茎横切面残存的皮
层为通气组织 ,薄壁细胞不规则形 ,细胞间有大的
腔隙;内皮层细胞排列紧密。中柱薄壁细胞类圆
形 ,壁略厚 ,内含淀粉粒;维管束外韧型及周木型 ,
散在 ,导管非木化。皮层及中柱均散有分泌细胞 ,
内含棕红色分泌物。粉末呈黄白色。淀粉粒甚
多 ,单粒类圆形 、类多角形或椭圆形 , 直径2 ～
10 μm ,较大粒隐约可见点状或裂缝状脐点 。纤维
多成束 ,壁较厚 ,微木化或木化 ,有稀疏单斜纹
孔[ 1-3] 。
1.4 黑三棱常见伪品鉴别
1.4.1 荆三棱 荆三棱为莎草科(Cyperaceae)植
物荆三棱(Scirpus yagara Ohwi)根状茎 。撞去外皮
的块茎近圆形 ,削去外皮者 ,下端略呈锥形 ,长2 ～
3 cm ,直径 2 ～ 3 cm ,表面灰白色 ,有残余的根茎疤
痕及未去尽的外皮黑斑。体轻而坚硬 ,极难折断 ,
入水浮于水面。碎断面平垣 ,黄白色或棕黄色。
气微 、味淡 、嚼之微辛涩[ 3-5] 。
1.4.2 小黑三棱 、细叶黑三棱 小黑三棱(Spar-
ganium simplex)、细叶黑三棱(Sparganium stenophyl-
lum)这 2 种伪品均属于黑三棱科植物 , 《本草拾
遗》中规定三棱为黑三棱科植物黑三棱或小黑三
棱 、细叶黑三棱的块茎 。2010年版《中国药典》只
收载黑三棱为正品。这 2种植物的块茎与黑三棱
外形相似 ,但较短小 。
2 药理作用
2.1 堕胎作用
苗晓玲等[ 6]选用包括三棱在内的 6味破血中
药 ,分别观察其对妊娠早期小鼠流产及死胎的影
响 ,结果三棱高剂量组(15 g/kg)的流产率(60%)
与对照组(0%)相比差异显著 ,破血药各剂量组均
出现死胎 ,而且试验结果表明 ,破血药使妊娠早期
小鼠流产和出现死胎与剂量有一定的相关性 ,即
随着剂量的增加 ,破血药下胎作用也越明显 ,但下
胎的作用机理有待进一步研究 。该研究为临床上
妇产科用药提供了科学依据。
2.2 抗肿瘤作用
孙杰等[ 7-8]通过免疫荧光技术 、流式细胞术和
核型分析方法研究了三棱的总黄酮对 HeLa 宫颈
癌细胞的毒理作用及其作用机制 ,结果三棱总黄
酮含量>188μg/mL 的 DMEM 培养基可呈剂量性
抑制 HeLa细胞的增殖活性(P<0.01)、增加细胞
凋亡小体的比率(P<0.01);与 1%甲醇对照组相
比 ,三棱总黄酮含量为 375 μg/mL 与 750 μg/mL
药物组 HeLa 细胞的分裂期细胞比率显著下降
(P<0.01),细胞间的接触生长状态消失 ,体积增
大。另外 ,不同方法提取的三棱黄酮对 HeLa细胞
的增殖抑制作用强度依次为水相浸膏>75%甲醇
浸膏>100%甲醇浸膏 。李学臣[ 9] 用三棱的水提
物作用于 H22荷瘤小鼠 ,通过免疫器官重量法检
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测胸腺指数或脾脏指数 ,免疫组织化学方法测定
血浆中细胞因子 IL-2和 TNF-α的水平 ,研究三棱
对H22的荷瘤小鼠免疫调节作用 。结果表明:三
棱水提物能够提高血清中 TNF-α、IL-2水平 ,增强
荷瘤鼠的免疫能力 ,从而发挥抗肿瘤的作用 ,抑制
肿瘤生长 ,抑瘤率随药物浓度的提高而提高 。张
瑾峰等[ 10]研究发现莪术 、三棱以及白细胞介素-6
对人乳腺癌细胞(MCF-7)的凋亡有诱导作用 ,莪
