全 文 ：第 4卷
第 1 期
哈尔滨师范大学自然科学学报 V lo
NA T U RA L S CI E N CE S JO U R NA L O F 二IA R BI N N O RMA L U NI V E R S I TY
N
o
.
1 1 9 8 8
提靡菲椎小班 x 天兰很麦草双二倍体的
选 , 及 栩 胞 趁 传
薛 玺 张大明 韩芳普 、 李集临 徐香玲
(生物 系 )
摘 要
提摩菲维 小 麦 X天兰惬 麦草 F ; , 经秋水仙素处理获双二 倍体 、 根 尖 染 色
体数 为70 , 减数分裂中期 I 有35 个二价体 , 形态为两 亲的 中间型略倾 向天兰惬
麦草 , 植株健壮 , 时 小 麦 多种病害免疫或高杭 , 杭寒付千旱 、 多年生 、 种 子蛋
白质含量高 , 花药育性为 80 一 90 % , 结 实率 8 . 03 % , 种 子千粒重 18 克 。 双二倍
体种子发 芽率为 4 2 . 1% , 结实率与亲本相似或略 高于 亲本 , 种 子饱 满度好于亲
本 , 千粒重 2 克 。 为一新 的更有经 济价值可与小 麦杂交的遗传资源 。
关键词 : 提摩菲维小麦 天兰惬麦草 属间杂交 双二倍体
提摩菲维小麦 ( T . T `。 。 P h e e vi n = 14 A A G G ) , 对小麦的多种病害免疫或高抗 ,
与小麦的不同种杂交或人工合成双二倍体 , 其后代易于选出对多种病害 高 抗 类 型 , 如
T
.
T im o p h e e v i x T
.
m o n o e o e e u m的双二倍体对小麦的多种病害免 疫 , T . d u r u m x T .
iT m叩 h e e沉 的双二倍体 , 对锈病免疫 , 对害虫亦有较大的抗性 、 种子显著增大 〔` , 〕 ,
T f t u r g id u m x T
.
T f川 o P h e e v f 、 T . P e r s f e u优 X T . T i ” z o P h e e v i 、 T . o r `e ” t a l a x T . T i优。 -
hP e vl’ 的双二倍体普遍表现抗病 〔`”一 ` 4〕 但双二倍体 育性低难以直接利用 , 经过回交育
性有所恢复 , 结实率可达 90 % 以上 , 可在生产上利用并表现易于杂交 。
天兰僵麦 草 ( E I夕 t r f夕i a `n t e r , d i a ( H o : t . ) N e v s寿i = A夕 r o P夕 r o 。 夕 Ia 。 e u m
( D se f
.
) R oe o
.
et S hc lu )t 为多年生野草 、 抗病 、 抗逆 、 耐盐碱 , 对多种真菌 、 病毒免
疫 , 蛋 白质含量高 , 易于小麦杂交 , 杂交后代亦表现抗多种病害 、 蛋白质含量高 , 高者
达 2 2 . 5一 2 4 . 5 ’% , 面粉质优味佳 , 齐津等 〔 2 〕 先后做过 T v a lg a r e 义 E . i n r e r o e d i “从 、
T
.
