全 文 ：第 20 期
收稿日期：2014－06－20
基金项目：国家自然科学基金项目（31200233）；江苏省高校协同创新计划项目；江苏高校优势学科建设工程资助项目；南京林业大学高层次人
才科研启动基金项目（G2014001）
作者简介：张开梅（1980－），女，山东日照人，博士，主要从事蕨类植物配子体发育及化感作用研究，（电话）15205198408（电子信箱）
kaimeizhang＠163．com；通讯作者，方炎明（1962－），男，江西吉安人，教授，主要从事植物学研究，（电子信箱）jwu4＠njfu．edu．cn。
第 53 卷第 20期
2014 年 10月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.20
Oct．，2014
蕨类植物配子体为单倍体， 结构简单， 独立于
孢子体生活，用于研究植物对环境的响应以及揭示
其机理都具有独特的优势。 目前， 蕨类植物配子体
对水分等环境因子响应的研究较多 ［1，2］，而对外来
植物入侵响应方面的研究稍显不足。 外来入侵植物
可通过化感作用抑制其他植物或自身的生长 ［3，4］，
如菊科植物紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）可
通过化感作用抑制蕨类植物的配子体生长 ［5－7］。 鉴
于外来入侵植物已对蕨类植物配子体产生危害的
现状［5，6］，从化感作用角度开展蕨类植物配子体对外
来入侵植物响应的理论研究很有必要。
野外调查发现，部分蕨类植物的自然分布区正
三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物对井栏边草配子体叶
绿素荧光特性的影响
张开梅，沈 羽，刘 颖，刘俊华，方炎明
（南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）
摘要：研究了入侵植物三叶鬼针草（Bidens pilosa）和非入侵植物黑心菊（Rudbeckia hirta）的根系分泌物
对三叶鬼针草入侵和潜在扩散区代表蕨类植物井栏边草 （Pteris multifida） 配子体叶绿素荧光参数的影
响。 结果表明，与对照相比，除非光化学荧光淬灭系数外，三叶鬼针草和黑心菊均可降低井栏边草其他叶
绿素荧光参数。这种抑制作用随 2 种植物根系分泌物浓度升高而增强。处理第十天，抑制效果最明显。当
三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物浓度高于 12．5％时，在处理 4~10 d 后，配子体各叶绿素荧光参数均受到
显著影响。 综上所述，三叶鬼针草和黑心菊对井栏边草配子体光合能力均可产生抑制作用，且三叶鬼针
草抑制作用更强。
关键词：三叶鬼针草（Bidens pilosa）；黑心菊（Rudbeckia hirta）；井栏边草（Pteris multifida）；配子体；叶绿
素荧光
中图分类号：Q945．7 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）20－4861-04
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2014．20．024
Effects of the Root Exudates of Bidens pilosa and Rudbeckia hirta on Chlorophyll
Fluorescence of the Gametophyte of Pteris multifida
ZHAND Kai－mei，SHEN Yu，LIU Ying，LIU Jun－hua，FANG Yan－ming
（College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）
Abstract： Pteris multifida is a common fern in China， with overlapping distribution area with a main invasive plant Bidens
pilosa in China． Root exudates of B． pilosa， as well as non invasive plant Rudbeckia hirta， were applied to investigate their
effects on fluorescence in P． multifida gametophytes． We found that gametophytes exposed to both B． pilosa and R． hirta had
decreased fluorescence parameters in comparison with the control， except for non photochemical quenching （NPQ）． The
inhibitory effects increased with increasing exudate concentrations of both species． The greatest inhibition exhibited at Day 10．
Furthermore， it was found that these parameters were markedly affected from Day 4 to Day 10 in the presence of both
exudates at a concentration of 12．5％ or above． It is concluded that both B． pilosa and R． hirta negatively affected the