术与三棱共同作用效果明显高于各自单独作用 ,
与 IL-6合并用药显著增强诱导凋亡作用 ,提示诱
导肿瘤细胞的凋亡可能是莪术 、三棱抑癌作用机
制之一 。徐立春等[ 11]研究了三棱 、莪术提取物修
饰的肿瘤细胞疫苗对 B16小鼠恶性黑色素瘤的抗
瘤效应 ,结果发现三棱 、莪术提取物修饰肿瘤细胞
疫苗可以明显增强对 B16的抗瘤效应。试验结果
说明 ,利用肿瘤细胞与中药制剂混合作为疫苗 ,在
增强肿瘤的免疫原性 、刺激机体产生特异的细胞
免疫 、发挥强大的杀瘤生物活性方面有较大的实
际意义 ,也为肿瘤疫苗的临床应用提供了借鉴 。
2.3 保肝作用
李娟等[ 12]以腹腔注射猪血清制备大鼠肝纤
维化模型 ,三棱 、莪术灌胃处理大鼠 ,以 HE染色
观察大鼠肝脏组织病理变化 , TUNEL 法检测细胞
凋亡 ,免疫组化法检测 bax 、bcl-2蛋白表达 。结果
表明:三棱 、莪术能改善肝脏组织病理学变化 ,降
低肝纤维化大鼠的细胞凋亡 、bax 蛋白表达 ,提高
bcl-2 蛋白表达 ,说明三棱 、莪术是通过调节细胞
凋亡相关蛋白表达 ,抑制细胞凋亡 ,起到抗肝纤维
化作用的 。
2.4 抑制血管形成及雌激素拮抗作用
Sun等[ 13]从抑制血管形成和雌激素拮抗方面
研究了三棱对 ICR怀孕小鼠及其仔鼠的生殖毒理
作用 , 结果 发现 用 三棱 提 取物 (100 , 200 ,
400 mg/kg)后 , 400 mg/kg 组胚胎与对照组相比 ,
平均血管内皮生长因子(VEGF)(P <0.05)及纤维
母细胞生长因子(FGF)(P <0.01)的表达水平显
著降低 ,而平均雌激素受体的表达水平显著增高
(P<0.01),400 mg/(kg·d)组胚胎与对照组相比 ,
也表现为较高的心脏(12.9%)、颅面(18.3%)及
椎体(32.5%)发育异常 ,说明黑三棱提取物在怀
孕期的确具有显著的毒理作用 ,黑三棱的活性成
分表现为抑制血管形成及罕见的天然植物雌激素
拮抗剂药理活性 。李傲等[ 14]研究发现 ,加味三棱
丸高 、中剂量均可显著降低内异症在位内膜细胞
分泌的雌二醇水平 ,并呈时间及剂量依赖性(P<
0.01),进一步研究认为加味三棱丸可能通过降低
内异症在位内膜细胞雌二醇的分泌水平 ,从而降
低血管内皮生长因子(VEGF)的表达和分泌 ,发挥
其抑制血管生成的作用。该试验为深入研究三棱
抗血管生成机制提供了科学依据。
2.5 对血液系统的作用
和岚等[ 15]分别以三棱和丹参的水煎液给大
鼠灌胃 ,观察其对血液流变学的影响。结果表明:
与模型组比较 ,三棱组 、丹参组不同切变率下全血
黏度均降低。三棱组 、丹参组红细胞变形指数均
提高。三棱组平均血小板体积(MPV)明显降低 ,
丹参组 MPV变化不明显 ,说明三棱 、丹参影响部
分血液流变学指标 ,且作用相近。三棱尤其具有
抗血小板活化作用。陆兔林等[ 16]采用血小板聚
集功能测定法 、小鼠体内血栓形成法对三棱总黄
酮进行活血化瘀作用研究 ,结果发现与三棱水煎
剂及空白组比较 ,三棱总黄酮具较强的抗血小板
聚集及抗血栓作用 ,该试验结果为进一步筛选三
棱的活血化瘀有效成分提供了理论依据 。
2.6 镇痛抗炎作用
毛春芹[ 17]采用小鼠扭体法 、热板法对三棱中
相对含量较高的总黄酮进行镇痛作用研究 ,同时
比较不同炮制品的作用强弱 ,结果发现三棱总黄
酮具显著镇痛作用 ,而且三棱经醋制后 ,镇痛作用
较生品有所增强。
2.7 杀精作用