t u r 夕f d “ 川 x 一g . f n t e r川 e d `u m 、 T . d u r “ 阴 X E . `n t e r巾 e d `“ 水 、 S . e e r e a l e x E . `n t e r阴 e d矛-
u m的杂交 , 经过回交获得可育的后代 , 具双亲的优点 , 育成一批在生产上可以直接利
用的品种 。
我们为了综合提摩非维小麦 、 天兰僵麦草两个具有对小麦多病害免疫或高抗 、 种子
中蛋 白质含量高品质好 的优点 、 创造新的遗传资源 , 用提摩菲维小麦为母本与父本天兰
僵麦草杂交 , F , 用秋水仙加倍 , 成功的获得双二倍体 。 表现生长旺盛 、 抗多 种 病害 、
耐干旱 , 可育 , 多年生 。 为一新物种 。
火本文抽要曾在 日本植物学会第52 次学术讨论会发表
本文 1 05 7末土Z J刁2 0日收到
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 98 8年
查阅国内外有关文献 , 尚未见到提摩菲维小麦与天兰恨麦草杂交成功并获得可育的
双二倍体的报道 。
实验材料与方法
提摩菲维小麦 ( T r ` t萝e “ 。 T i o o Ph e e v ` 、 n = 1 4 、 A A G G ) 、 天兰恨麦草 ( E I夕t r i g f。
` , t e r m d i a n = 2 2 , B B E E F F ) 均引自黑龙江省农科院 。
杂交组合 : 多以提摩菲维小麦为母本以天兰僵草为父本 , 反交组合没有杂交成功 。
杂交方法 : 于杂交前 2 一 3 天去雄 、 去雄后 2 一 3 天受粉 , 多用捻穗法重复授粉 ,
其他同常规 。
管理 : F ,种子多播种于温室 , 单株管理 , 成株移于大田 , 多年生植株于大田中越冬 。
染色体加倍 : 多于温室中用气生分孽移栽成苗以 0 . 1% 秋水仙素溶液处理 24 一 72 小
时 , 置于低温条件下使其成活 。
细胞学观察 : 根尖或花粉母细胞于适宜时期取材 , 卡尔 诺 液 固 定 5 一 12 小时 , 用
I N 万 lC 在 60 ℃温度下水解 5 一 10 分 , 石碳酸品红或谢夫氏剂染色 , 制成永久涂片进行
观察 。
实验 结果
.提摩菲维小麦与天兰僵麦草杂交 , 易于成功 , 当代结实率为 50 . 84 % , 低于普通小
麦 x 天兰堰麦草 、 圆锥小麦 又 天兰僵麦草的成功率 , 而高于硬粒小麦 义天兰僵麦草的成
功率 (表 1 ) 。 种子较饱满 。 反交则难以成功 。
表 1 四 种 小 麦与天 兰僵麦草杂交 当代结实率 、 F l 出苗率
杂 交 组 合 一
{
全且合数 授粉花数 !结实粒数当代结实率 (帕 ) 种子饱满度
F l 出苗
率 (肠 )
F ;结实率 (肠 )
普通小麦 x 天兰堰麦草
硬粒小麦 x 天兰僵麦草
圆锥小麦 x 天兰僵麦草
提摩菲维小麦 x 天兰僵麦草
4 8 3
6 0 3
1 2 3
2 3 8
5 6
_
2 3
4 3
.
5
7 2 0
1 9
2 7 0
_
0 6 6
5 0 8 4
较饱满
瘦
瘦
较饱满
2 4
2 7
0 6
6 5 0 2
0 0 4
ū了00ú匕J往qJS0`O`
F
, 的表现 : 提摩菲维小麦与天兰僵麦草杂交 F ; 出苗率为 27 . 5% , 如果用成熟胚培
养出苗率会更高 , 可达 80 %以上 , 幼苗及植株生长旺盛 , 分集力强 , 叶 片 有 茸 毛 , 株
型 、 穗型介于两亲的中间型 , 略倾向天兰僵麦草 (图 l) , 株高 1 0 厘米 左右 , 根茎发
