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长穗偃麦草基因组中与耐低磷营养胁迫有关的基因的染色体定位



全 文 :遗 传 学 报 , 2 6 (6 ) : 7 03一 7 10 , 1 9 99
A e 扭 6 ` n e渝 a is “ ic a
长穗堰麦草基因组中与耐低磷营养胁迫
有关的基因的染色体定位
李玉京 ’ 刘建 中` 李 滨 ’ 李继云 2 姚树江 ` 李振声 ’
( l 中国科学院遗传研究所 植物细胞及染色体工程国家重点实验室 北京 10 0 10 1)
(2 中国科学院生态环境研究中心 北京 10 0 0 8 5)
摘要 以中国春一长穗堰麦草二体异附加系和二体异代换系为材料 , 对其耐低磷营养胁迫特
性进行鉴定和遗传分析 。 结果表明 : ( l) 长穗堰麦草的 4 E 与 6 E染色体携有耐低磷营养胁迫的
基因 , 且其效应远远超过背景亲本中国春 。 (2) 强烈抑制耐低磷胁迫特性的基因位于 SE 染色
体 。 (3 ) Z E 和 3 E染色体的附加系与代换系耐低磷特性的表现不一致 。 尽管 Z E 和 3E 的附加系
对低磷营养胁迫极为敏感 , 但无论在对照或低磷胁迫条件下 , 其相应的异代换系却显著优于
其附加系和中国春 。 此外 , 对附加系和代换系表现不一致的原因进行了讨论 。
关键词 长穗堰麦草 , 二体异代换系 , 二体异附加系 , 低磷营养胁迫 ,基因 , 染色体定位
分类号 0 342
土壤有效磷缺乏的严重性 1[] 、 普遍性及对作物生长与产量的不利影响 2[] , 早 已引起有
关学者的高度重视 。 迄今为止 , 许多文献报道 了植物对低磷胁迫逆境的抗性机制〔,一 ’ `〕、 遗
传多样性及改 良的对策等 l[ 2] 。 然而 , 对其遗传尤其是对野生近缘物种基因组中与该特性
有关的基因的研究报道则很少 。 事实上 , 在漫长 的进化过程 中 , 野生物种适于千变万化的
逆境条件 , 具备一系列的抗逆性与抗病性机制 , 包括对低磷营养胁迫的适应性 。 因此 , 从
野生近缘物种 中寻找与耐低磷胁迫有关的基 因 , 对于栽培植物该特性的遗传改良具有更
重要的意义 。 基于这一背景 , 本研究试 图研究长穗堰麦草基因组 中与耐低磷胁迫有关的
基 因的染色体定位 , 为利用染色体工程或基因工程手段将有关基因导人普通小麦或其他
作物 , 以改良这一特性提供信息 。
1 材料和方法
1
.
1 植物材料
普通小麦 中国春一长穗堰麦草 (gA r oyP or 。 。 lon g “ ut m
,
Z n = x2 = 14
,
E )E 的一套二体
异附加系 (以 som ic ad id it o n line s , D A ) ,分别标记为 D A I E 、 D喊 Z E 、 … … D A 7 E , 一套二体
异代换系 (〕 s iom c s ub s it ut it o n l i e n s
,
DS )
, 分别标记为 DS I E ( I A )

DS I
E ( I B )

D S I E ( I D )

sD 2 (E 2 A )
、 , · · … DS 7 (E 7 )D , 以及双二倍体 (2n = 8x = 56 , A A B B D D E )E 和背景亲本中国
春 。 由于 DS 4 E (4 B) 与 DS S E ( SB) 的育性太差 , DS S E ( SD )太 晚熟 , 故本实验中不予使用 。
上述材料均由美国加利福尼亚大学的 Jan vD o akr 教授和 hZ on g G Y 博士提供 。
本文于 19 9 8{ 3刁 9收到 , 19 9 8一9一 l修回
国家自然科学基金重大课题资助项目
0 7 4遗 传 学 报 6 2卷
1
,
2 方法
根尖细胞染色体检查 、 土壤的采集及处理 、 实验设计 、 移栽及管理 、 调查项 目及数据处
理均同前文1 3] 。
2 结果与分析
(表 1) 反 映植物对土壤 磷利用效率的重要 指标是在低磷 营养胁迫 ( 一 )P 与磷充 足
表 1 对照与低磷胁迫下的相对籽粒产量和生物产最的比较分析
T ab l
e 1 C o l l l P an
s o n a n a y s i s o f re la it v e g而n y ie ld a x l d re liat v e ib o m as s un de r P s Ld f e ie nc y an d P de if e i e nc y
处理 T re a t n l e in
材料名称
M a te ir a l S
C K 一 P
粒重 生物量
C r a i n y i e ld B io m a s s
G R (% ) B R (% )
粒重 生物量
C r a in y ie l d Bi om as
s
G R
- P 一 ( 〕凡 : K B R es P一 B RC K
G R (% ) B R (% )
中国春 6刀 1 5 4 10 0刃 10 0 .0 3万 9巧 10 0 . 0 10 0刃 0 , 0 0 0刀0
C h in e s e S P ir n g
A ll l p hi p l o i d 7石 2 一7 + + 1 14 , o + 14 2 . 5+ + 5 . 9 19名 16 7 2 + + 2 0 8 . 3 + + 5 3 2 + + 6 6名+ +
D A I E 3
.
