全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 :。 ( 2) :1 3:一 , 4 2 , ,。。。
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u r a e U n iv e r s it a t i s Zh e j i
a n g o n s i s
苦芭菜蚜一苦昔菜蚜茧蜂混合实验
种群数量动态的计算机模拟
刘 树 生
( 浙江农业大学植物保护系 )
泌
摘 要 以苦芭菜蚜和苦芭 菜蚜茧蜂的生态学特性为基础 , 按照系统分析 的原理和方法 , 组建 了这一寄主~ 寄
生物混合种群的电子计算机模拟模型 . 模型能 正确模拟野外网室条件下蚜虫数量增长阶 段的数量 变 动 和 年龄组
配 , 揭示了迁移是苦芭菜蚜调节自身种群数最的主要机制 , 并给出了蚜茧蜂控制苦芭菜蚜传毒危害的必 要条件及
可能性 .
关键词 毖芭菜蚜 , 苦芭菜蚜茧蜂 ; 种群动态模拟 ; 蚜虫生物防治
慈
L玄u S ls u s五: , : g ( Z h 。挤￡a ,: 9 A g r i c u i r ; ` r a 乙 U n ￡。 。 ; s主t夕 )
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5 0 , , e入玄, w e r e a s s e m b le d t o g e t h e r i n t o a e o m P u t e r s im u la t io n m o d e l o f t h e a P il i d 一 P a r a s it e m i x e d P o P u la -
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翻口
随着电子计算机技术的发展和普及 , 模拟模型在昆虫种群生命系统的研究中发挥越来越
显著的作用仁” “ 」. 这种方法可把影响种群动态的各种因子及其相互关系作为一个 整体 , 进行
综合性的定量研究 , 从而比常规的试验方法更深刻地揭示种群生命系统中各种相互作用关系
及其规律 .
本文报道的是一个蚜虫~ 蚜 茧 蜂 混 合 实验种群 的 电 子计算机模拟模型 . 苦 芭 菜蚜
H如群om 少 su lac cut ae 是 一 种世界性分布的昆虫 , 其次生寄主主要是野生的苦芭菜 , 苦芭菜
收稿 日期 ; 19 8 3一 l? 一 r 4
浙 江 农 业 大 学 学 报 l日卷
术身没有经济价值 , 但它是葛芭黄化坏死病毒的主要寄主 , 生活在其 _ L:的苦芭菜蚜在迁移过
程中常降落或爬行到离芭上进行试探性刺吸 , 传播茵黄黄化坏死病毒 , 使离芭坏死 . 在澳大
利亚 , 窝芭生产常因此蒙受严重损失闭 . 为了控制这一病毒病的危害 , 澳大利亚科工研究组
织 ( C S IR O ) 昆虫研究所于 1 9 8 1~ 1 9 8 2年从法国等地引进了寄主专性 强 的 苦 芭 菜蚜茧蜂
A如 t’d 加 : : 。 cn 沉 〔` , , 希望蚜茧蜂定居后能降低苦芭菜蚜的种群密度 , 从而大量减少有翅蚜的
数量和蚜虫的迁飞活动 , 达到控制病毒病危害的 目的 . 进行这两种昆虫混合实验种群模拟研
究的主要目的包括 : ( 1 ) 为深入了解苦芭菜蚜自然种群的动态提供基础 ; ( 2 ) 探讨利用寄
生蜂控制苦芭菜蚜传毒活动的可能性及其影响因子 . 模拟的方法和结果对类似种群系统的研
究有参考价值 , 故在此作详细报道 .
实验种群
实验种群试验在 C a n b e r r a 野外的网室内进行 . 网室长 4 m , 宽 3 m , 高 1 . s m , 温度变
化接近自然温度 . 先后在 1 9 8 2 , 1 9 8 3 年每年秋春两季建立和观察了四个实 验 种群 , 按时间
先后依次称 ], 2 , 3 , 4 号种群 . 每个种群所经历的 日平均气温基本上均 在 5一 20 ℃ 之间 ,
昼夜温差大多在 15 ℃ 左右 .
