全 文 ：＊二倍体长穗偃麦草 E组染色体研究进展
唐朝晖 1 ,刘少翔 1 ,张兰萍 1 ,逯成芳 1 ,孙善澄1 ,刘广田2
(1.山西省农业科学院作物遗传研究所 ,山西 太原 030031;2.中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京 100094)
摘　要:二倍体长穗偃麦草(Thinopyrumelongatum)E组染色体是组成偃麦草属(Thinopyrum)多倍体物种
的基本染色体组 , 携带有对小麦遗传育种有益的基因 ,人们已从多方面解读了 E组染色体与小麦及其他近
缘种属的遗传进化关系。综述了二倍体长穗偃麦草 E组染色体与比萨偃麦草和小麦的亲缘关系 、生化标
记 、分子标记和高分子量谷蛋白研究的进展。
关键词:二倍体长穗偃麦草;E组染色体;小麦;生化标记;分子标记
中图分类号:S512.903.52　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-2481(2007)05-0003-03
AdvancesinResearchonEGenomeofThinopyrumElongatum
TANGZhao-hui1 , LIUShao-xiang1 , ZHANGLan-ping1 , LUCheng-fang1 ,
SUNShan-cheng1 , LIUGuang-tian2
(1.InstituteofCropGenetics, ShanxiAcademyofAgriculturalSciences, Taiyuan030031, China;
2.ColegeofAgricultureandBiotechnology, ChinaAgriculturalUniversity, Beijing100094, China)
Abstract:EgenomeindiploidThinopyrumelongatumisthefundamentalgenomeinthepolyploidingspeciesofThinopy-
rum.IthasbeenfoundthatsomevaluablegenesforwheatbreedingexistinEgenomeofThinopyrumelongatum.Andtheevo-
lutionofwheatandkindredspeciesorgenerarelatedtothisgenomehasbeeninvestigatedfromdifferentangles.Inthispaper,
itissummarizedabouttherelationshipamongEgenomeinThinopyrumelongatumandA, B, DgenomesinwheataswellasJ
genomeinThinopyrumbessarabicum, andthebiochemicallabel, molecularlabelandHMW-GSgenesofEgenome, andthe
geneticevolutioninthekindredspeciesdependentonHMW-GS.
Keywords:DiploidThinopyrumelongatum;Egenome;wheat;Biochemicallabel;Molecularlabel
　　偃麦草是禾本科大麦族(Horseae)、小麦亚
族(Triticeae)中的一个属 ,其中有些种具有储存
丰富养分的强大根系及地下茎 ,抗寒 、抗旱力强 ,
对锈病免疫或高抗 ,茎秆粗壮 ,穗长花多 ,蛋白质
含量高 ,是小麦杂交育种的宝贵亲本材料 。二倍
体长穗偃麦草(Thinopyrumelongatum)是偃麦草
属研究较多的一个种 。
1　二倍体长穗偃麦草染色体组与比
萨偃麦草染色体组
　　在普通小麦近缘物种的基因组中 , J染色体
组仅次于 S染色体组 ,在多倍体物种中广泛分
布 ,而 E染色体组则位居第三 [ 1] 。具有 J基本染
色体组的二倍体物种比萨偃麦草 (Thinopyrum
besarabicum, J)也是偃麦草属的一个种 ,是极好
的抗盐小麦亲缘物种。而二倍体长穗偃麦草
(Thinopyrumelongatum, Ee)具有 E染色体组 , E
染色体又是组成偃麦草属(Thinopyrum)多倍体
物种的基本染色体组 [ 2] ,许多抗病基因如抗小麦
锈病基因 [ 3] 、抗大麦黄矮病基因(Sebesta, 1963)
等都在偃麦草属的 E染色体上。
据研究 ,二倍体长穗偃麦草的核型与比萨偃
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山西农业科学 2007, 35(5):3 ～ 5　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　JournalofShanxiAgriculturalSciences
＊收稿日期:2007-03-02
项目来源:山西省自然科学基金项目(20041085);山西省农业科学院博士基金项目(200301)
作者简介:唐朝晖(1963-),男 ,山西永济人 ,博士,研究员 ,主要从事小麦品质遗传育种和高产育种研究。
麦草的核型非常相似 [ 1, 4, 5] ,因而认为这两个二
倍体的染色体组可以合并为一个染色体组。
Dvorak[ 1]倾向于将染色体组 J和 E合并为以 E
表示;Dewey[ 2]认为应保持与过去研究的一致性
(Stergren, 1940),以 J表示较好 。 Wang[ 5, 6]用二
倍体长穗偃麦草与比萨偃麦草杂交 ,杂种 F1染
色体配对最多每个细胞有 5个二价体 ,认为这两