7 14
.
8 55 7 9 6
.
4 1
.
9 9
.
8 5 2名 10 3 . 1 一 2乡 6乡
D A ZE 3
.
3 14
.
7 4 9
.
9一 9 5 . 9 2 .0 7 . 9 5 6 . 2一 8 2 一 7 6 一 4 一 1 3 . 2 -
1〕A 3 E 4 . 8 12 . 0 7 2 . 1一 7 7 . 9 一 2刀 7 . 7 7 6 . 2一 8 0 . 7 3 .4 2 . 8
D A 4 E 6 3 16刀 9 4万 10 4 2 4 3 14 2 12 1 . 8 + + 14 9 2 + + 2 7 3 + 4 5 . 0 + +
D A S E 5
.
2 10
.
6 7 7
.
6一 6 9 . 3一 1 .2 6 . 1 3 2 . 8一 6 3 . 7 - 一4 4 8 - - 一 5 , 6
D A 6 E 7名 15 4 1 16刀 + 12 0 1十 + 5 7 1 6 2 16 1 . 3 + + 17 0万 + + 4 4石 + + 5 0 4 + +
D A 7 E 4乡 15 . 4 7 2 . 4一 10 0 . 3 2 3 8 . 3 6 4 . 1一 8 7 . 8 一 8 . 3 一 12乃 -
DS l E( l A ) 6
.
0 13 4 5 9 3 5 7 4 3 1 一1 2 8 8注 1 17名 + 一 l 一 30 4
姚 l E( l B ) 5 , 9 15乃 8 8 . 4 6 7 , 一 3 . 1 1 1 . 1 9 1 . 0 1 16 . 5+ 2石 1 5刀
DS l (E l )D 5 2 16石 7 7 2

10 8
.
1 2 4 9 4 6 7名一 9 8万 一 9耳 一 9 6
os 2 (E 2 )A 7
.
2 17碑 1 0 7 3 1 13注十 4 4 1 2 4 12 4 . 0+ + 13 0 3 + + 16 . 7 1 7注
眺 2 (E 2 B ) s名 15万+ 13 12 + + 12 0乡+ 5刃 r 4乃 14 1万 + + 15 2 . 3+ + 10 3 3 1 5+
眺 2 (E 2 )D 6 . 7 18 4 + 10 0 1 12 0通十 4名 12 . 5 13 5石 + + 13 5刃+ 十 35 . 1+ + 14乡
眺 3 (E 3 A ) 6注 15 2 9 1万 9 9 . 2 4 2 1 1 . 0 1 15石+ 1 15 . 9+ 2 7 . 2+ r 6刀
os 3 (E 3 B ) 6 3 14 2 9 3 3 9 2
.
6 3刀 10名 8 3 3 1一0 7+ 一 9 9 2 1 2
os 3 (E 3)D 7 2 16 5 10 6乡 10 9石 4石 13 7 12 8 5
+ +
14 4
.
2
+ +
2 1
.
9
+
3 4
.
6
+
os 4 (E 4 A ) 5夕 1 5
.
