全 文 ：5个草地早熟禾品种在干热胁迫下的生理响应
杜建雄1 ,孙吉雄1 ,刘金荣1 , 2 ,谢晓蓉2
(1. 甘肃农业大学 草业学院 ,甘肃 兰州　730070;2. 河西学院 生物系
西部资源环境化学重点实验室 ,甘肃 张掖　734000)
　　摘要:高温和干旱是冷季型草坪草的两个重要胁迫因子 。试验将 5个早熟禾品种进行干热胁迫处理
21 d ,每隔 3 d评定草坪质量(TQ)、叶片萎蔫率(LW)、测定叶片相对电导率(EL)、叶片相对含水量(RWC)、
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CA T)活性和丙二醛(MDA)含量的变化。结果显示 ,随着干热胁迫天
数的增加 ,草坪质量 、叶片相对含水量 、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性都明显下降 ,而叶片萎蔫率 、叶
片相对电导率和丙二醛的含量却明显上升 。
　　关键词:早熟禾;干热胁迫;生理变化
　　中图分类号:S 688. 4　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2007)03-0041-04
　　干旱和高温胁迫是干旱与半干旱地区限制草坪草
生长的最主要的环境因子[ 1] 。在我国西北地区的夏
季 ,干旱和炎热往往同时发生 ,这种自然环境极大地限
制了绿地草坪的普及和推广 ,因此 ,在该区域推广草坪
草种植的重要措施就是选择抗旱抗热的品种或栽培
种[ 2] 。探究早熟禾草坪草在干热双重胁迫下的生理反
应 ,以期为干旱或半干旱地区草坪建植中草种选择和
提高管理策略提供理论和技术依据 。
1　材料和方法
1. 1　试验材料与试验地概况
　　试验材料是中种集团提供的草地早熟禾的 5个品
种:浪潮(Impact)、奖品(Award)、新哥来德(Nu-
g lade)、抢手股(Bluechip)、康尼(Conni)。
　　试验于 2006 年 6月在甘肃农业大学草业学院试
验地和实验室进行。试验区的地理坐标 N 36°03′, E
103°53′,属中温带大陆性气候 ,温差大 ,降水少 ,冬季
严寒 ,夏季酷热 。绝对最高气温 39. 1 ℃。年平均降水
量为 324 mm ,且降水不均匀 ,年蒸发量 1 468 mm ,为
降水量的 4. 5倍 。日照时数 2 500 h 。
1. 2　试验设计与指标测定
　　草地早熟禾的 5个品种种植在用砖和水泥砌成的
　　收稿日期:2006-12-10;修回日期:2006-12-30
　　作者简介:杜建雄(1974-), 男 ,甘肃临洮人 , 在读硕士。孙
吉雄为通讯作者。
1. 5 m×0. 7 m×0. 6 m 的培养池中 ,池底放置 5 cm的
砾石层 , 45 cm 的灭菌园土和 5 cm 的有机肥 ,试验随
机区组设计 ,重复 3次。草坪草于 2006年 4月 3日种
植在培养池中培养 2个月 ,在此期间 ,施追肥(N∶P∶
K=16∶4∶8)2次 ,每周浇 1次透水 ,草坪修剪高度控
制在 5 cm 。6 月 6 日开始进行干旱高温胁迫处理
21 d ,期间白天 /夜间温度在(26 ～ 37)℃/(20 ～ 26)℃,
每 3 d对草坪草进行各项指标测定。
　　叶片相对含水量(RWC)的测定参照参考文献[ 3]
的方法;细胞膜透性用相对电导率(EL)来表示 ,用参
考文献[ 4]方法测定 。
　　叶片萎蔫率(LW)采用 9分制评价法评定 ,即 0分
表示未观察到叶片萎蔫 ,9分表示叶片完全萎蔫[ 5] 。
　　草坪质量(TQ)采用综合评价法:采用 9分制评价
法评定[ 6] 草坪质量。通过专家评分法评判 , 9分表示
致密 ,墨绿和饱满的草坪 ,1分表示草坪草已经死亡 。
　　超氧化物歧化酶活性(SOD)、过氧化氢酶活性
(CAT)和丙二醛(MDA)含量参照参考文献[ 7]的方法
进行测定 。
　　在胁迫期间各品种的指标的差异性分析应用 SAS
(SAS Insti tute , 1992)软件中的一般线性模型 ,进行
LSD在 0. 05显著水平下多重比较。
