全 文 ：山 东 农 业 科 学 2014，46(6):19 ～ 22 Shandong Agricultural Sciences
收稿日期:2014 －04 －01
基金项目:山东省农业良种工程“泰山稀特树种木绣球、元宝槭等种质资源保护利用和品种创新”(鲁科农计字［2007］217 号)
作者简介:程甜甜，女，在读硕士研究生，研究方向为园林植物遗传育种。E － mail:chengtiantian2008@ 126． com
* 通讯作者:丰震，男，副教授，研究方向为园林植物遗传育种。E － mail:fengzn408@ qq． com
木绣球与荚蒾种间杂交的初步研究
程甜甜1，丰震1* ，张林2，王长宪2，杨凯1，张朋1，孙忠奎2
(1．山东农业大学林学院，山东 泰安 271018;2．泰山林业科学研究院，山东 泰安 271000 )
摘 要:以‘泰山’木绣球(Viburnum macrocephalum‘Taishan’)为母本，荚蒾‘蒂娜’(Viburnum dilatatum
‘Dina’)为父本，采用 6 种授粉方式(以常规授粉方式作对照)对‘泰山’木绣球授粉，初步探讨种间杂交的亲
和性。结果表明，6 种授粉方式中，以重复授粉坐果率最高，达 66． 7%。‘泰山’木绣球花有二型:大部分单性
花是不育花，只有一部分两性花是可育花。初步确定‘泰山’木绣球不育的原因是雄蕊退化或雌蕊发育不全。
F1 代形态指标介于父母本之间，初步确定 F1 是由‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’杂交获得。
关键词:‘泰山’木绣球;荚蒾‘蒂娜’;种间杂交
中图分类号:S603． 6 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2014)06 －0019 －04
Primary Ｒesearch on Distant Hybridization between Viburnum
macrocephalum‘Taishan’and Viburnum dilatatum‘Dina’
Cheng Tiantian1，Feng Zhen1* ，Zhang Lin2，Wang Changxian2，Yang Kai1，Zhang Peng1，Sun Zhongkui2
(1． College of Forestry，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China;
2． Taishan Academy of Forestry，Taian 271000，China)
Abstract With Viburnum macrocephalum‘Taishan’as female parent and Viburnum dilatatum‘Dina’
as male parent，the distant hybridization was carried out to study the compatibility of distant hybridization． Six
different pollination methods were used，and the common pollination method was used as control． The results
showed that the fruiting rate of duplicate pollination was the highest among the 6 pollination methods，which
was 66． 7% ． Viburnum macrocephalum‘Taishan’had two types of floral organs:most were sterile and only a
part was fertile． Stamen abortion and pistil dysgenesis may be the main factors resulting in infertility of Vibur-
num macrocephalum． The morphological indicators of F1 were between those of female and male parents，
which indicated F1 be obtained from the hybridization between‘Taishan’and‘Dina’．
Key words Viburnum macrocephalum;Viburnum dilatatum;Interspecies hybridization