个二倍体种是一个染色体组 ,大概有两个易位的
差异。 Cauderon和 Saigne[ 7]将四倍体灯芯偃麦
草(Th.junceiforme, J1J2)和二倍体长穗偃麦草杂
交后 ,发现杂种 F1每个花粉母细胞最多可形成 7
个三价体 ,平均有 2 ～ 8个三价体 ,表明 J和 E基
本为同一染色体组。 Dewey[ 2]和 Wang[ 6]用二倍
体长穗偃麦草与比萨偃麦草杂种进行研究得出
了同样结论 。因此 ,现在大部分学者把 J和 E视
为同一染色体组 ,认为 J-E是 Thinopyrum的骨
干染色体组 ,将比萨偃麦草的 J染色体组用 Eb
染色体来表示。
2　二倍体长穗偃麦草染色体导入普
通小麦背景中
　　1974年 ,法国 Dvorak和 Knot等人将长穗偃
麦草的 7对染色体全部和分别附加到普通小麦
中国春背景中 ,育成了双二倍体(2n=8x=56,
AABBDDEE)和一套中国春 -二倍体长穗偃麦草
二体异附加系(2n=44);在此基础上 ,利用这 7
对染色体分别代换了中国春的 21对染色体(同
源群代换),育成了一套二体异代换系 [ 8, 9] 。
3　二倍体长穗偃麦草染色体组和小
麦染色体组 A, B, D的亲缘关系
　　Dvorak(1971)用节节麦 (Aegilopssquarrosa
D, 2n=14)与二倍体长穗偃麦草杂交后 ,发现 F1
花粉母细胞中可形成 5个二价体 ,说明 D和 E之
间有一定的同源性。但是 ,进一步用中国春小麦
与二倍体长穗偃麦草的异附加系和异代换系研
究的结果表明 ,在附加系和代换系中 , E组染色
体与其部分同源的小麦 D组染色体之间又很难
配对。当 5B的 Ph基因的作用被抑制后 ,配对频
率高 ,说明 Ph基因系统在染色体配对分析中起
着重要作用 [ 3, 10] 。
Dvorak等[ 8, 9]根据二体异附加系在形态上
与对应的部分同源小麦染色体的四体相似性 ,将
E组染色体进行了同源群划分。 Hart和 Tuleen
(1983)通过对中国春 -二倍体长穗偃麦草二体
异附加系同工酶的研究 , 验证了 Dvorak等
(1974)根据形态表现对这些异附加系中偃麦草
染色体部分同源群划分的正确性。
刘树兵等 [ 11]利用 RFLP和 IEF确定二倍体
长穗偃麦草的 1E, 2E, 3E, 4E, 5E, 6E, 7E等 7条
染色体分别与小麦染色体的 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7等 7
个部分同源群具有部分同源关系。
4　二倍体长穗偃麦草染色体的生化
标记
　　刘树兵等[ 11]利用 IEF将 Est-E5, Est-E8
位点定位于 3EL, Per-E1定位于 7E, Per-E4定
位于 5E, β -Amy-E1定位于 4EL染色体和 α-
Amy-E1定位于 6E染色体长臂上 。
李玉京等 [ 12]利用 IEF技术确定二倍体长穗
偃麦草基因组中酸性磷酸酶(AcPh)编码基因位
于 3E染色体 ,而碱性磷酸酶(APH)编码基因位
于 4E染色体。因此 ,通过染色体工程手段将 3E
和 4E染色体导入普通小麦 ,育成异代换系或易
位系 ,是改良小麦耐盐碱与耐低磷胁迫特性的重
要手段之一 。
马渐新 [ 13]通过抗性鉴定 、抗性遗传和酯酶
同工酶等电聚焦分析 ,将显性遗传的抗小麦条锈
病新基因 YrE定位于 3E染色体上 ,且与 Est-
E5连锁在一起呈共分离现象。
5　二倍体长穗偃麦草 E组染色体
的特异 RAPD标记
　　普通小麦与二倍体长穗偃麦草基因组间存
在较高水平的多态性。刘树兵 [ 14]筛选出 1E和
3E染色体的 3个特异 RAPD标记:OPE-
051300, OPF-03700和 OPF-15400,分别是 1E
和 3E染色体的特异引物 ,可以用来快速跟踪鉴
定 1E和 3E染色体并应用于偃麦草属的研究中 。
6　二倍体长穗偃麦草 E组染色体
的高分子量谷蛋白亚基
　　Lawrence等[ 15]采用 SDS-PAGE,将二倍体
长穗偃麦草的高分子量谷蛋白亚基 (HMW-
GS)定位于 1E染色体的长臂上 ,而低分子量谷
蛋白亚基(LMW-GS)则位于 1E染色体的短臂
上 ,认为二倍体长穗偃麦草 1E染色体与普通小
麦 1A, 1B, 1D染色体都是从一个共同的祖先种
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山西农业科学 2007年第 35卷第 5期
分化而来的 ,它们之间有共性也有差异。
Dvorak等 [ 16]采用 Lactate-PAGE将二倍体
长穗偃麦草编码醇溶蛋白(prolamin)基因定位在
1ES和 6ES上 ,这些醇溶蛋白与麦醇溶蛋白(gli-
adin)是相似的 , 在 1ES上编码 β , γ, ω醇溶蛋
白 ,在 6ES上编码 α, β, γ醇溶蛋白 ,因而偃麦草
属编码的醇溶蛋白结构基因在染色体上的位点
与小麦族是相同的 。由于黑麦和大麦不含 α-
醇溶蛋白 ,所以 α-醇溶蛋白基因在小麦亚族第
6同源群染色体上的出现 ,早于小麦属与偃麦草
属的分化 ,而晚于与黑麦属和大麦属的分化。
英加等 [ 17]利用谷蛋白 SDS-PAGE将 HMW
-GS作为生化标记 ,结合染色体分带技术和田
间赤霉病抗性鉴定 ,在两个双倍体 C.S-Th.
besarabicum和 GHK-Th.elongatum的杂种 F1
和 F2中 ,筛选出由 Th.besarabicum和 Th.elonga-
tum第一部分同源群染色体所控制的抗赤霉病
异附加系。
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