达 , 叶面及叶鞘均被纤毛 , 叶缘具刚毛 ,穗狭长具短芒 , 艺药长大 , 不 开 裂 ( 图 2 、 3 )
高度抗寒耐旱 , 对三锈 、 白粉病免疫 , 抗多种病害 、 多年生 。 在温室内生 长 株 高 可达
13 0厘米 , 成株多气生分孽 , 可形成侧枝 、 气生根与再生植株 。
F
, 的减数分裂行为 : 检查花粉母细胞减数分裂中期 I , 二价体数平均 为 .4 72 个 ,
多者达 10 个 , 其中环状二价体数平均为 0 . 52 个 , 多者达 4 个 , 三价体数平均为。 . 79 个 ,
多者达 4 个 , 个别的亦有四价体者 , 出现频率甚低为0 . 02 6% 。
普通小麦 x 天兰惬麦草 F ; 、 硬粒小麦 x 天兰堰麦草 F , 、 提摩菲维小麦 十 天兰僵麦
草 F : 减数分裂中期 I , 均有 4 一 6 个二价体 , 多者达 10 个 , 说明三者有一相同染 色体
第 1 期 提摩菲维小麦 x 天兰僵麦草双二倍体的选育及细胞遗传
组 (表 2 ) 。
表 2 普通 小麦 、 硬粒小 麦 、 提摩菲维 小麦 x 天 兰堰 麦草 F , 染色体配对情况
单价体平均数 二 价 体 平 均 数 三价 体平均数{四价体平均数
杂 交 组 合 变异
范围
棒状二价体 }环状二价体
变异
范围
变异
范围
变异
范围
变异
范围
观察细胞数
ō叫
卜户咖ó提摩菲维小麦 x 天兰堰麦草硬粒小麦 x 天兰僵麦草
普通小麦 x 天兰恨麦草
2 3
2 1
0 4 }1 3一 3 1 1一 1 0 0一 4 0一 4 0 . 0 2 6 0— 1
9 2一1 4一 2 9 l - 9 0— 3 0— 4
3 0 4 6 {2 6一 4 0 0一 7 0一 5 0— 3
一O目八00
.了人一、人6减华
一`兮乙ó4-
、二,二OU9八D召U
月.人
上述观察结果与前人松村 〔 3 〕 、 B e l l 〔 5 〕 、 D 厂一 o r a k 〔 6 〕 、 刘大钧 〔 l 〕相似 。
F
: 减数分裂后期 I 、 l 出现大量落后染色体与微核 , 四 分期分裂不 正 常 , 出现多
极分裂 、 不均等分裂 、 核畸形与一分抱子 、 三分抱子 、 多分袍子等 , 花 粉 多 空 瘪 、 畸
形 , 无内含物 , 可育花粉仅有 0 . 15 % ( 图 4 ) 。
F
, 少数气生分莫再生植株幼苗 , 经 24 一 7 2小时0 . 1%秋水仙素处 理 , 诱 发 成 双二
倍体 , 植株形态与双单倍体相似 , 但植株较矮 , 叶色较深 , 叶宽略大于双单倍体 , 生长
缓慢 、 根尖染色体数经细胞学检查认定为 70 个 (双单倍体 为35 个 ) (图 8 、 9 ) 。 花药
吐出颖外 , 颖壳张开角度大持续时间长 , 花药开裂 、 花粉量大 、 花粉粒为圆球形 , 内含
物充实 , (图 5 、 6 、 7 )可以看到精核与营养核 , 可育花粉率达 9 2 . 8 % , 雌 蕊 柱 头外
露 , 发育正常 。 结实率为 8 . 03 % , 而双单体仅为 0 . 0 04 % (表 3 ) 。
表 3 提摩菲维 小 麦 x 天兰堰草的双二倍体与双单倍体的 比较
粉态形花花 药
是否开裂
可 育 花 粉
花粉量 结实率
(肠 )
染色体数
( Z
n
)
双 二 倍 体
双 单 倍 体
天 兰 僵 麦 草
提摩 菲 维 小 麦
开 裂
不 开 裂
开 裂
开 裂
圆球形
畸 形
卵圆形
圆球形
6 0 8
1 1
3 8 9
4 9 3
9 2
.
8 8
.
0 3
0
.
1 5 0
.
0 0 4
7 0
3 5
8 9
9 6
5 9
。
6 3
8 4
.