每个种群试验步骤如下 . 先种植 1卯 株苦芭菜 , 5~ 了d 后 每株菜上接上一 定 数 量的蚜
虫 , 再过 5一 10 d 接 入一定数量的蚜茧蜂 ( 第 1 , 2 号种群未接蜂 ) . 从 接 上蚜虫之日起 ,
每隔 4一 6 d 随 机害l取 5 株苦芭菜 , 带回室内 , 在 70 ℃ 热水中把所有蚜虫洗下 , 然后在解部
镜下计数各株菜上各龄型蚜虫数 ( 当每株数量超过 1 0 0 0 头时随机抽取一定 比 例 ) . 每次在
用热水冲洗前从每株菜上先随机取下 60 头三龄若蚜 , 这些若蚜饲养在 2 ℃ 下 , 待被寄生个
体僵化后统计被寄生率 。
各种群的数量变动参见图 5 , 图 7 . 每个种群开始后 30 0~ 3 50 日度 ( 起点温 度 2℃ , 下
同 )时就开始有大量的成蚜离开植株群集在网室的纱网上 ,这反映了种群的外迁活动 . 在四次
试验中 , 每次从接蚜之 日起经过约 5 0 日度时 , 由于植株都已长大 , 网室内温度高 , 就开始
有大量蚜虫感染蚜霉菌死亡 . 由于苦芭菜蚜与这些蚜霉菌之间的关系缺乏试验数据 , 模型中
暂无法考虑蚜霉菌的作用 , 故对各种群的模拟也就局限在接蚜之 日起的 5 0 日度 . 不过 , 苦
搜菜经 5 0 日度后 已成熟并很快开始衰老 (干 重 在 50 0~ 7 0 日度之间基本稳定 , 随后迅速下
降 ) , 在野外 , 当植株达到这一阶段时蚜虫就陆续全部外迁 , 因此到 5 0 日度时数量已接近
或达到最高峰 , 图 5 的数据在一定程度上也反映了这种趋势 .
2 模型基本结构 一 _
模型是按照 工玩 g he s 等人提出的时变生命表模拟方 法 组 建 的〔 2 , , 是 一 个 确定 性模拟
模型 。
模型采用生理时间 (温积 ) , 以 b o x c a r 形式为基本结构 ( 图 1 ) . 在模型中 , 两种昆虫的
各个虫态用生理时间划分为若干个发育等级 . 随着温积的增加 , 两种昆虫中各个发育等级逐
2期 刘树生 苦芭菜蚜一苦芭菜蚜茧蜂混合实验种群数量动态的计算机模拟
级向后移动 , 每进入一个发育等级停留与等级等长的生理时间 ,再进入下 一个等级 . 随着昆虫
发育 , 出现死亡 (包括迁出 )和生殖 . 值得注意的是 , 图 1 中每一方框内的虫期又按其历期长
短细分为若干等级 , 同一方框内有蚜虫和蚜茧蜂的表示已被寄生的蚜虫及其体内的寄生蜂 .
产卵寄生
W 一
图 1
F 19
.
畜昆合种群模型图 . 1 , 2 , 3 , 4 , A 分别代表一 、 二 、 三 、 四 龄若蚜和成 蚜 ;
E
、
L
、
P
、
W分别代表蚜茧蜂的卵 J 幼 虫 、 蛹和成蜂 . 放 空的箭头系死亡
( 对新羽化 的成蚜还 包括外迁 ) .
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e m e r g e d
a l a t e i n e lu d e a ls o e m i g r a士i o n
3 模型的定量描述
建立模型所依据的生物学数据基本上已详细报道 4[ 一 “ 3 , 在塑模过程中做了必要的平滑和
近似处理 。
3
.
1 生理时间
借助前人经验 , 通过模型初步组建好后的模拟试验 , 确定 以 8 . 5 日度 ( 称作一个 久。 i P )
浙 江 农 业 大 学 学 报 I c卷
为模型运行的步长 . 两种昆虫种群的有关数据都转换成以 q uip 为时间单位的种群 参数 . 网
室内的温积是参照 l An e( 1 9 76 )的方法计算和累计的 ( 由专门的计算机程序计算 )〔 , “ 〕 .
8
.
2 两种昆虫的发育速率和发育等级
根据两种昆虫发育速率与温度的关系 ,
算得它们各虫态发育所需温积及所需划分的
等级 ( 表 1 ) . 蚜茧蜂的卵和幼 虫阶 段 ( E
+ L ) 是在蚜虫体 内度过的 , 而被寄生蚜虫
的发育速率不受影响 。
3
.
3 蚜虫的翅型分化和外迁
若蚜发育成有翅型的比例 A , 依 它们在
一龄期所经历的种群密度 d 变化 , 用下述经
验公式表达 :
表 1 两种昆虫发育等级及所需温 积
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a
b l
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蚜 虫 蚜 茧 蜂
q u i P个数虫 态 虫 态 q u i P个数
有翅型 无翅型
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.
