全 文 ：不同种植方式对黄菖蒲、水葱和菖蒲
3种挺水植物生长的影响
张 群，朱 义，崔心红
（上海市园林科学研究所，上海 200232）
摘 要：以黄菖蒲、水葱与菖蒲3种挺水植物为材料，在常规种植密度下设置纯植、块状混植与株间混植3
种种植方式，分析不同种植方式对植株生长的影响。结果显示，黄菖蒲与菖蒲共同种植其伸长率(ER)均
高于纯植方式；块状混植方式下黄菖蒲的平均生长速率(AGR)高于纯植方式，而菖蒲的AGR则低于纯植
方式；株间混植方式下两者的AGR均高于纯植方式。两者分别与水葱株间混植时，水葱的ER在块状混
植与株间混植方式下均比纯植方式高，而菖蒲与黄菖蒲的ER则均比纯植方式低；株间混植时水葱与黄
菖蒲的AGR均低于纯植方式，菖蒲的AGR在块状混植方式下比纯植方式低，株间混植方式下则与纯植
相当。结果表明，菖蒲与黄菖蒲株间混植有利于相互植株的较快增加和生物产量的较快累积，体现出相
互促进效应；而它们与水葱株间混植时，水葱会通过快速的株高伸长，对菖蒲与黄菖蒲形成一定的抑制
效应。
关键词：纯植；块状混植；株间混植；伸长率；平均生长速率
中图分类号：Q945.79 文献标志码：A 论文编号：2014-1096
Effects of Different Planting Methods on the Growth of Iris pseudacorus,
Scirpus validus and Acorus calamus
Zhang Qun, Zhu Yi, Cui Xinhong
(Shanghai Landscape Gardening Research Institute, Shanghai 200232)
Abstract: The author systematically analyzed the planting methods among Iris pseudacorus, Scirpus validus and
Acorus calamus with normal planting density but different planting models which were pure plantation, mixed
by group plants, and mixed by individual plant. The results showed that I. pseudacorus and A. calamus
possessed relatively higher elongation rate (ER) under the mixture plantation method than pure plantation. The
average growth rate (AGR) of I. pseudacorus was somewhat higher than that under pure plantation. However, it
was the contrary for A. calamus. When I. pseudacorus and A. calamus was planted with S. validus respectively,
the ER of S. validus under the mixture plantation model was statistically higher than that under pure plantation,
while I. pseudacorus and A. calamus exhibited relatively lower ER than that under pure plantation. In addition,
when mixed by individual plant, the AGR of I. pseudacorus and S. validus were lower than that under pure
plantation. The AGR of A. calamus was lower under the model mixed by group plants than that under pure
plantation, but turned to equals between the planting methods of mixed by individual plant and pure plantation.
These results indicated that when I. pseudacorus and A. calamus were mix-planted with each other, they could
基金项目：国家林业局林业行业标准制修订项目“滨海湿地恢复技术规程”(2013-LY-112)；上海市科学技术委员会节能减排技术开发与应用项目“世
博园区后续开发绿地生态网络规划与立体绿化技术应用研究”(11dz1201504)。
第一作者简介：张群，男，1979年出生，云南大理人，高级工程师，硕士，研究方向：水生植物及湿地景观构建研究。通信地址：200232上海市徐汇区龙
吴路899号208室，Tel：021-54357208，E-mail：zq208@126.com。
通讯作者：崔心红，男，1965年出生，湖北宜昌人，教授级高级工程师，硕导，博士，研究方向：湿地生态学。通信地址：200232上海市徐汇区龙吴路899
号309室，Tel：021-54361956，E-mail：kysxinhongcui@163.com。
收稿日期：2014-04-16，修回日期：2014-08-19。
中国农学通报 2014,30(28):210-216
Chinese Agricultural Science Bulletin
promote a relatively higher rapid ratio in the elongation of the stem and faster accumulation of biomass,
showing facilitation. On the contrary, when these two species were planted with S. validus separately, the latter
would exhibit a faster elongation in the stem to restrain the former two.