任淑君[ 18]研究发现三棱浸膏液杀精的最低
有效浓度是 25%,可以在 20 s内杀死全部精子 ,
并且杀精作用随着药物浓度的增加而增加;杀精
的机理及副反应有待进一步研究。
3 化学成分
3.1 黄酮类化合物
张卫东等[ 19]从中药三棱的乙醇提取物中分
离得到 2个黄酮类化合物 ,结构鉴定为山柰酚和
5 ,7 , 3′,5′-四羟基双氢黄酮醇-3-O-β-D-葡萄糖苷。
李可意等[ 20]建立了三棱超临界 CO2 萃取物中芦
丁的鉴别和含量测定方法 ,结果发现三棱的超临
界萃取物中含有芦丁。张媛等[ 21]采用 60%的乙
醇提取黑三棱中的总黄酮 ,以芦丁为对照品 ,比色
法测定总黄酮含量 ,并且比较了不同产地(江西 、
641张军武等:黑三棱的生物学 、药理作用及化学成分研究进展
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河南 、安徽 、金华)三棱中的总黄酮含量 。结果为
金华产三棱总黄酮的含量最高 ,为 0.81%,其他
产地三棱中总黄酮的含量基本低于金华产三棱 ,
可能原因是在加工过程中撞去须根和粗皮造成总
黄酮含量减低。有文献研究三棱表皮中总黄酮的
含量明显高于药材 ,故建议对三棱的加工时可不
去表皮。
3.2 皂苷类化合物
张卫东等[ 22] 从三棱水溶性部分得到 2个新
化合物 ,经波谱分析和化学方法分别鉴定为 Δ5胆
酸甲酯-3-O-β-D-葡萄糖醛酸-(1※4)-α-L-鼠李糖
苷(Ⅰ);Δ5 胆酸甲酯-3-O-β-D-葡萄糖苷(Ⅱ)。化
合物Ⅰ为白色无定形粉末 ,化合物 Ⅱ为白色片状
结晶 ,二者的 Liebermann-Burchard 反应阳性 ,Mol-
ish 反应阳性 ,说明为三萜或甾体皂苷类化合物。
另外 ,张卫东[ 23]将三棱先用乙醇提取再用正丁醇
萃取 ,柱层析后分得 2个苷类成分 ,经波谱和化学
方法鉴定为 Δ5 , 6胆酸甲酯-3-O-α-L-鼠李糖-(1※
4)-β-D-吡喃葡萄糖(SL1)和 β-谷甾醇-3-O-β-D-吡
喃葡萄糖苷(SL2),其中 SL1 为 1 个新的化合物 ,
SL2鉴定为胡萝卜苷 ,为首次从该植物中获得 。
3.3 苯丙素类化合物
Shirota等[ 24]首次从黑三棱的根茎中发现了 2
种苯丙素糖苷类化合物并测定了结构 ,命名为 β-
D-(1-O-乙酰基-3 ,6-O-双阿魏酰基)呋喃果糖-α-D-
2′4′6′-O-三乙酰葡萄糖苷以及 β-D-(1-O-乙酰基-
3 ,6-O-双阿魏酰基)呋喃果糖-α-D-2′6′-O-二乙酰
葡萄糖苷 。
3.4 挥发油
朱凤妹等[ 25]采用同时蒸馏萃取法(SDE)提取
三棱挥发油化学成分 ,测得三棱挥发油的得率为
3.19%,利用气相色谱—质谱联用方法从三棱挥
发油中分离并确认出 32种化学成分 ,其中主要成
分为 3 , 5 , 6 , 7 , 8 , 8a-六氢-4 , 8a-二甲基-6-(11-
methylethyenyl)-2(1H)萘酮(12.95%),2 , 4 ,6 , 7 ,8 ,
8a-六氢-5(1H)-黄酮(10.72%),十氢-4a-甲基-1-萘
(5.78%),3H-3a ,7-甲撑苷菊环烃(5.69%)。陆兔
林等[ 26]研究了三棱炮制(醋炙 、醋蒸)前后挥发油
含量的变化 ,采用GC-MS法分析鉴定了挥发油的
组分 ,结果表明 ,三棱经炮制后各制品的挥发油含