9 5 4 7 / d
。 · ? ` 6 6 ) —d 为每 g 干熏植株上蚜虫数 , 每株植株干重 P w 与有效温积P w 二 1 . 0 3 1 7 4 2 e o · 0 0 8 6 5 8 5 5 2 5 3S ( 日度 ) 的经验公式为 :
当有`翅型若蚜在一龄和二龄前期 ( 即出生后 6 个 q u iP ) 被蜂产 卵 寄 生 , 都 发 育成无
翅型 ; 在二龄后期起被产卵寄生 , 则都发育成有翅型 .
当种群密度 d 超过 1 50 , 新羽化的无翅成蚜中迁出的比例 M a 按下式计算:
M
a 二 0 . 0 9 1 8 9 2 + 0 . 0 0 0 0 5 4 d
而新羽化有翅成蚜迁出的比例 M w 按下式计算 :
M w
= 一 0 . 8 0 1 9 2 5 + o . 4 7 4 1 7 2 1o g d
舫ù祥断侣p洛布炸
nOC、、 )一t
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J闷
1
1
.
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4 蚜虫存活率
两种翅型存活率随生理年龄而变化的关
系一致 , 基本存活曲线见图 2 . 当蚜 虫被寄 、 一 。
生 , 从接受蜂产卵时起按基本存活曲线存活 霉。 .
16 个 q u i p 后死亡 .
3
.
5 蚜虫生殖率
两种翅型在 2 ℃ 下生殖率随 生 理年龄
而变化的曲线见图 2 . 以生理 年龄作为年龄
标度 ,蚜虫的特定年龄生殖率随温度 下 降而
增高 . 不同温度下的值 是 将 2 ℃ 下的值乘
以一个适 当的系数而得到 . 令 2 ℃下系数为
1
.
0
, 不同温度 ( t ) 下的系数 f 通 过下式求得 :
一 二不万一
.一 尤 翅汗 屯殖
。
_ 打翅蚜 仁从 飞
议 、 \止补丢丛:
2 0 3 0 4 0 凸O
生理年龄 ( q u i p )
图 2 蚜虫存活率 、 生殖 率曲线
F 19
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.
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刘树生 苦芭菜蚜一苦芭菜蚜茧蜂混合实验种群数量动态 的计算机模拟
每一成蚜一生中的特定年龄生殖率根据该蚜虫整个若虫期及生殖期开始阶段 (出 生 后 3 个
q i u p) 所经历的 日平均温度来决定 .
当蚜虫被寄生时 , 从接受蜂产卵时起 10 个 q u iP 内正常生殖 , 从第 n 个 q u i p 起停止产
仔 。
3
.
6 蚜茧蜂的存活率
蚜茧蜂的存活率随生理年龄而变化的曲
线见图 3。 值得注意的是 , 图 3 中卵一幼 虫
阶段死亡率为 。 , 实际上有一部分个体 随寄
主蚜虫死亡而一同夭折 . 但在模拟蚜虫死亡
时 , 这一部分个体也被一同从种群中去掉 ,
故不需在此单独再予模拟 。
3
. 了 蚜茧蜂的性比
蚜茧蜂的雌性比均取 0 . 7 .
3
.
8 蚜茧蜂的产卵寄生能力
蚜茧蜂从羽化 时 起 s 个 q u i p 内 ( 2 9~
36 q u iP ) 产卵寄生蚜 虫 , 其产卵量依蚜虫种
群的密度和龄型结构而变化 . 若蚜虫均为最
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\- 卜 - ~ -卜 , 。一。一。 一 ` 一 {一 。 一 。一 。一 。 一气 -。一 \ 二_ ! } `
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生理年龄 ( q u i p )
图 3 蚜茧蜂存活率曲 线 ( 图中字母示虫态 )
F 19
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( E + L
: e g g + l
a r v a , P
:
p u p a
,
A
: a d u l t )
适合产卵的三龄若蚜 , 则每一雌蜂在第 29 ~
3 q iu p的每一个 q iu p 内的产 卵 量 N 。 与蚜虫种群密度 N 。 ( 每株植株上 蚜 虫 数 ) 用下列功
能反应方程式表达 :
N
e
2
.
4 6 2 1 N
o
1 + 0
.
0 4 5 8 N
。
在第 3 4~ 3 7 q : :印 内的功能反应方程式为 :
N
e
1
.
1 5 2 3 N
。
1 + 0
.