5 2
4 2
2 8
大无
双二倍体的减数 分裂 : 中期 I 多有 35 个二价体 , 其中环状二价体 25 一 30 个 , 棒状二
价体 5一 10 个 , 亦有二价体数少于 35 者出现少量单价体 。 减数分裂行为基本正常 , 少数
细胞出现微核 、 落后染色体 、 不均等分裂等异常现象 。
双二倍体的结客率比双单倍体有很大的改进 , 但结实率仍然很低 、 种子瘦长 、 千粒重仅 18 克 。
双二倍体的后代 : 双二倍体种子发芽率为 4 2 . 1乡。 , 幼苗发 育缓慢 , 植株形态与亲本
相似 , 叶鞘有刚毛 , 叶表面粗糙 、 具纤毛 , 分叶力强 , 节间较亲 ,本 短 , 杆 强 , 成 株健
哈尔滨师范大学自然科学学报1 9 8 8年
壮 , 对小麦多种病害免疫 , 高度抗寒耐旱 , 多年生 , 春季播种当年抽穗较晚 , 花粉育性
为 82 . 34 % , 可结少量种子 , 翌年再生植株花粉育性与结实率均高于一年生 植 株 , 结实
率与亲本相似或略高于亲本 、 种子饱满度好于亲本 , 千粒重提高到2 克 。 花粉母细胞减
数分裂行为与亲本相似 (图 1 0 、 1 1) 仍有一些细胞具单价体 、 落后染色体 、 微核 、 不均
等分裂等异常现象 。
讨 论
小麦 x 似麦草人工诱导双二倍体 、 始于三十年代 , 迄今 已报 导 的 有 : T . d盯 。 m X
A
.
t r i e h o p h o r u m 〔 9 〕 T . xn a e l一a r x A . t r i e h o p h o r u m 〔 8 〕 、 T . t i m o p h e e v i x A . t r i e h -
o p h o r u m 〔 9 〕 、 T . a e s t i v u m x A . i n t e r m e d i u m 〔10 〕 T . t u r g id u m x A . i n t e r m e d i u m
〔 4 〕 、 1’ . d u r u m 火 A . i n t e r m e d i u m 〔 4 〕 、 T . p y r a m i d l e x A . i n t e r m e d i u m 〔 4 〕 、 T ,
P e r s i e u m 只 A
.
i n t e r m e d i u m 〔 4 〕 、 T . d i e o e e u m 又 A . i n t e r m e d i u m ( 5 〕 、 T . d u r u m 交
A
· e l o n g a t u n 、 〔 7 〕 、 T . a e s t i v u m x A . e l o n g a t u m 〔6 〕 。 在我们所查阅的文献 中 , 尚未
找到提摩菲维小麦 x 天兰惬麦草人工合成可 育的双二倍体的报导 。
提摩菲维小麦 x 天兰惬麦草双二倍体 , 染色体组为 A A B B G G E E F F 、 染 色 体 数
2n
= 70
, 为一 新异源多倍体 , 具提摩菲维小 麦 、 天兰僵麦草全部染色体组 , 综合两个高
度抗病 、 抗寒 、 耐干旱以及高蛋 白亲本的优点 , 最低有三个染色体组与小 麦 相 同 或相
似 。 双二倍体表现 : 生长旺盛 , 分孽力强 , 植株健壮 , 对小麦多种病害免疫 、 抗寒耐干
旱 、 蛋白质含量高 , 品质好 , 有可能做为小麦属更为有经济价值的可以杂交的新遗传资
源 。
双二倍体的开花 习性类似异花授粉的天兰惬麦草 ; 花药完全吐出 颖 外 , 花 粉 量大
颖壳张开角度亦大 , 持续时间长 , 柱头外露 , 由于双二倍体植株少 , 没有形成较大的群
体 , 异花受粉不充分 , 可能是育性低的原因之一 , 亲本天兰堰麦草在群体小的情况下 , _
亦出现较多的不育的小花 , 甚至整个小穗不 育 。 待群体增大 , 繁殖代数增多 , 春化充分
结实率可能有所改迸 。
参 考 文 献
〔 1 〕 刘人钧 、 杨世湖 , 普通小麦 x 中间惬麦草杂种配子及后代类型形成途径的细胞 遗 传学研
究 , 作物学报 , 1 9 5 3 : 9 : 2 2 5一 2 3 2 。
( 2 〕 齐津等 , 天本科植物的远缘杂交 , 王怀名等译 , 科学出版社 , 19 6 1 。
( 3 ) 松村清二 , 小麦五倍体杂种。 研究 , 北隆馆版 . 1 9 52 :
〔 4 〕 A r m s t r o n g , I . M . l n v e s t i g a t i o n 5 i n T r i t i e u m一 A g r o p y r o n h y b r id iZ a -
t i o n s
.
E m p i r e J
.