1 5 5 2 9 5万 3 . 3 12 3 9 3名 12 9 . 1十 + s石 3 0石+
哪 4 (E 4 )D 6 7 19 . 3+ 9 9 3 12 5 . 5+ + 4 . 6 13 . 6 12 9 4 + 14 2 5+ + 3 0 . 1十 + 1 7刃
哪 6 (E 6 A ) 9 1 19 4 + 13 5刀+ + 12 6乃+ + 5 . 3 13刀 14 9 2+ + 13 6万 + + 1 3万 20 . 0
os 6 (E 6 B ) 7 3 16
.
0 10 5刀 10 4刀 4 . 7 13 . 5 13 3 x+ + 14 5 4 + + 24沸 + 引 . 4+
DS 6 (E 6 )D 8
.
4 一8石+ 12 5 . 7+ + 12 1 . 4+ + 5万 14 . 3 15 5 . 9+ + 15 0石 + + 3 0 3 + + 2 9 3
DS 7 (E 7 A ) 5万 14 6 8 2万 9 5
,
3 3
.
1 8乡 8 6刀一 9 3 3 4 2 一 2 0巧 -
眺 7 (E 7 B ) 7 2 1 5石 10 8 1 10 1 3 4 3 12滩 12 2乃+ 13 0石+ + 14 3 2 9石
眺 7 (E 7D) 6万 16乡 9 6石 1 10 . 2 + 3刀 14 1 10 3 1 14 5夕 + 十 6 5 3 8 . 5 +
注 : 1 . 粒重和生物产量的单位为 g/ 株 ; 2 . C R (% ) 和 B R (% )分别为每一附加系 、 代换系与背景亲本中国春籽粒产
量和生物产量的相对值 ; 3 . “ + ” 和 “ + + ”分别为 住05 和 。刀 1水平上显著高于背景亲本中国春 , “ 一 ” 和 “ 一 一 ”分别
为 .0 0 5 和 0刀 1水平上显著低 于中国春
N Ote s : 1
.
U in t o f ob ht g皿 n y e ld a dn b io m as s 15 9 / P lan 仁 2 . C R a dn B R re P re s e n t hte 正 liat v e g iar n y ie ld
a n d re liat
v e ib o m as
s o f e ac h 】〕A a dn DS li ne re s pe e it v e ly by ta k lgn C h lne se S叩飞 as hte s t a l l d a rd ; 3 . Si g n “ + ”
an d
“ + + ” m e an
s ig in if c an d y ih g he
r t】l a n C ih ne s e S P ir gn at 0
.
0 5 a n d 0 0 1 le v e l
,
w ih le
“ 一 ” a n d “ 一 一 ”
re衅 s e n t s i g in if e an Uy l e s s ht an C h n e s e S p ir飞 a t 0 .0 5 a l l d 0 0 1 le v e l
6期 李玉京等 :长穗堰麦草基因组中与耐低磷营养胁迫有关的基因的染色体定位 705
(C K )条件下 的相对籽粒产量和相对生物产量 。 本实验 中的异附加系与异代换系均有共
同的背景亲本 中国春 , 因此要分析外源染色体对磷利用效率 的影响 , 首先应建立如下指
标 , 即以各异附加系与异代换系在 C K 与 一 P 条件下的籽粒产量及生物产量分别以 中国春
为标准求其相对籽粒产量 G R (% )和相对生物产量 B R (% ) , 再求 出低磷胁迫条件下磷利用
效率的增减值 (GR
_ 杯 G凡K和 B R _ ` B几K , 即 C K 与 一 P 条件下分别 以中国春为标准的相
对产量的差值 ) 。 以此为标准分析 E 组外源染色体的耐低磷效应较为客观 (表 1 ) 。
2
.