0 3 3 5 N
。
以三龄若蚜作为标准虫态 , 算得蚜茧蜂产卵对各龄型的选择指数为 :
蚜虫龄型 一龄 二龄 三龄 四龄无翅 四龄有翅 无翅成蚜
选择指数 0 . 5 5 0 . 7 7 1 . 0 0 0 . 6 4 0 . 3 7 0 . 4 1
在计算 N e 时 , 先根据选择指数将各龄型的蚜虫都换算成标准虫态再进行计 算 .
有翅成蚜
0
.
0 8
被寄生蚜虫
在接受产卵后 1一 10 个 q iu p 内仍可与未被寄生蚜虫一样再次被产 卵 , 而 10 个 q iu p 后 ( 体
内蚜茧蜂进入高龄幼虫阶段 ) 不再被产卵 .
蜂所产卵在蚜虫中分布是随机的 , 故每一个 q iu p 内接受 产 卵 的 蚜 虫 数 N , 通 过下式
算得 :
N
p 二 N 。 ( 1 一 e x p ( 艺 ( ( N 。 ) : x P : ) /N , )
1= 2 9
式中 P 为成蜂数 , i 示成蜂发育等级 , 再根据 各龄型换算成标准虫态后的个体数将 N , 按比例
分配到各个龄型 ,
浙 江 农 业 大 学 学 报 五6卷
4 模型流程图和运行
将上述蚜虫一蚜茧蜂混合种群数量动态的各种关系 , 转换并组合在一个计算机程序中 ,
模型流程图见图 4 ,所用语言是 F or tr a n 7 , 在 p D p 一 1 1/ 23 十 计算机 上 运 行 . 模 型模拟的
是平均每一株植株上蚜虫一蚜茧蜂的数量动态 . 每次模拟时 , 用户在启动程序后 , 只需烤想
计算机屏幕上的提示输入必要的数据 ( 如时间 。 时两种
昆虫各虫期的个体数等 ) , 计算机就会打 印 出每份个
q u i p 结束时两种昆虫各虫态的数量和蚜虫被 寄 生 的百
分率 (在所有活蚜中体内有蜂卵或幼虫的个休的比例蒙,
一 。一 第 1号 总虫数 r 一茜
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令
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时间 S 增丈Jf卜一个 q u i p
计算蚜虫 、 蚜茧蜂
各虫态死亡数
习产尸é计算新产若蚜数
计算若蚜发育成
有翅蚜的比例
将各态向后移
动一个年龄级
打印 : 各虫期数盘
蚜虫被寄生率
匕上 - J孟 1 _
四龄无翅
J _ _
_ J _ 二 _比_直二_ _ 二 _ 二_ _」_ _ _ _ _ 上_二
四龄有翅
ǎ烈泌片三班)拓斟垢唠
` 一 ~七 ~ 」一 - 二~ _ J _ 』 -
无翅成蚜
/ 丫气
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图4
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计算机模似流程 图
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0 2 0 4 0 60 8 0 0 2 0 l/ t) 6一, 8 0
生理 11寸间 ( qu i p )
图 5 第 1号 、 第2号种群数量实 际消长
( 点 ) 和模似结果 ( 线 ) 。 横座
标时间标度对 于第2号种群应减去
2 0个 q u i P
F 19
.
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u e tu a t i o n o f Po P u l a t i o n 1 a n d 2
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5 模拟结果及分析
图 5 给出了第 1 号、 第 “ 号种群各龄型个体数量消长的实测与禅拟结果 , 可见模拟私务
:期 刘树上 苦芭菜蚜一苦芭 菜蚜茧蜂混合实验种群数量动态的计算机模拟 1 41
测结果是基本吻合的 .
当把第 3 号 、 第 4号种群的实际初始虫数输入 ,
1~ 3 倍 , 而给出的蚜 虫数量则比实测的明显
要低 . 当把蚜茧蜂的产卵量下降到原定水平
的 20 % , 模型给出的蚜虫被寄生率与实测的
基本吻合 ( 图 6 ) , 此 时所给出的各龄型数
量消长与实测值也基本吻 合 ( 图 7 ) 。
模型给出的蚜虫被寄生率比实测的高出
一 ,一 第3 号
卜!…l
·
11…一…1上
八理撅韧买势à翔曰送帝
ǎ承à斗东恤州梢命
生理时问 ( q : : i P )
图 6 第3号 、 第4号种群被寄生率
F i g 0 T h
e p a r a s i t i s m r a t e s o f p o p u la t io n 3 a n d 4
从对四个种群模拟的结果总的来看 , 对
第 2 、 3 号种群的模拟更接近于实 测 值 , 而
对第 1 号种群的模拟结果比实测的偏高 , 对
第 4 号种群的模拟结果比实测的偏低 , 估计
这在很大程度上是由于不同季节寄主植株长
势上的差异所导致的 . 至于蚜茧蜂产卵量大
幅度降低 , 因可影响这一特性的因子较多 ,
如成蜂死亡率增加 、 网室栖镜对行为的影响
等 , 需更多的试验数据才能做深入的探讨 。
四个种群是在四个不 同的季节发展的 ,
而同一模型对它们 的数量和年龄结构均能做
出基本吻合的模拟 , 表 明模型所包含的生物
学信息确实反应了这一蚜虫数量变动的一些
基本机制 .