木绣球(Viburnum macrocephalum)是忍冬科
(Caprifoliaceae)荚蒾属(Viburnum)植物，半常绿
灌木，聚伞花序直径 8 ～ 15 cm，花序硕大如球，花
冠白色，花期较长。尤其是泰山林业科学研究院
选育的‘泰山’木绣球(Viburnum macrocephalum
‘Taishan’)，花白如雪，硕大如球，花序直径大，
花量多，花期持续半个月，观赏期长，适应性广，抗
逆性强，已通过山东省林木良种审定。根据《中
国植物志》记载，木绣球为雌蕊不育。经观察，
‘泰山’木绣球，确有雌蕊，但从未结过种子，符合
《中国植物志》记载［10］。荚蒾‘蒂娜’(Viburnum
dilatatum‘Dina’)也是忍冬科荚蒾属植物，落叶灌
木，聚伞花序，花冠亮粉色，但其花冠直径明显小
于木绣球，且花期比木绣球提前半个月。植物的
远源杂交以属间和种间杂交最为常见，远源杂交
可以获得具有优良性状的后代［7 ～ 9］。本试验以
‘泰山’木绣球为母本，荚蒾‘蒂娜’为父本，初步
研究了‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’种间杂交的
DOI:10.14083/j.issn.1001-4942.2014.06.033
亲和性。用荚蒾‘蒂娜’的花粉授粉后，‘泰山’木
绣球果实发育，获得了种子，并且育苗成功。本试
验期望通过种间杂交，培育出观赏价值更高的新
品种，为丰富花卉种质资源，实现木绣球的远源杂
交提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验在泰安市泰山林业科学研究院苗木基地
进行。以‘泰山’木绣球(Viburnum macrocephalum
‘Taishan’)为母本，荚蒾‘蒂娜’(Viburnum dilata-
tum‘Dina’)为父本进行杂交，父母本均由泰安市
泰山林业科学研究院提供。父母本树势健壮。其
中‘泰山’木绣球通过了山东省林木优良品种审
定，编号为鲁 S － SV － VM －619 － 2005。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 花粉收集及贮藏 在荚蒾‘蒂娜’的盛花
期，用离心管收集花粉，将其储存在 4℃冰箱备
用。授粉前测量花粉的生活力，培养基为 20%蔗
糖 + 0． 02%硼酸，在 25℃条件下培养 6 h，花粉生
活力均大于 40%，可用于杂交授粉。
1． 2． 2 杂交坐果率测定 母本开花前 1 d 去雄
套袋，开花后柱头分泌黏液时，于 9∶ 00 ～ 11∶ 00 将
父本花粉涂抹于母本的两性花和单性花雌蕊的柱
头上，3 周后统计坐果率。
1． 2． 3 不同授粉方式下的坐果率统计 采用 6
种授粉方式，对两个组合‘泰山’木绣球两性花 ×
荚蒾‘蒂娜’和‘泰山’木绣球单性花 ×荚蒾‘蒂
娜’进行授粉，每种方式每个组合各授粉 30 朵，
以常规授粉方式作对照，3 周后观察不同授粉方
式对杂交组合坐果率的影响。
常规授粉:开花前 1 d 将母本去雄套袋，于开
花时柱头分泌黏液时进行授粉。
切割柱头:开花前 1 d 将母本去雄套袋，于开
花时将母本花柱分枝用刀片切除并授粉。
提前授粉:开花前 1 d 将母本去雄，并进行授
粉套袋。
延迟授粉:开花前 1 d 将母本去雄，开花后待
花冠萎蔫后进行授粉。
重复授粉:开花前 1 d 将母本去雄，并进行授
粉套袋，待柱头分泌黏液当天及第 2 天再各授粉
1 次，共授粉 3 次。
未去雄授粉:开花母本不去雄进行套袋，于开
花时柱头分泌黏液时进行自花授粉。
1． 2． 4 父母本及 F1 代形态指标测量与比较 测
量并记录父母本及子代的叶、花、节间长、果实等
形态指标。
2 结果与分析
2． 1 ‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’杂交的坐果率
‘泰山’木绣球具有雌雄蕊的两性花与荚蒾
‘蒂娜’杂交，子房膨大，胚珠发育，表现出较高的
坐果率。木绣球只有雌蕊的单性花与荚蒾‘蒂
娜’杂交后，胚珠发育到一定阶段出现败育现象，
败育的胚珠在外观上表现为发黄﹑萎蔫。通过随
机选取数株‘泰山’木绣球进行统计分析，结果(表
1和表 2)显示，‘泰山’木绣球两性花与荚蒾‘蒂
娜’杂交的坐果率在 50%以上，‘泰山’木绣球单性
花(雌花)与荚蒾‘蒂娜’杂交的坐果率为 0。
表 1 ‘泰山’木绣球两性花杂交的坐果率
‘泰山’木绣球单株编号 授粉花数(个) 坐果数(个) 坐果率(%)
A1 35 20 57
B1 32 17 53
C1 28 16 57