1 以 C R (% )为指标的分类及遗传分析
以 GR 和 GR
_ 厂 C凡K为标准 , 可将附加系 、 代换系 、 双二倍体与 中国春划分为磷高效
型 、 磷中效型与磷低效型 3 大类 (表 2) 。
表 Z E组各染色体对土壤磷利用效率的贡献的分类
T a b le 2 C las s iif e iat
o n o f p h o s Ph o usr
u it liz iat
o n e if c ie cn y ( P U )E
e o n
itr b
u et d
b y id fe er
n t al i e n c h 「。 m o s o me
s in g e n o m e E
分析指标
C ir et ir a fo
r
an al y
s i s
磷效率类型
yT pe
o f PU E
划分标准
C ir et ir a fo
r C I韶 S i if C汕 o n
材料名称
M a et ir al S
磷高效型 G R es P一 G 凡 K A ll l p ih p lo id , D A 6 E , I ) A 4 E , DS 6 E ( 6 A )
卜 ih g h e if e ie nt ty pe ) 10% DS 6 E ( 6 B ) , DS 6 E (6 D ) , DS 4 E (4 D )
D S Z E ( ZA )
,
D S ZE ( ZD )
,
D S 3 E ( 3 A )
D S 3 E ( 3 D )
,
D S Z E ( ZB )
,
I ) S 7 E ( 7 B )
相对籽粒产量 磷中效型 G R es P一 G凡 K DS 7 E ( 7 D ) , sD 4 E (4 A )
G R (% ) 卜m i ld e if e ie nt ty pe = 5% 一 10% C ih n e s e S训 i gn
磷低效型 G R . P一 G 风 K D A S E , I ) A I E , D A Z E , D A 3 E
卜 lo w e if c i e n t ty pe < 5% DS 3 E ( 3 B ) , D A 7 E , DS I E ( I A )
D S I E ( I B )
,
0 5 I E ( I D )
,
D S 4 E ( 4 B )
D S S E ( S B )
,
D S S E ( S D )
,
D S 7 E ( 7 A )
磷高效型 B -R 厂 B RC K A刀 l p ih p lin d , D A 6 E , D A 4 E , DS 6 E ( 6 B )
卜 ih g h e if e i e nt ty 沐 ) 10% DS 6 E (6 D ) , DS 4 E ( 4 D ) , DS Z E ( Z B ) , DS 3 E ( 3 D )
DS 7 E (7 D )
,
DS ZE ( ZD )
,
D S Z E ( ZA )
,
D S 7 E ( 7 B )
相对生物产量 磷中效型 B凡 P一 B RC K 眺4 E (4 A ) , DS 3 E ( 3 B ) , DS 6 E ( 6 A )
B R (% ) P一 m ild e if e ie n t ty pe 妻 1 0% DS 3E ( 3 A )
磷低效型 B -R P一 B RC K DS I E ( I B ) , D S I E ( I D ) , 1〕A S E , D A Z E
卜 low e if e i e n t ty pe < 1 0% D A 3 E , D A 7 E , D A I E , C S , DS S E ( SB )
1〕5 I E ( I A ) , D S 7 E ( 7 A ) , D S S E ( S D )
注 : 必须同时满足 3个分类指标 , 才可被划分为磷高效型或磷中效型
oN te
: o n 】y al l hte t l l re e c ir te ir a are a d o P te d , e an s pe e i if e ty pe s (ih g h o r 而 ld e if e i e nt ty pe s) be e las si if e d
2
.
1
.
1 双二倍体 ( Z n 二 x8 = 56 , A A B B D D E )E 在 C K 条件下 比中国春增产 14 3 3% ,
一 P 条件下增产 6 7 . 2 3% , 磷利用效率的增减值为 + 53 . 20 % , 因此被划分为磷高效型 (图 1
一图4) 。 这表明长穗堰麦草基因组可能携有遗传效应远远超过普通小麦 中国春的耐低磷
胁迫的基因 。
2
.
1
.
2 6 E 附加系与代换系 在 C K 条件下比中国春增产的变 幅为 .8 “ % 一 35 石7% , 低
磷胁迫下则增产 3 % 一 61 % ,磷利用效率的增减值为 + 13 . 48 %一 4 . 58 % , 因此均属于磷高

6期 李玉京等 :长穗堰麦草基因组中与耐低磷营养胁迫有关的基因的染色体定位
只 一 C K *必 一认 .丸一 气才丫 8604加
04 2ō .
:::
1 23 4 5 6 7 8 9
图 3磷充足与低磷胁迫下 , 以中国春为标准的相对生物产量 ( B卜 10 % ) 比较
1
. 中国春 ; 2 . 双二倍体 ; 3 . D A I E ; 4 . D A ZE ; 5 . D A 3 E ; 6 . 1〕A 4 E ; 7 . D A S E ; 8 . D A 6 E ; 9 . D A 7 E
R g
,
3 C o m P a n s o n o f B -R 10 0% am
o飞 D A l ien s , C】l ine s e S P ir gn , 川 l d iA刀 Phi l P o i d
1
. 口云n e s e S P ir ng : 2 . A l n Phi P l in d : 3 1〕A I E : 4 . D A ZE : 5 . D A 3 E ; 6 . D A 4 E : 7 . 1) A SE : 8 , D A 6 E : 9 . D A 7 E
只 ~
C K
八 及、一 宇 丫广丫
8064加。
%
-20*4
图 4 磷充足与低磷胁迫下 , Z E与 3E 的附加系与其相应代换系以中国春为标准的相对粒重
(G R户 10 0% )的 比较
1
. 中国春 ; 2 . 双二倍体 ; 3 . D A Z E ; 4 ~ 6 . 分别为DS ZE ( ZA ) , DS ZE ( Z B )和DS ZE ( ZD ) ;
7
.