量均有不同程度下降 ,其组分亦有较大变化 ,共鉴
定出 29个化合物 ,其中 25个成分为首次从本品
中鉴定 ,炮制后产生 2个新组分 ,分别为 1 ,7 , 7-三
甲基-(2 ,2 ,1)-2-庚醇乙酸酯和亚油酸乙酯 。
3.5 其他
从三棱中还分离到三棱二苯乙炔 、胡萝卜苷
棕榈酸酯 、β-谷甾醇棕榈酸酯 、24-亚甲基环阿尔廷
醇 、6 , 7 , 10-三羟基-8-十八烯酸 、香草酸 、对羟基
苯甲醛 、α-棕榈酸单甘油酯 、5-羟甲基糠醛 、β-谷甾
醇 、三棱双苯内酯 、棕榈酸 、棕榈酸单甘油酯 、β-胡
萝卜苷 、桦木酸 、壬二酸 、二十二烷酸 、阿魏酸 、3 ,
5-二羟基-4-甲氧基苯甲酸 、2 , 7-二羟基口占吨酮 、阿
魏酸单甘油酯 、甘露醇 、三棱酸 、铝合生物碱糖苷
等化合物[ 27-34] 。另外 ,汪洪武[ 35]用浓硝酸—高氯
酸(4+1)溶解消化方法进行样品处理 ,用原子吸
收法测定了不同产地三棱中的多种微量元素含
量。其中 ,使用石墨炉法测定了 Cu 、Cd 、Pb 、Ni 、
Cr、Mn 、Fe 、Co 、Mo 、Ag ,V等 ,使用火焰法测定了K 、
Mg 、Ca、Na 、Zn等微量元素质量分数 ,结果表明 ,三
棱 药 材 中 平 均 质 量 分 数 最 高 的 为
K(6 630 mg/100g)、其次为 Ca(22.02 mg/100g)、
Na(19.93 mg/100g), 其他微量元素的含量均
<10 mg/100g 。测定结果表明 , 在选定的测定条
件下 ,三棱中各元素间相互干扰小 ,对测定结果无
明显影响 。
4 炮制方法与生药鉴别
4.1 炮制方法
总体来说 ,我国历史上对于三棱有去皮须 、去
芦 、去毛 、切片 、坐刂块 、捣碎 、火炮 、纸煨 、炒炭 、醋
炙 、醋煮 、米煮 、酒炒 、酒煮 、乌头炒 、面裹煨 、干漆
炒等多种炮制方法 ,其中主要方法是切片 、醋炙;
现代临床使用一般需经净制 、切制或醋炙后入
药[ 36] 。但是 ,由于三棱药材本身的硬度很大 ,而
脆性又不强 ,难以切制或者粉碎 。毛淑杰等[ 37]为
优选三棱最佳炮制工艺 ,采用比色法进行黄酮含
量测定 ,结果为醋炒三棱黄酮含量最高 ,比生品约
增加 40%;麸炒三棱黄酮含量最低 ,比生品约减
少50%。另外 ,毛淑杰等[ 38]研究发现醋炒三棱对
体外兔血小板聚集抑制率最高 ,对剪尾法造成的
小鼠出血时间的影响同生品作用基本一致 ,与空
白对照组比差异显著 ,其他炮制品作用不明显。
寿洲芳[ 39]采用紫外分光光度法测定了三棱不同
炮制品中总皂苷的含量 ,结果发现减压冷浸后切
制 、醋炒的样品中总皂苷的含量最高 ,主要原因可
能是水溶性皂苷在传统浸(时间长)及温浸中有流
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失。陆兔林[ 40]等以三棱总黄酮 、扭体镇痛法及抗
凝血作用为指标 ,选择炒制温度 、炒制时间 、醋用
量3个因素 ,用 L9(3)4 正交设计表 ,采用综合评
分和方差分析的数学分析方法 ,对三棱进行醋制
工艺优选 。结果为每 100 kg 三棱用醋 25 kg ,温度
130 ℃,炒 10 min为最佳工艺。以上研究说明醋
制可以提高三棱活性成分含量 、增强药理作用 ,说
明三棱醋制是有科学意义的。因此现代药理学 、
天然药物化学等学科的研究成果为三棱的炮制方
法提供了科学依据。