D1 33 17 52
E1 30 16 53
平均坐果率 54
表 2 ‘泰山’木绣球单性花(雌花)杂交的坐果率
‘泰山’木绣球单株编号 授粉花数(个) 坐果数(个) 坐果率(%)
A2 50 0 0
B2 50 0 0
C2 50 0 0
D2 50 0 0
E2 50 0 0
平均坐果率 0
注:坐果率(%)=(坐果数 /授粉花数)× 100
2． 2 不同授粉方式对‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂
娜’杂交坐果率的影响
由表 3 可知，不同授粉方式对‘泰山’木绣球
两性花与荚蒾‘蒂娜’杂交坐果率的影响不同:重
复授粉能够有效提高‘泰山’木绣球 × 荚蒾‘蒂
娜’的坐果率，高达 66． 7%;提前授粉和延迟授粉
均降低坐果率，仅为 33． 3%和 6． 7%;母本去雄与
否对杂交坐果率影响不大;采用切割柱头法坐果
率为 0。对‘泰山’木绣球的单性花采用 6 种方式
02 山 东 农 业 科 学 第 46 卷
授粉，坐果率均为 0，胚珠发育到一定阶段出现败
育现象(如图 1)。
综上，适宜‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’的授
粉方法为重复授粉，坐果率比较高。
A．‘泰山’木绣球球状花序;B．‘泰山’木绣球两性花;C．‘泰山’木绣球单性花，无雄蕊，只具有雌蕊;D． 荚蒾‘蒂娜’球状花序;
E．‘泰山’木绣球常规授粉，两性花杂交结果;F．‘泰山’木绣球常规授粉，单性花杂交结果
图 1 试验材料
表 3 不同授粉方式对‘泰山’木绣球 ×荚蒾‘蒂娜’
坐果率的影响
授粉
方式
两性花
授粉数(个)
两性花
坐果数(个)
两性花坐
果率(%)
单性花
授粉数(个)
单性花
坐果数(个)
单性花坐
果率(%)
常规授粉(对照) 30 17 56． 6 30 0 0
切割柱头 30 0 0 30 0 0
提前授粉 30 10 33． 3 30 0 0
延迟授粉 30 2 6． 7 30 0 0
重复授粉 30 20 66． 7 30 0 0
未去雄授粉 30 16 55． 3 30 0 0
2． 3 父母本及 F1 代形态指标测量与比较结果
2． 3． 1 父母本与 F1 叶形态指标比较 由表 4 可
知，F1 的叶长 /叶宽为 1． 41 ～ 1． 51，基本介于‘泰
山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’之间，F1 的叶柄长也基
本介于父母本之间。
表 4 父母本及 F1 叶形态指标测量与比较
编号
叶长(cm)
A B C
叶宽(cm)
A B C
叶柄长(cm)
A B C
叶长 /叶宽
A B C
1 10． 5 10． 0 10． 5 6． 5 8． 0 7． 0 2． 2 1． 1 1． 5 1． 62 1． 25 1． 50
2 12． 0 9． 0 13． 9 7． 5 7． 0 9． 2 1． 9 1． 0 1． 4 1． 60 1． 29 1． 51
3 9． 0 9． 0 11． 5 5． 5 6． 8 8． 0 2． 1 1． 2 1． 7 1． 64 1． 32 1． 44
4 10． 0 8． 20 6． 7 5． 5 6． 5 4． 5 2． 2 1． 1 1． 7 1． 82 1． 23 1． 49
5 12． 0 8． 2 12． 0 7． 0 7． 5 8． 5 2． 0 1． 3 1． 6 1． 71 1． 09 1． 41
注:A:‘泰山’木绣球;B:荚蒾‘蒂娜’;C:F1。
2． 3． 2 父母本与 F1 花形态指标比较 由表 5 和
图 2 可知，‘泰山’木绣球大型聚伞花序为球形，
直径约 20 cm，花序夹角约 270°，花冠辐状、纯白，
花萼筒无毛，花由不孕花和可孕花组成，不孕花占
多数，雄蕊 5 枚，长度约 3． 5 cm。荚蒾‘蒂娜’为
球状花序，花序直径约 8 cm，花序夹角约 167°，花
冠漏斗状，5 裂，亮粉色，雄蕊 5 枚，长度约 1． 7
cm。F1 为伞状花序，直径约 12 cm，夹角约 180°，
花冠纯白，边花和中间花形态特征不同，边花为辐
状，不孕花，无雄蕊或雄蕊退化;中间花为漏斗状，
可育花，雄蕊 5 枚。
表 5 父母本与 F1 花形态指标比较
名称
花序直径
(cm)
花序夹角
(°)
雄蕊
数目(枚)
雄蕊长度
(cm)
花冠
类型
花冠
颜色
花序
类型
‘泰山’木绣球 20 270 5 3． 5 辐状 纯白 球状花序
荚蒾‘蒂娜’ 8 167 5 1． 7 漏斗状 亮粉 球状花序
F1 12 180 0或 5 2． 3 辐状 /漏斗状 纯白 伞状花序
3 结论与讨论