D A 3 E ; 8一 10 . 分别为D S 3E ( 3 A ) ,眺 3 E (3 B ) ,璐 3 E ( 3D )
R g
.
4 C o m Pa n s o n o f G R二 10 0% am
o
gn D A ZE, D A 3 E
a n d het i
r
DS line
s
1
.
C】11n e s e s即 igf ; 2 . A n 1 Pih lp io d : 3 . D A ZE ; 4 . DS Z域 ZA ); 5 . DS Z以 Z B ): 6 . DS Z玖 Z )D :
7
.
D A 3 E: 8
.
D S 3域 3 A ) ; 9 . DS 3(E 3 B ); 10
.
DS 3玖 3 )D
烈抑制耐低磷特性的基因 (图 1一 图 3 ) 。
2
.
1
.
5 Z E与 3 E的附加系与代换系耐低磷特性 的表现不一致 Z E附加系不论在 C K 或
一 P 条件下均 比中国春减产 (分别为 51 % 和 4 % ) , 而其代换系则相反 , 均 比中国春增产
(C K 条件下增产变幅为 .0 45 % 一 31 . 19 % , 低磷胁迫下增产变幅为 2 .4 01 % 一 41 . 53 % ) ; 同样 ,
3 E 附加系不论在 C K 或 一 P 条件下均比中国春减产 (分别为 28 % 和 23 . 73 % ) , 而其代换系
〔sD 3 (E 3B) 除外」则相反 , 一 P 条件下增产变幅分别为 18 石4% 和 28
.
8 1%
。 因此 , Z E 和 3 E
的部分异代换系被划分为磷高效型 , 而附加系则为磷低效型 (图2一 图4) 。
2
.
1
.
6 7 E 附加系与代换系的耐低磷胁迫特性表现亦不完全一致 D A 7 E 对低磷胁迫敏
感 , 但其异代换系 DS 7 E ( 7D )则显著强于 中国春 (图 2 , 图 3 ) 。
.2 2 以 B R (% )为指标的分类及遗传分析
按上述的分析方法 , 以 B R (% )和 B R _ 厂 B凡 K为指标可同样将附加系与代换系分为磷
70 8 遗 传 学 报 2 6卷
高效型 、 磷中效型与磷低效型 3大类 (表 2) 。
从表 2 看 出 , 无论以相对粒重还是相 对生物产量为指标对异附加系和异代换系耐低
磷特性进行分类 , 磷高效和磷低效型的分类结果基本吻合 , 即均表 明双二倍体 、 6E 附加系
及代换系 〔D S 6 E ( 6A )例外 ] 、 4 E 附加系及部分代换系 【D S 4 E (4D ) ] 、 ZE 与 3 E 的部分异代换
系 【D S 3 E ( 3B )除外 ]为磷高效型 , 而其余附加系均为磷低效型 , 尤其是 S E 附加系 。
结果不一致的是 DS 6 E ( 6A )和 DS 7 E ( 7D ) , 以相对粒重为指标时 , D S 6 E (6A )为磷 高效
型 , D S 7 E ( 7D )为磷中效型 , 以相对生物产量为指标时 , 则 DS 6 E (6 A )为磷中效型
。 这主要
是由于收获指数不 同而造成的 。
3 讨论
普通小麦野生近缘物种基因组中是否含有其遗传效应强于普通小麦的耐低磷胁迫的
基因 , 是遗传育种工作者所关注的 , 因为这关系到是否有可能利用外源基因改良普通小麦
和其他作物的耐低磷胁迫特性 。 孔令旗等 (待发表 )的研究表明 , 小麦由野生型 向栽培型
演化过程 中 , 其高效利用土壤磷素营养的能力呈减弱趋势 , 控制该性状的基因主要分布在
野生性强的古老材料中 。 刘建中等 (待发表 )的研究也表明 , 具有外源染色体易位片段的
普通小麦洛夫林 10 号 ( I SR 八 B L易位系 )和小僵六号 (普通小麦与长穗堰麦草的易位系 )