photosynthetic activity of P． multifida． Comparative research of invasive and non －invasive plants in our experiments
demonstrated that invasive plants Bidens pilosa were responsible for the critical damage to local species．
Key words： Pteris multifida； Rudbeckia hirta； Bidens Pilosa； Gametophyte； Chlorophyll fluorescence
湖 北 农 业 科 学 2014 年
处于外来入侵植物，如三叶鬼针草（Bidens pilosa）
的入侵区和潜在扩散区中。 作为与紫茎泽兰同科的
植物，三叶鬼针草被列为大陆和台湾的主要入侵物
种，其入侵已危害到中国的农、林、牧业生产和生物
多样性［8］。研究发现，三叶鬼针草可通过根系分泌物
等化感途径抑制多种种子植物的生长发育 ［9］，而对
蕨类植物的化感作用未见报道。 井栏边草（Pteris
multifida） 是三叶鬼针草入侵和潜在扩散区的典型
代表蕨类植物，具有重要的生态学意义。 作为植物
光合作用受生态环境变化影响的内在探针，叶绿素
荧光分析发现外来入侵植物对受体植物光合作用
产生影响［10－12］。 ，但是利用叶绿素荧光动力学研究蕨
类植物配子体生理的报道较少［13］。 为进一步验证入
侵植物对本地植物造成的生态危害，本研究比较了
三叶鬼针草与非入侵植物黑心菊根系分泌物对井
栏边草配子体叶绿素荧光的不同影响。
1 材料与方法
1．1 根系分泌物的收集
将三叶鬼针草和黑心菊种子用无菌水冲洗干
净，置于 25 ℃的恒温箱中萌发。 15 d 后挑选长势一
致的三叶鬼针草和黑心菊幼苗 40 棵 （高约 15 cm），
定植于根系分泌物循环收集系统中 ， 用 1％
Hoagland 营养液浇灌。 此试验在人工气候室进行，
光照 16 h（25 ℃），黑暗 8 h （16 ℃），湿度为 80％～
90％。将树脂柱连接到根分泌物连续收集系统中，培
养液流速为 55 mL ／ min，每天补充失去的水分，连续
收集 2 d，取下树脂柱，立即用 12 倍柱床体积的去
离子水清洗层析柱中的营养液成分， 再用 15 倍柱
床体积玻器蒸馏的甲醇洗脱根分泌物。 将收集的总
洗脱液于－70 °C 条件下减压浓缩 72 h，收集的根系
分泌物置于－20 ℃的冰箱内储存备用。
1．2 井栏边草配子体培养
井栏边草孢子于 2012 年 9 月采自南京林业大
学。 将带有成熟孢子的叶片置洁净纸袋中， 放于干
燥通风处使孢子自然散落， 约 1 周后将孢子去杂
并收集于硫酸纸袋中 。 播种与培养方法参照文
献［14］。 20 d后， 挑选健壮的， 生长一致的配子体
（10 mm×5 mm）用无菌水反复清洗干净。
1．3 材料处理
将三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物用 0．1％
Hoagland 营养液稀释至 4 个浓度， 分别为 12．5％、
25％、50％和 100％，0．1％ Hoagland 营养液作为对
照。 将配子体至于培养皿中（直径 60 mm），加入 5
mL分泌物溶液。 每个培养皿中含有 100 个配子体，
光照条件为 37．5 μmol ／ （m2·s），光照 12 h，黑暗 12 h，
温度为 25 ℃。
1．4 叶绿素荧光参数测定
每隔一天测定配子体叶绿素荧光参数，直至第
十天为止。 迅速收集配子体以备测定。 将配子体暗
适应 2 min，使用 Junior PAM（Heinz Walz GmbH，
D91090，Effeltrich） 测定最大光化学效率（Fv/Fm）、
PSII 线性电子传递的量子效率（ΦPSII）、表观光合
电子传递效率（ETR）、光化学荧光淬灭系数（qP）和
非光化学荧光淬灭系数（NPQ）。
1．5 数据分析
试验重复 3 次。 数据取各次试验的平均值，
用 SPSS20．0 软件进行单因素方差分析和多重比
较。
2 结果与分析
2．1 PSII线性电子传递的量子效率
井栏边草配子体的 PSII 线性电子传递的量子
效率（ΦPSII），在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物
的化感作用下产生了剂量效应和时间效应的变化。
具体表现为，井栏边草配子体在三叶鬼针草根系分
泌物处理下，随着处理浓度的升高，ΦPSII 值产生了
下降的趋势；随着时间的延长，ΦPSII 值同样也产生
了下降的趋势。 图 1 中，井栏边草配子体在黑心菊
根系分泌物处理下，剂量效应和时间效应均与三叶
鬼针草根系分泌物产生了相似的变化趋势。 但是第
十天黑心菊根系分泌物 12．5％、25％、50％和 100％
各浓度的 ΦPSII 值分别高出三叶鬼针草根系分泌
物对应浓度处理数值的 40．0％ 、52．9％ 、71．4％和
120．0％。 三叶鬼针草根系分泌物较黑心菊根系分泌
物对井栏边草配子体 ΦPSII的影响更明显。
2．2 最大光化学效率
在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物的化感作
用下， 井栏边草配子体的最大光化学效率（Fv ／ Fm）
出现了剂量效应和时间效应的变化。 图 2 中，井栏
边草配子体在三叶鬼针草根系分泌物处理下，随着
处理浓度的升高，Fv ／ Fm 值呈下降的趋势； 时间效
应方面， 各处理浓度随着时间的延长，Fv ／ Fm 值同
样也产生了下降的趋势。 图 2 中，井栏边草配子体
在黑心菊根系分泌物处理下，剂量效应和时间效应
均与三叶鬼针草根系分泌物产生了相似的变化趋
势。 但是第十天黑心菊根系分泌物 12．5％、25％、
50％和 100％各浓度的处理值分别高出三叶鬼针草
根系分泌物对应浓度处理数值的 25．5％、34．8％、