3． 1 不同授粉方式对杂交坐果率的影响
试验结果表明，‘泰山’木绣球两性花以重复
授粉方式坐果率最高，达 66． 7%;而单性花无论
何种方式授粉都不能坐果。不育花不育的原因是
由于雄蕊退化或雌蕊发育不全所致，所以单性花
为不育花。
3． 2 ‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’杂交结果分析
试验显示，在自然条件下，木绣球从未结过种
子，与《中国植物志》中木绣球不育的记载相符。
12第 6 期 程甜甜，等:木绣球与荚蒾种间杂交的初步研究
A．‘泰山’木绣球花序;B． 荚蒾‘蒂娜’球状花序;C． 荚蒾‘蒂娜’;D:‘泰山’木绣球不孕花雌蕊解剖体式镜观察，无子房;
E．‘泰山’木绣球两性花雌蕊解剖体式镜观察，具有完整子房;F．‘泰山’木绣球 ×荚蒾‘蒂娜’杂交后代花序
图 2 父母本及 F1 花器官比较
但‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’种间杂交后，‘泰
山’木绣球不但结子，而且育苗成功，说明‘泰山’
木绣球有部分可育花。‘泰山’木绣球的花有二
型:少部分花是两性花，是可育的;大部分花是单
性花，是不育的，表现为雄蕊消失或雌蕊退化。雄
蕊退化，表现为花丝缩短或消失，花药皱缩、畸形
且大小不一，花粉粒少，雄蕊退化可能是造成木绣
球自然条件下不育的原因。但用荚蒾‘蒂娜’授
粉后，受精成功并且结出种子，说明‘泰山’木绣
球有一部分两性花是可育的。
引起被子植物种间杂交失败的原因一般包
括:(1)父本花粉活力低或母本雌蕊发育异常;
(2)父本花粉在母本柱头不能萌发或花粉管生长
异常;(3)花粉管不能穿过花柱将精子带到胚囊
完成双受精;(4)受精后幼胚或胚乳发育异常引
起胚胎败育;(5)不孕花表现为雄蕊退化［11 ～ 14］。
‘泰山’木绣球大部分单性花是不育的，据分析:
单性花与荚蒾‘蒂娜’杂交不育的主要原因初步
确定是母本雌蕊发育不全。
3． 3 父母本与 F1 代形态特征分析
‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’杂交后，F1 代
的植株形态指标如叶的长宽比、叶柄长、花序形
态、大小、夹角、雄蕊长度等介于父母本之间，初步
确定 F1 是由‘泰山’木绣球与荚蒾‘蒂娜’杂交获
得，而不是由于荚蒾‘蒂娜’花粉的刺激使子房膨
大而获得的。欲证明荚蒾‘蒂娜’使‘泰山’木绣
球两性花结实的原因，还需进行细胞学和分子生
物学的鉴定。
参 考 文 献:
［1］ 中国科学院编委会．中国植物志(第 72 卷)［M］． 北京:科
学出版社，1988:24．
［2］ 朱根发，王碧青，陈明莉，等． 大花蕙兰与兰属植物种间杂
交研究［J］． 植物学通报，2005，22(4):445 － 448．
［3］ 赵宏波，周莉花，郝日明，等． 腊梅属 3 种种间杂交亲和性
初步研究［J］． 北京林业大学学报，2010，32(S2):157 －
159．
［4］ 周青远，殷家朋，崔翠，等． 白菜型油菜 ×羽衣甘蓝种间杂
种的性状表现［J］．北京林业大学学报，2006，28(1):1 － 3．
［5］ Van Tuyl J M，Van Din M P，Van Creij M G M，et al． Ap-
plication of in vitro pollination，ovary culture，ovule culture
and embryo rescue for overcoming incongruity barriers in inter-
specific Lilium crosses［J］． Plant Science，1991，74(1) :115 －
126．
［6］ Wilcock C，Neiland Ｒ． Pollination failure in plants:Why it
happens and when it matters［J］． Trends Plant Science，2002，
7(6) :270 － 277．
［7］ Datson P M，Murray B G，Hammett K Ｒ W． Pollination sys-
tems，hybridization barriers and meiotic chromosome behaviour
［J］． Nemesia Hybrids． Euphytica，2006，151(2) :173 － 185．
［8］ 孙春青，陈发棣，房伟民，等． 甘菊与栽培菊‘金陵黄玉’
种间杂交失败的原因［J］．园艺学报，2009，36(9):1333 –
1338．
22 山 东 农 业 科 学 第 46 卷