表现出 良好的耐低磷胁迫特性 。 这些事实表明 , 利用普通小麦的野生近缘物种的有关基
因改 良普通小 麦的耐低磷胁迫特性是切实可行 的 。 此外 , 利用野生蚕豆 中耐低磷胁迫的
基 因改 良栽培蚕豆 已有成功的报道 1[ 2〕。 本研究表明 : 长穗堰麦草的不同染色体对普通小
麦的耐低磷胁迫特性具有不同的效应 。 6 E附加系 、 代换系及 4 E 的附加系和部分代换系属
于磷高效型 , 因此长穗倡麦草 的 6E 、 4 E 染色体可能携有与耐低磷胁迫特性有关的主效基
因 , 而且 6 E染 色体与普通小麦第 6 部分同源群染色体间对该性状的遗传互补性能 良好 。
这对利用染色体工程的方法改良普通小麦的耐低磷特性具有重要意义 。 尽管 4 E 染色体
本身携有对育性有害的基因 , 而且除与 4 D 染色体的遗传互补性较好外 , 与第 4 部分同源
群其他染色体间的遗传互补性较差 , 但仍是改 良普通小麦耐低磷特性 的重要基因资源 , 即
可通过诱导易位等育成易位系 , 并选择易位片段小 、 只携有耐低磷胁迫的基因而不带有不
育基因的易位系 , 这是改 良耐低磷特性的一条重要途径 。 此外 , 本研究对利用基因工程原
理和方法改良普通小麦或其他作物的耐低磷特性提供了信息 。 例如利用 m RN A 差异显示
技术 (顶 fe er n it al id sP lay )或其他方法即可获得低磷胁迫下差异表达的 c D N A 片段 , 以此
为探针即可从 c D N A 库或基因组文库中筛出全长 c D N A 序列或全基因 。 如果所克隆的基
因与耐低磷特性密切相关 , 即可将其导人普通小麦或其他作物并在低磷胁迫下鉴定 , 以选
出耐低磷胁迫 的转基因植株 。
鉴于 ZE 和 3 E 的部分代换系表现出良好的耐低磷特性 , 而其附加系则显著差于 中国
春 , 其原因可能很复杂 。 植物是一高度复杂又高度协调 的生命有机整体 。 当外源染色体
(基因 )导人普通小麦背景后 , 相对遗传平衡被打破 , 因此外源基因与普通小麦的核基因或
与细胞质基因将发生一系列有利或不利的互作 。 附加系中 Z E 和 3 E 染色体可能分别与普
通小麦的第 2 和第 3部分 同源群的染色体发生不利的互作 , 或 由于相应的有害基因的剂量
效应增加 , 致使其相应 的附加系在正常生长或低磷胁迫条件下的表现显著差于其背景亲
本中国春 。 因此 , 即使该外源染 色体携有耐低磷胁迫的基因 , 也难 以正常表达 。 而每一代
6期 李玉京等 :长穗堰麦草基因组中与耐低磷营养胁迫有关的基因的染色体定位 790
换系中 , 一个 同源群 中的 2 条被外源染色体代换掉 , 一则核基因的不利互作减弱 , 二则相
应的有害基因的剂量效应不会增加太多 。 因此 , Z E 和 3 E染色体也可能携有耐低磷胁迫的
基因 , 也将成为改 良小麦耐低磷特性的基 因资源 。
参 考 文 献
l 杨文治 , 余存祖 . 黄上高原 区域治理与评价 . 北京 : 科学出版社 , 1992
2 李振声 , 李继云 . 值得重视的前沿性研究课题— 有效利用 土壤营养元素的作物遗传育种 . 我国生物科学的前沿问题 . 国家 自然科学基金委员会生命科学部 、 中国科学院 _上海文献情报中心编 . 上海 : _上海科技出版社 ,
19 9 4 7 0 e 7 5
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Ch r om s o om a l L e a ot i n o of t h e G e n e s Cn ofe r r in g t h e T ole r a n e e t o
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