Key words: pure plantation; mixed by group plants; mixed by individual plant; elongation rate; average growth
rate
0 引言
在自然条件下，水生植物群落的基本结构为层片[1]，
而其大多有强烈的无性繁殖生长特点，挺水植物尤为
显著，植物群落多为单优势种块状分布，不同种之间基
本不重叠。但在园林景观应用中，为营造丰富的水生
植物景观效果，时常需要将多种水生植物混合种植，但
目前针对水生植物景观的研究并不多。1994年，苏雪
痕专门研究了园林植物对水体的造景作用，并阐述了
不同水体内的植物配置[2]；吴彩芸等调查分析了杭州
园林水景的水生植物应用现状[3]；杨骅等从种植和景
观生态学领域出发，探讨了水生植物造景方法[4]；李红
艳等研究了西湖湖西湿地景观及水生植物应用[5]；赵
可新等对西湖新景区的湿地植物应用进行了调查[6]；
蔡建国调查分析了杭州城市湿地和湿地植物，提出了
湿地植物的景观规划设计理论和模式[7]；孔杨勇对西
湖风景区的水生植物园林应用进行了研究[8]；崔心红
从生物学、生态学等领域研究总结出了水生植物的应
用与管理[9]；朱克利调查分析了湖北省水生植物种质
资源，并进行水生植物的园林应用研究[10]。但是以上
研究集中于水生植物的景观、设计及其应用，对种植后
的植物成活率、生长状况、稳定性及景观设计效果的维
持能力等一系列群落学、生态学等方面的问题研究较
少。因此，笔者以黄菖蒲、水葱和菖蒲等3种典型的挺
水植物为材料，在常规种植密度下通过不同种植方式
进行盆栽试验，分析3种挺水植物之间的生长特性，旨
在为其在园林水景中的配置与管理提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究栽培试验于 2010年在上海市园林科学研究
所的水生植物种质资源圃进行，室内试验在所内实验
室进行。
1.2 试验材料
研究所用的材料包括 3种不同的挺水植物，分别
为黄菖蒲(I. pseudacorus)、水葱(S. validus)与菖蒲(A.
calamus)。3种挺水植物具有相似的形态与繁殖方式
以及基本一致的生长期，适生生境也相近，在园林水景
属于典型的常用布景元素[11-13]。选用 3种挺水植物大
小均一的地下茎越冬芽用于不同方式的盆栽试验。
试验土壤为园艺栽培土混合一定量的河泥，基本
理化性质为：pH 7.65±0.45，w有机质为(23.09±1.30) g/kg，
w总氮为(0.72±0.08) g/kg，w总磷为(0.17±0.05) g/kg。
1.3 试验方法
1.3.1 种植时间与密度 盆栽试验时间为3种挺水植物
的旺盛生长期（初春至夏季高温，即4月初开始，7月中
旬结束，一共历时 100天），按照景观应用中的常规密
度种植3种材料，其中黄菖蒲20~25丛/m2（2~3芽/丛）、
水葱8~12丛/m2（15~20芽/丛）、菖蒲16株/m2。
1.3.2 种植方式 利用直径45 cm、深度30 cm的塑料水
缸进行盆栽试验。在种植前，首先在塑料缸内填
28 cm厚的土壤，混合均匀后，每缸中加入等量自来
水，然后将选取的越冬芽植入缸中。盆栽共有 3种方
式，即纯植、块状混植与株间混植（图1）。每种盆栽方
式设置5个重复，试验过程中，保证塑料缸内的土壤水
分饱和。
1.3.3 数据采集与分析 试验期间，调查的性状包括最
大生长高度、出芽数（每个月统计新生芽个数）、地上部
分株高(cm)以及植株总生物量（干重，g）等4个初级性
状。获得这些调查值后，利用Excel分别计算3个次级
性状，包括平均生长速率(average growth rate，AGR，