4.2 生药鉴别
目前市场上三棱商品的主流品种是黑三棱科
植物黑三棱 Sparganium stoloniferum Buch.-Ham.的
干燥块茎(中国药典收载品种),但是莎草科植物
荆三棱 、黑三棱科植物小黑三棱和细叶黑三棱的
块茎在国内部分地区也作三棱药用 ,给药材市场
带来混乱。传统的鉴别方法是结合植物形态 、药
用部位的性状 、药材粉末显微鉴别 、理化鉴别等手
段识别药材的真伪 ,这种方法要求鉴别者具备很
强的鉴别经验 ,并且鉴别的结果不是很准确 。吴
忠等[ 41]以 20个黑三棱(药典品种)和 12个荆三
棱样品为研究对象 ,对药材 20种宏量及微量元素
特征谱 ,采用NLM 和SIMCA法进行计算机数据处
理 ,准确地鉴别了黑三棱和荆三棱 ,鉴别结果与生
药学鉴别结果一致 ,为计算机快速鉴别中药品种
提供了新的例证 ,对中药质量标准化和中药现代
化研究有积极意义。
5 结 语
三棱化学成分复杂 ,有多种药理活性 ,但以抗
肿瘤 、抑制新生血管形成等活性为主 。目前部分
化学成分的药理作用已经明确 ,并且已经指导临
床用药实践 ,但是三棱的研究还有很多问题亟待
解决:(1)三棱药材硬度很大 ,基本没有脆性 ,因此
在药材炮制过程中如何快速解决切片 、粉碎等问
题 ,而不影响到活性成分是一个值得研究的课题;
(2)已经发现的三棱的化学成分含量低 ,而且已经
报道的药理学研究主要以三棱的提取物为研究对
象 ,因此活性成分的药理作用不明确 ,如何评价三
棱的药材质量需要进一步研究;(3)目前三棱的有
效成分仍然不明确 ,尚待研究;(4)三棱生长环境
特殊 ,极易受到水污染的影响 ,由于环境恶化 ,水
体污染的加剧对野生及种植的三棱造成的影响难
以估量 ,因此加强三棱中微量元素的研究有利于
三棱药材质量的监测 ,有利于发现三棱新的效—
用关系;(5)三棱植物组织培养苗及与野生资源的
药化 、药理 、毒理等方面的对比研究尚处于空白 ,
需待研究;(6)三棱生药鉴别的现代手段的研究处
于空白 ,应该采取比较稳定的 、不受外界因素影响
的植物信息 ,如采用植物 DNA 指纹鉴别 、中药粉
末X射线衍射法等 。
总之 ,应该重点加强三棱野生资源保护 、药
理 、化学成分及植物组织培养等方面的研究 ,进一
步阐明其化学成分和临床应用的关系 ,这对于指
导临床用药 、保护三棱资源有重要意义 。
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(责任编辑:王希)
(上接第 627页)
这充分证明了转 SsNHX1基因的烟草耐盐能力得
到了提高 ,与研究报道的转单一的 Na+/H+逆向
转运蛋白基因能够明显提高作物的耐盐性结果相
一致[ 8 ,12] 。其原因可能是Na+/H+逆向转运蛋白
基因导入植物细胞后激活了一系列与耐盐相关的
基因 ,从而明显提高了植物的耐盐性[ 3] 。SsNHX1
基因在烟草中的成功表达及良好的耐盐性表明了
其必将在转基因耐盐植物的培育中有非常广阔的
应用前景 。
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(责任编辑:王希)
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Journal of J ilin Agricultural University 2012 , December