模拟结果表明 , 在寄主植物迅速生长阶
段 , 当蚜虫密度还不是很高时 , 就有成蚜开
始外迁 , 外迁的比例随种群密度上升而迅速
增加 , 而在此阶段蚜虫的生殖率却不受种群
密度的影响 . 显然 , 若生殖率随种群密度上
升而下降 , 种群中一龄若蚜与成蚜的比值就
会与种群密度呈负相关趋势 . 图 8 给出了四
}汗介。 / l _
止 一 。一
「LI护李了f翅
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夕一岁。
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有翅成蚜
`} Z f〕 40 60 封〔)
L一八 :于
{一 2 ` ) 4 0 6 0 8 0
生理时 J司 ( q 、 ,王p )
图 7 第3号 、 第4号种群数 量实际 消长 (点 )
与模拟结果 (线 ) , 横座标时间标度
时 于第4号种群应减去 30 个 q iu p .
F 19
.
7 F l u e t u a t io n o f p o p u l a t io n 5 a n d 4
第 1博 J Z (。 。 3 。 , , 4 (。 ,种群
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每克干重植株蚜虫数 ( 常用对数值 )
图 8 不同蚜虫 密度下一龄若蚜与成蚜的
比 值
F 19
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z o r a t i o s o f t h e f i:写 t i n s t a r n y xn p l l a t ()
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性麟浙 江 农 业 大 学 学 报
有翎成蚜数从刚卿一ùùō乃气-。卜)ù亦
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被寄生ó自斤社
个种群中这一 关系 , 从图中看不 出生殖率随
种群密度上升而下降的任何迹象 , 进一步验
证 了模型的正确性 . 这表明 , 苦芭菜蚜主要
是通过迁移而不是通过减少生殖来调节种群
密度以适合寄主植株的生长状况的 , 同时不
断迁移也是苦芭菜蚜陆续发现新的寄主植物
的必要特征 , 这也正是它成为重要传毒媒介
的基本条件 .
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厂/沙/飞6 生物防治模拟试验
模拟试验中蚜虫的初始 虫 数 是每 株 5
头 , 日平均温度均取 15 ℃ . 图 9 给 出 了不
同被寄生率下有翅成蚜的数量消长 . 从图中
可见 , 如果在季节早期蚜茧蜂能寄生约 35 %
个体 ( 要求在季节开始 时 蚜 蜂 比 为 6一 12
: 1
, 具体比例可依两者种群的年龄 组 配不
同而异 ) , 有翅成蚜数量将下降 50 % ( 图中
_
_ _ _
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图 9 不同寄生率下有翅成蚜数童消长 ,
括号内示 累计数
矛19 . 9 T h e g r o w th o f Po p u l a t i o n o f a la t e u dn 叮
d i f f e r e n 之 p a r a s i士js m r a t e s . T h o f ig u r 。 ,
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e t s a r e t卜e a e e u m t一Ia t iv 亡
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的 3 ) . 如果寄生率再略有增加 , 有翅成蚜数量就将下降 70 % ( 图中的 4 ) 。 表明一 种寄生
蜂若能达到图 ” 中 “ 所示的寄生率 , 就可能在其它因子的配合下 ( 如广谱性天敌 ’ 有熬粤年低这一蚜虫的迁飞活动 , 减少其传毒媒介作用 . _
致 谢 研究工作在 澳 大 利 亚 C SI R O 足 虫 研 完 所 完 成 , 得 到 R . D · H u g h C “ 博士和
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.
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,
J O n es 博士的悉 心指导 ; 程 家安先生对初稿提 出宝 贵 意 见 , 张志枉同_奄协
助部分绘 图工作 ; 在此一并致谢 . 份
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