cm/d)、伸长率(elongation rate，ER，cm/d)以及相对邻里
效应指数(relative nerghbour effect index，RNE)，计算如
式(1)~(3)。
AGR=最大生长高度/生长时间 ……………… (1)
ER=(Hf -Hi)/∆t ………………………………… (2)
RNE=(P-N-P+N)/x ……………………………… (3)
式(2)中，Hi表示初始株高，Hf表示经过∆t天后的
株高；式(3)中，P-N表示没有邻株时的生物量(g)，P+N表
示有邻株时的生物量(g)，x表示最大生物量(g)。
获取所有性状的观测值后，参照Huckle等[14]的方
法进行数据进行转换，即生物量与株高作对数转换
(lg)，出芽数作平方根转换。利用R(V3.0.1)软件对所
有数据进行方差分析，并进行不同栽培方式之间的多
重比较。
2 结果与分析
2.1 不同种植方式对株高的影响
不同种植方式（纯植、块状混植与株间混植）对 3
张 群等：不同种植方式对黄菖蒲、水葱和菖蒲 3种挺水植物生长的影响 ··211
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种挺水植物的平均株高均存在极显著影响
(P＜0.01)。其中黄菖蒲在纯植方式下的平均株高为
62.10 cm，低于与菖蒲在块状混植与株间混植方式
下的平均株高（分别为 66.62 cm与 71.44 cm），但高
于与水葱在块状混植与株间混植方式下的平均株高
（分别为 56.25 cm与 47.81 cm）。分析结果表明，黄
菖蒲与水葱株间混植方式下的平均株高最小，显著
低于与水葱块状混植方式的平均株高(P=0.05)，且极
显著低于纯植、与菖蒲块状混植以及与菖蒲株间混
植这3种种植方式下的平均株高（所有P值小于0.01，
图 2A）。
水葱在纯植方式下株高最低，平均为99.06 cm，低
于与黄菖蒲以及菖蒲在块状混植与株间混植方式下的
平均株高（图 2A）。水葱与黄菖蒲在块状混植与株间
混植方式下的平均株高极显著高于纯植方式（所有P
值小于 0.001），与菖蒲在块状混植培育方式下的平均
株高也极显著高于纯植方式(P=0.01)，而在株间混植
下的平均株高与纯植方式下的平均株高差异不显著
（P＞0.05，图2A）。
菖蒲在纯植方式下的平均株高为 50.56 cm，极显
著高于与水葱株间混植方式下的平均株高(26.37 cm，
P<0.001)，极显著低于与黄菖蒲块状混植(73.44 cm)与
株间混植(71.12 cm)种植方式下的平均株高（所有P值
小于0.01，图2A）。
2.2 不同种植方式对新生芽的影响
纯植方式下黄菖蒲的平均新生芽为 0.16个，与水
葱株间混植方式下的平均新生芽相当（0.15个），略低
于与水葱块状混植以及菖蒲块状混植与株间混植方式
下的平均新生芽数（图2B）。但是统计分析结果显示，
不同种植方式下黄菖蒲的平均新生芽个数差异不显著
（P＞0.05，图2B）。
水葱纯植方式下的平均新生芽为 3.69个，与黄菖
蒲株间混植方式下的新生芽个数相当（3.56个），略低
于与黄菖蒲块状混植以及菖蒲株间混植方式下的新生
芽个数（图2B），但显著低于与菖蒲块状混植方式下的
新生芽个数（4.69个，P＜0.05）。。
菖蒲在纯植以及与黄菖蒲块状混植、与黄菖蒲和
水葱株间混植等方式下均没有新生芽出现，仅与水葱
块状混植培育时有新生芽形成，平均个数为0.12，差异
达到显著水平（P=0.015，图2B）。

Ⅶ:Ip/St-PM4 Ⅷ:Ip-PM5/Ac-PM4 Ⅸ:Sv/Ac-PM5
Ⅰ:Ip-PM1 Ⅱ:Sv-PM1 Ⅲ:Ac-PM1
Ⅳ:Ip/Sv-PM2 Ⅴ:Ip-PM3/Ac-PM2 Ⅵ:Sv/Ac-PM3