E x p
.
A g r
.
19 4 5 : 1 3 : 4 1一 5 3 。
〔 5 〕 B e l l , G . D . H . e t a l , I n v e s t i g a t i o n s i n t h e T r i t i e i n e a e . I I . T h e C y t o l o g y ·
a n d f e r t i l i t y o f i n t e r g e n e r i e a n d i n t e r s p e e i f i e F
:
h y b r i d s a n d t h e i川二
e r i v e d a m p h i d i p l o i d s
.
J
.
A g r
.
S e i
.
19 5 3 : 魂3 : 10 5一 1 15 。
〔 6 〕 D v o r a k , J . ` r li e C y t o g e n e t i e S t r u e t u r e o f a 5 6一 C h r o m o s o m e d e r i v a t又y e -
f r o m a
( Z
n “
e r o s s l ) e t w e e n T r i t i e u m a e s t i v u m a n d A g r o p y r o n e l o n g a一 t u m
7 0 )
.
e a n
,
J
.
G e n e t
.
e y t o l
.
1 9 7 6 , 1 8 , 2 7 1一 2 7 9 。
第 明 觉摩非维小麦 x天兰堰麦草双二倍体的选育及细胞遗 f几3 6
〔 7〕 Ev: :n s, L . E . 19 6 4 : G e n o m e e o n s t r u e t i o xl w i t h i n t h e T r i t i e i n a e . I .
T h e S y n t h e s i s o f h e x a p l o id ( Z n = 4 2 ) h a v i n g e lz r o m o s o m e s o f A e g i lo p s a n d
A g r o p y r o n i n a d d i t i o n t o t li e A a n d B g e : z o m e s o f T r i t i e u m d u r o m
.
e a n
.
J
.
G 〔 , n e t . e y t o l . 6 : 1 9一 2 5 。
〔 8 〕 L o v℃ , R . M . e t a l . z g吐5 : C y t o g e n e t i e s o f e e r t a i n T r i t i e u n l一 A g r o p y l o n
h y b r i d s a n d t h e i r f e r t i l e d e r i v a t i v e s
.
A m e r
.
J
.
B o t
.
3 2 : 4 5 1一 4 5 6 。
〔 9 〕P o p e , W . k . e t a l . 1 9 5 2 : C o m p a r a t i v e e y t o t lo g y o f e o l e h i e i n e一 i n d u e e d
a m p ll i d lp l o i d s
.
o f i n t e r s p e e 三f i e h y b r i d s A g r o p y r o n t r i e h o p h o r u m X ’ r r -
1t i e u m d u r u m
,
T
.
t i m o p h e e v i a n d T
.
m a e h a H i l g a r d i a
, 2 1 :
.
4 1 1一 4 2 6 。
〔1 0〕P o t o , F . H . e t a l . 1 9吐。 : H y b r i d i z a t i o n o f T r i r i e u m a n d A g r o p y r o n V l
In d u
.o e d f e r t i l i t y i n V e r n a l e m m e r
二
A
.
g l a u e u m o a n
.
J
.
R e S
.
z s : 2 3 0 一2 3 9 。
〔2 1〕Z h e b r a k , A . R . i g s g : p r o d u e t i o n o f a m p h i d i p lo id T r . d u r u m x T r . T i m o p 二
h e e v :
.
2 5
。
〔 1 2 〕Z h e I J r a k , A . R . 1 9 4 1 : p r o d u e t i o n o f T . p e r s i e u m X _ T . T im o p h e e v i a n 、 p飞1 1-
d P l o ]
.
d s I b i d
.
3 1
。
〔一3 〕Z h e b r a k , A . R . 1 9 4 z : C o l e h i e i n e i n d u e e d a m p l、 i d i p l o i d s o f ’ I’ r i t i e u m
t u r g i d u rn 只 T r i t i e u m T i m o p h e e v i Ib id
.
3 1
。
〔2 4〕 Z h e b r a k , A . R . 19 4 4 : P r o d u t i o n o f a m p h id i p lo id s o f ` T r i t i e u m o r i e r l t a l
X T
_“r i t i c u m T i m o p h e e v i b y c o l c h i c i n e t r e a t m e n t
.