42．9％和 168．2％。 由此可知，随着处理时间的延长，
三叶鬼针草根系分泌物的剂量效应较黑心菊根
系分泌物明显。
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第 20 期
CK
12.5％
25％
50％
100％
根系分泌物
注：不同小写字母表示处理组间的统计学差异，P＜0．05，下同。
图 1 三叶鬼针草与黑心菊根系分泌物
对井栏边草配子体 ΦPSII 的影响
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时间//d
0.45
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0.15
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a
b
c
bcbc
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b
cc
c
a
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a
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a
c
bcab
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a
b
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a
b
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bbccd
d
bccdd
a
b
b
b
c
三叶鬼针草
黑心菊
CK
12.5％
25％
50％
100％
根系分泌物
Φ
PS
II
Φ
PS
II
2．3 光化学荧光淬灭系数
井栏边草配子体的光化学荧光淬灭系数（qP）
在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物的化感作用下
也存在剂量效应和时间效应。 图 3 中，井栏边草配
子体在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物处理下，随
着处理浓度的升高，qP 值产生了下降的趋势； 时间
效应方面， 各处理浓度随着时间的延长，qP 值同样
也产生了下降的趋势。 但是第十天黑心菊根系分泌
物 12．5％、25％、50％和 100％各浓度的处理值的下
降比率分别是三叶鬼针草根系分泌物对应浓度处
理数值的 72．7％、100．0％、100．0％和 266．7％。同样随
着处理时间的延长，三叶鬼针草根系分泌物的剂量
效应较黑心菊根系分泌物明显。
2．4 光合电子传递效率
井栏边草配子体的表观光合电子传递效率
（ETR）在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物的化感作
用下也产生了剂量效应和时间效应的变化。 图 4
中，井栏边草配子体在三叶鬼针草和黑心菊根系分
泌物处理下，剂量效应，随着处理浓度的升高，ETR
值产生了下降的趋势；时间效应，各处理浓度随着
时间的延长，ETR 值同样也产生了下降的趋势。 但
是第十天黑心菊根系分泌物 12．5％、25％、50％和
100％各浓度的处理值分别比第二天处理下降了
12．74％、15．20％、13．54％和 18．68％。 同样随着处理
时间的延长，三叶鬼针草各组分的计量效应产生了
显著性的下降，下降的显著性较黑心菊根系分泌物
明显。
2．5 非光化学荧光淬灭系数
井栏边草配子体的非光化学荧光淬灭系数
Fv
／F
m
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三叶鬼针草
CK
12.5％
25％
50％
100％
根系分泌物
图 2 三叶鬼针草与黑心菊根系分泌物对
井栏边草配子体 Fv ／ Fm 的影响
Fv
／F
m
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时间//d
0.9
0.8
0.7
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0.5
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a b cbb
a
cb cdd
a
cb dd
a
cb dcd
a
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黑心菊
CK
12.5％
25％
50％
100％
根系分泌物
qP
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0.25
0.20
0.15
0.10
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0.00
图 3 三叶鬼针草与黑心菊根系分泌物对井
栏边草配子体 qP 的影响
qP
2 4 6 8 10
时间//d
0.40
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0.30
0.25
0.20
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a
b
c
d
c
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c dcd
a
b
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cd
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bc
c