黄菖蒲 水葱 菖蒲
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ纯植；Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ块状混植；Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ株间混植；
黄菖蒲 I. pseudacorus，Ip；水葱S. validus，Sv；菖蒲A. calamus，Ac；
种植方式planting model(PM)，1~5表示每种植物的种植方式，
对于黄菖蒲、水葱与菖蒲，1~5这5种种植方式分别表示图1中的 I、IV、V、VII、VIII，II、IV、VI、VII、IX与
III、V、VI、VIII、IX，1为纯植，2~3为不同植物间的块状混植，4~5为不同植物间的株间混植
图1 3种挺水植物越冬芽的盆栽方式
··212
2.3 不同种植方式对AGR与ER的影响
不同种植方式下，3种挺水植物的平均生长速率
(AGR)存在极显著差异(P＜0.01)，其中黄菖蒲在纯植方
式下的AGR为0.65 cm/d，显著高于与水葱株间混植方
式下的AGR(0.50 cm/d，P=0.02)，与水葱块状混植培育
以及菖蒲块状混植培育方式下的AGR差异不显著，但
显著低于与菖蒲株间混植方式下的 AGR(0.74 cm/d，
P=0.02)。水葱纯植方式下的AGR(1.03 cm/d)极显著低
于与黄菖蒲在块状混植与株间混植以及菖蒲块状混植
培育方式下的AGR（所有P值小于0.001），与菖蒲株间
混植方式下的 AGR(1.17 cm/d)差异不显著(P＞0.05)。
菖蒲在纯植方式下的AGR为0.53 cm/d，与水葱块状混
aaba b
a c
aababc
b ab a
c
0
40
80
120
160
PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5
黄菖蒲
（Ip） 水葱（St） 菖蒲（Ac）
A
株
高
/cm
c
abab
cdabbc
a
da
cabbcabc
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5
黄菖蒲
（Ip） 水葱（St） 菖蒲（Ac）
C
平
均
生
长
速
率
/(cm/
d)
cab
ababc
abab
a
ab
ba
baabab
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5
黄菖蒲
（Ip） 水葱（St） 菖蒲（Ac）
D
伸
长
率
/(cm/
d)
c
abbcaab
a
aaa
b
a
a
aa
a
0
10
20
30
40
50
60
PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5
黄菖蒲
（Ip） 水葱（St） 菖蒲（Ac）
E
生
物
量
/g
图2 不同种植方式对3种挺水植物的植株生长及生物量的影响
张 群等：不同种植方式对黄菖蒲、水葱和菖蒲 3种挺水植物生长的影响
bbabb
abb
aabab
aaaaa
-1
0
1
2
3
4
5
6
PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5 PM1 PM2 PM3 PM4 PM5
黄菖蒲
（Ip） 水葱（St） 菖蒲（Ac）
每
株
出
芽
数
B
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植培育方式下的 AGR(0.54 cm/d）差异不显著 (P＞
0.05)，极显著高于与水葱株间混植方式下的 AGR