C
.
R
·
( D
o k l a d y ) A
e a d
.
S e i l以 . R . S . S . 4 2 。
图 版 说 明
圈版 l
图 1
图版 I
图 2
图 3
图 4
图 5
图 6
图 7
图 8
图 9
图 1 0
图 1 1
左 : 天兰假麦草 , 左 Z F 、双单倍体 、 右 2双二倍体 , 右 , 提摩菲维小麦 。
. 杨花期全穗 。
.
F
: 花药不开裂 。
.
F , 花粉畸形 、 无内含物 。
. 双二倍体扬花期全穗 。
. 双二倍体 , 花药开裂 , 花药吐出颖外 。
. 双二倍体花粉粒圆球形 , 内含物充实 。
. 双单倍体根尖染色体数 Z n = 35 。
. 双二倍体根尖染色体数 Z n 二 70 。
. 双二倍体后代 (三代 ) 根尖染色体数 Z n 二 70 。
. 双二倍体后代 (三代 ) 减数分裂中期 1 3 2 1 十 6 1 。
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 9 8 8年
第 l期 提摩菲维小麦 x天兰僵麦草双二倍体的选育及细胞遗传
6 6
口 . 州肠 .口 . . .自 . . . . . .
哈尔滨师范大学自然科学 价恨 1 9 8 8年
. .曰 . . . . . . . . . . . . . ~ . . . . . . . . . .口 . . . . . .曰 . . . ., 声 . 口勺. ` . ` .口 ` . 0 . . . `
~
. . , . . . . J , . . . . . ~
. 旧 . r , 只 . . , . . 国 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
第 1期 提摩菲小麦X 天兰僵麦草双二倍沐的选育及细胞溃传 67
像
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八 1) s t r a c t
A m p h i d i p l o i d 1 5 o b t a i n c 己 f : o m Li l c i 子 2 h y b r i d t r i t i e : `m t i m o P h c o v i x E l y t t i g i a 三n -
t e r m e d i u m t h r o u g h e o l e h i e i n e t r o a t m e n t
.
T h 。 : o m a t i e e h r o m o s o 犯 e s 111 r o o t一 t i P e e l l a r 。
Z n 二 x o x = 7 () . S e v o r a l m e t a p h a s e 1 o f m e i o s i s p o s ; e s 。 。 5 3 5 1〕 i y a l e n t s . T h e m o r P ho l o g y
0 f a m P h i d i P l o i d 15 i n t o r 租。 d i 几 t 。 , t e n d i n g a l i t t l o t o E l y t t i名 i a i n t o r m e d i u m . A l l t h e
P l a n t s a r e v i g o r o u s a n d r e : i o t 犯 a n y w h e a t d i s e a s o s a n d i n f e e t i o n . T h e y e a n b e a r e o l d
a n d d r o u g h t
.
T h e y a r o p e r e n n i a l P l a n t s w i t i一 s e o d s e o : x t a i n i n g h i g h P r o t e i n e o n t e n t
’
P o l l e
n f e r t i l i t y r e a e h e s 5 0一 9 0 肠 , a n d t h e r a t i o o f s 。 。 d s e t 15 8 . 0 3肠 . A t h o u s a n d s e e d ,
w e i g h 15 9
.
T h e r a t i o o f g e r m i 且 a t i o n o f a m p h i d i p l o i d s e o d s 15 4 2
.
1呱 . T h e i r s e e d s e t
1 5 s i m i l a r t o t h e i r p a r e n t s o r l o r e
.
T Ii e p l u m p n e s s o f s e e d s 1 5 b e t t e r t h a n p a r e n t s
a n d t h e w e i g h t o f a t h o u s a n d s o e d s 1 5 2 2 9
.
I t 15 a n e w h e r e d i t a r y s o u r e e f o r w h e a t
hy b r i d i z a t i o n
.
K e y w o r d s : T r i t i e u m t im o p h e e v i
,
E l y t t r i g i a i n t e r m e d i u m
,
In t e r g e n e r i e
h y b r i d
,
A m p l l i d i P l o i d
.
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