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cdd
a
b
ccbc
aab
c
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a
bbc
cc
a
bbcbcc
三叶鬼针草
黑心菊
CK
12.5％
25％
50％
100％
根系分泌物
CK
12.5％
25％
50％
100％
根系分泌物
张开梅等：三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物对井栏边草配子体叶绿素荧光特性的影响 4863
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（NPQ）在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物的化感作
用下产生了剂量效应和时间效应的变化。 图 5 中，
井栏边草配子体在三叶鬼针草和黑心菊根系分泌
物处理下，剂量效应，随着处理浓度的升高，NPQ 值
产生了上升的趋势；时间效应，各处理浓度随着时
间的延长，NPQ 值同样也产生了上升的趋势。 但是
第十天黑心菊根系分泌物各浓度的 NPQ 值比三叶
鬼针草处理组的低。 随着处理时间的延长，三叶鬼
针草根系分泌物的剂量效应较黑心菊根系分泌物
的明显。
3 小结与讨论
本研究中， 三叶鬼针草根系分泌物处理下，井
栏边草配子体最大光化学效率 （Fv ／ Fm）、PSII 线性
电子传递的量子效率（ΦPSII）、表观光合电子传递
效率（ETR）以及光化学荧光淬灭系数（qP）降低的表
现，说明配子体 PSII 的活性降低，QA 氧化态数量降
低，导致 PSII 反应中心开放部分的比例降低，抑制
QA 向 QB 光合电子传递， 使配子体不能将更多的
吸收光能分配给光化学途径，进一步反映出井栏边
草配子体不能很好地适应三叶鬼针草根系分泌物
引起的胁迫环境，尤其在三叶鬼针草根系分泌物浓
度较高，根系分泌物处理时间较长时更为明显。 这
与前人报道的麻黄（Ephedra equisetina）根粗提物可
破坏蓝藻类囊体膜，中断电子传递，抑制蓝藻光合
作用，高剂量的粗提物可导致蓝藻死亡的结果类似
［15］。 非光化学荧光淬灭系数（NPQ）在三叶鬼针草根
系分泌物处理下产生了增加的趋势，表明配子体在
这种状态下其所获得能量很多以热的形式耗散而
植物自身不能利用，导致植物生长受到抑制。
本研究中，非入侵物种黑心菊对井栏边草配子
体也产生了一定的胁迫作用，这说明植物的根系分
泌物在生态环境中对于其他物种确实存在一定的
抑制或促进作用，大蒜、茄子等非入侵物种在生活
中都会产生一定的根系分泌物对自身周围的其他
物种产生化感作用［16，17］。本研究通过对比试验，发现
外来入侵植物三叶鬼针草的根系分泌物对井栏边
草配子体的抑制作用是远大于非入侵植物黑心菊。
化感物质在外来入侵植物成功入侵过程中扮
演重要角色。 前人研究发现，三叶鬼针草中含有多
种化感物质，主要包括酚酸、多炔等 ［9］。 目前对三叶
鬼针草根系分泌物中抑制井栏边草配子体光合能
力的化感物质的相关研究正在进行中。 三叶鬼针草
根系分泌物中化感物质的分离、鉴定需要进一步研
究，这些物质的作用机理也值得我们进一步探索。
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/μ
m
ol
/(m
2 ·
s)
图 4 三叶鬼针草与黑心菊根系分泌物对井
栏边草配子体 ETR 的影响
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时间//d
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图 5 三叶鬼针草与黑心菊根系分泌物
对井栏边草配子体 NPQ 的影响
NP
Q
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三叶鬼针草
黑心菊 黑心菊
三叶鬼针草
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根系分泌物
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根系分泌物
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根系分泌物
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第 20 期
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（责任编辑 龚 艳）
（上接第 4864页）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
LDH、CA 和 CHOL 等指标在冬、春季节处于相对较
低的水平，夏、秋季节相对较高，PCHE、GLU 和 ALP
在冬、春季节处于相对较高的水平，而在夏秋季节
处于相对较低的水平，ALT 和 ALP 在冬、 春季相对
较高，在夏秋季节相对较低。 总蛋白是白蛋白和球
蛋白共同组成，营养不良或消耗增加时可导致总蛋
白的降低［10］，在夏、秋季节，藏绵羊从牧草中获取机
体需要的足够营养，但在冬、春季节，高原草地牧草
严重缺乏， 导致摄入的蛋白营养物质严重不足，从
而引起总蛋白以及白蛋白和球蛋白的降低，肝脏代
谢降低。 胆碱酯酶由绵羊的肝脏实质细胞合成，夏、
秋季白萨福克绵羊的营养较充足，胆碱酯酶保持在
较低的水平，保持正常的生理代谢，冬、春季严重缺
草，胆碱酯酶保持在较高的水平，提高了肝脏的代
谢功能，以应对恶劣的严重缺乏牧草的季节的营养
需求。
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（责任编辑 程碧军）
周明亮等：白藏羊生理生化季节性变化研究 4911