(0.27 cm/d，P=0.001)，却极显著低于与黄菖蒲在块状
混植与株间混植方式下的AGR（分别为 0.76 cm/d与
0.74 cm/d，所有P值小于0.01，图2C）。
不同培育方式下 3种挺水植物的 ER与 AGR相
似。纯植方式下黄菖蒲的ER为 0.45 cm/d，高于与水
葱在块状混植与株间混植方式下的ER，却低于与菖蒲
在这2种培育方式下的ER，但差异都不显著。水葱在
纯植方式下的ER最小(0.76 cm/d)，显著或极显著低于
与黄菖蒲与菖蒲在块状混植与株间混植方式下的
ER。菖蒲在与黄菖蒲块状混植方式下的 ER最高
(0.61 cm/d)，极显著高于纯植方式下的ER(0.36 cm/d，
P＜0.001)，而在与水葱株间混植下的 ER 最低
(0.24 cm/d)。菖蒲纯植方式下的ER与黄菖蒲块状混植
以及水葱块状混植方式下的ER差异不显著（图2D）。
2.4 不同种植方式对生物量的影响
纯植以及与菖蒲的块状混植与株间混植方式下黄
菖蒲的平均生物量为42.49~44.89 g，比较一致，略高于
与水葱块状混植与株间混植（平均生物量分别为
35.46 g与 31.29 g），但方差分析结果表明不同培育方
式下黄菖蒲生物量的差异不显著(P＞0.05)。
与黄菖蒲不同，不同培养方式对水葱与菖蒲的生
物量均存在极显著效应。水葱在纯植方式下的平均生
物量为 3.31 g，极显著低于与黄菖蒲和菖蒲在块状混
植与株间混植方式下的生物量，而菖蒲在纯植方式下
的平均生物量为10.52 g，在与黄菖蒲的块状混植与株
间混植方式下的平均生物量分别为13.11 g与12.82 g，
差异不显著；而在与水葱的块状混植与株间混植方式
下的平均生物量分别为7.55 g与4.22 g，差异分别达到
显著(P=0.02)与极显著(P=0.001)（图2E）。
2.5 不同种植方式对RNE的影响
相对邻里效应指数(RNE)可直观反映不同物种之
间的竞争效应[14]。从相对邻里效应指数(RNE)来看，纯
植方式下黄菖蒲的RNE=0.30，明显高于与水葱、与菖
蒲在块状混植和株间混植方式下的RNE，说明黄菖蒲
的种内竞争大于与水葱、与菖蒲的种间竞争。另一方
面，在块状混植方式下（与水葱、与菖蒲）的平均RNE
相应地小于株间混植方式下的RNE，说明株间混植方
式的竞争更显著。水葱在5种培养方式下的RNE表现
与黄菖蒲基本一致，种内竞争明显大于种间竞争，而纯
植方式下的竞争效应也大于株间混植方式。
与黄菖蒲和水葱不同，菖蒲在纯植方式的RNE=
0.09，小于与水葱在块状混植与株间混植方式下的
RNE（分别为 0.33与 0.41），说明菖蒲的种内竞争低于
与水葱一起栽培时的种间竞争；并且在与水葱一起栽
培时，块状混植方式下的竞争效应低于株间混植方
式。而菖蒲在与黄菖蒲一起栽培时，其种内竞争与株
间混植下的种间竞争基本一致（RNE分别为 0.09与
0.08），而在块状混植方式下的种间竞争则明显低于种
内竞争（RNE分别为-0.13与0.09）（图3）。
3 结论
3.1 不同的种植方式对3种挺水植物的生长有显著的
影响
纯植、块状混植与株间混植对黄菖蒲、水葱及菖蒲
的生长有显著的影响，不同种植方式对 3种挺水植物
的平均株高、生长速率、萌芽能力、及生物量均存在显
著或极显著的影响。对于黄菖蒲而言，与菖蒲的块状
混植或株间混植在株高、平均生长率、生长率、生物量
等均为最大值（或接近最大值），是较好的种植方式
（图 3）。水葱则在与黄菖蒲块状混植时，生长能力表
现最好。而菖蒲在与黄菖蒲块状混植或株间混植时生
a
babbbcccabbbb
a
-0.8-0.6
-0.4-0.2
0.00.2
0.40.6
PM1 PM2 PM3 PM4 PM5PM1 PM2 PM3 PM4 PM5PM1 PM2 PM3 PM4 PM5
黄菖蒲
（Ip） 水葱（St） 菖蒲（Ac）
种植方式
邻
里
效
应
指
数
图3 不同种植方式下3种挺水植物种内与种间竞争效应的相对邻里效应指数
··214
长较好。
3.2 黄菖蒲和菖蒲的配置有一定的互生关系
对黄菖蒲和菖蒲这 2种挺水植物，株间混植更有
利于它们茎秆的伸长，并且对于后者，株间混植方式还
有利于其生物量的积累。从RNE的分析结果还显示，
黄菖蒲与菖蒲块状混植或株间混植时，可明显促进两
者的生长（图3）。此外，黄菖蒲与菖蒲配置，前者对后
者的影响也相对较小。
3.3 水葱与黄菖蒲或菖蒲进行块状混植，对水葱的生
长有显著的促进效应
对水葱而言，纯植方式下的RNE为正值，而与黄
菖蒲和菖蒲一起培养时，其RNE则均为负值，说明水
葱的种内竞争显著大于与黄菖蒲和菖蒲的种间竞争，
此外，与菖蒲和黄菖蒲株间混植时，水葱的ER要显著
高于纯植。在种植水葱时，适当配置一定量的黄菖蒲
或菖蒲，可以有效促进其生长，且块状混植方式的促进
效应最显著（图3）。
4 讨论
不同的种植方式，对黄菖蒲、水葱和菖蒲的株高、
生长速率、生物量都有极显著的影响，竞争可能是其主
要影响因素之一。竞争是物种对群落的结构和功能的
重要作用因素之一[15-16]，而在水生植物群落中，植物的
种间竞争被认为是决定群落内物种组成和分布的重要
影响因素之一，并且最激烈的竞争常常容易发生在具
有相似生长型占据水体相同位置的物种间[15]。研究结
果显示，不论是种内竞争还是种间竞争，在短期内黄菖
蒲与菖蒲的竞争能力没有显著差异，这可能与其生物
学特征有关，黄菖蒲与菖蒲在形态和个体大小上不具
有明显的差异，其均为叶基生，叶片剑状线形，长在
50~120 cm之间[11]。也可能与栽种密度和土壤营养相
关，由于植物的生长发育需要水分、营养、光照和生长
空间，因此对这些资源的竞争就成为其主要的但非唯
一的互相作用方式[17]。本研究采用常规的种植密度，
塑料缸内的土壤营养、水分以及阳光充足，因此在短期
内黄菖蒲与菖蒲的种内种间竞争无法直接体现。而水
葱与黄菖蒲、菖蒲混植时，可有效促进其生长，且块状
混植方式的促进效应最显著（图3）。可能因为水葱萌
芽数显著多于另外 2种植物，分株能力强，盖度较大，
具有明显的竞争优势。此外，水葱可通过 2倍的高度
（图2A），获取更多的光照，并抑制菖蒲的高生长。
竞争是植物综合能力的体现，不同植物之间的竞
争结果也受多种因素的影响[18-19]，但在本研究中，黄菖
蒲、菖蒲和水葱被栽培在试验水缸内，相对而言，外界
环境基本稳定，环境胁迫和干扰较少，因此，物种的种
间和种内竞争就成为影响植物生长和表现的主导因
素，由于这 3种挺水植物具有相似的生态位和生存空
间，因此，水葱对黄菖蒲、菖蒲的竞争排斥作用完全取
决于这三者的形态和生活史的差异。尽管本研究可能
存在生境小、混合群落规模小、试验周期短等局限，但
通过物种间的竞争表现，初步揭示了黄菖蒲、菖蒲和水
葱3种不同挺水植物之间在常规种植密度下的竞争能
力。黄菖蒲、菖蒲的块状混植和株间混植均有互生关
系，有利于景观效果的维持及体现。
黄菖蒲和菖蒲的株间混植更有利于它们茎秆的伸
长，并且对于菖蒲而言，株间混植方式同时还有利于其
生物量的积累，起到有效削减富营养化水体中的氮、磷
及有机物质，净化水质的效果[20]（图 2E）。此外，黄菖
蒲、水葱与菖蒲兼具陆生与水生植物的特征，对水中有
机质、重金属以及部分对人体有毒害的气体等物质具
有良好的吸收转化、吸附与富集作用，并且还可以减缓
水流、过滤和沉淀水中颗粒物，在园林水景中得以广泛
应用[13,21-25]。
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