2　结果与讨论
2. 1　相对含水量(RWC)
　　5个品种的 RWC 均随胁迫时间的延长而呈递减
41草原与草坪　　2007年　　第 3期　　总第 122期
趋势(图 1a)。奖品从胁迫处理 3 d 开始下降 , 12 d时
降幅最大 ,而新哥来德 、抢手股 、康尼和浪潮从胁迫处
理 6 d开始下降 ,新哥来德在 15 d下降幅度最大 。在
水分和热胁迫下 ,植物首先表现出来的是体内含水量
的下降[ 8 , 9] 。植物组织在干旱和高温条件下 RWC 下
降的主要原因是由于土壤含水量下降及植物对水分吸
收显著降低所引起。从整体分析:抢手的 RWC 下降
最为缓慢 ,说明组织保水能力较高 ,显示出较强的抗旱
抗热能力;奖品叶片含水量降幅最明显 ,显示出低的抗
旱抗热性;其他 3个草种变化幅度相对较小。
2. 2　相对电导率(EL)
　　胁迫处理 3 d 时 5个品种 EL 没有发生变化(图
1b)。6 d时新哥来德 、康尼 、浪潮和奖品的 EL 出现升
高的趋势 ,而抢手股基本没有变化。从胁迫处理 12 ～
21 d时 5个品种 EL 都出现了不同程度的升高 ,其中
抢手股升幅最小 ,奖品升幅最大。在干热胁迫条件下 ,
EL 升高 ,说明叶片的质膜受到了伤害 ,引起细胞内含
物质的外渗 ,而且 EL 随干热胁迫程度的加深不断升
高。从 5种草坪草 EL 变化动态分析 ,抢手股缓慢渐
进期较长 ,变化幅度小 ,而奖品缓慢渐进期短 ,变化幅
度大 ,这说明 EL 的变化程度与植物的抗旱抗热能力
有着密切的关系[ 10] 。
2. 3　叶片萎蔫率(LW)
　　胁迫处理 6 d时奖品开始出现了一定的萎蔫(图
1c),其他4个品种暂未发生萎蔫现象 ,到9 d时5个品
种都发生了不同程度的萎蔫 ,从胁迫处理 12 ～ 21 d 5
图 1　草地早熟禾 5个品种在干热胁迫期间的
RWC、LW、TQ、SOD、CAT和MDA的变化
Fig. 1　Changes of RWC, LW, TQ, SOD , CAT and MDT of five
Kentucky bluegrass under drought and heat stress
个品种的萎蔫度都上升 ,其中奖品萎蔫程度最严重 ,新
哥来德 ,康尼和浪潮次之 ,抢手股萎蔫最轻 。说明随着
干热胁迫程度的加重 ,植物组织的含水量急剧下降 ,外
观上表现为叶片发生萎蔫 ,严重时就会导致草坪草死
亡 ,抗逆性弱的品种发生萎蔫的情况明显重于抗逆性
强的品种[ 11] 。
2. 4　草坪质量(TQ)
　　5个品种的 TQ从胁迫处理 3 d开始缓慢下降 ,到
6 d时康尼 ,新哥来德和奖品的 TQ 下降幅度要比抢手
股和浪潮的大 。到胁迫处理结束时 5个品种的 TQ从
高到低依次为抢手股 、浪潮 、新哥来德 、康尼 、奖品(图
42 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2007　　No. 3　　(Sum 　No. 122)
1d)。干旱胁迫促使草坪草组织水分匮乏 ,加上高温使
其蒸腾失水加剧 ,草坪草体内水分进一步短缺 ,进而发
生萎蔫 ,最终导致草坪质量下降 ,抗旱抗热品种能在低
水势情况下维持正常生理代谢 ,因此 , TQ 下降幅度就
低于抗旱抗热能力弱的品种[ 12] 。
2. 5　超氧化物歧化酶活性(SOD)
　　胁迫处理 3 d 内 5 个品种的 SOD 活性都出现微
弱的降低 ,到 6 d 时 SOD 的活性都不同程度的升高 ,
其中浪潮和奖品的 SOD活性升幅较其他 3个品种明
显 ,随着胁迫天数的增加 5个品种 SOD活性一直呈下
降趋势 ,到胁迫处理 21 d 时抢手股的 SOD活性高于
其他 4个品种 ,奖品 SOD的活性最低(图 1e)。试验表
明 ,不同的草坪草在干热胁迫条件下 SOD活性变化趋
势不一致 ,而且抗性强的品种 SOD活性降低比抗性弱
的品种缓慢[ 13] 。试验结果认为抗旱抗热性强的草种
在干热条件下能在较长的时间内维持较高水平的
SOD活性 ,且变化比较缓慢;而抗旱抗热能力差的草
种则维持时间较短 ,变化比较剧烈 。
2. 6　过氧化氢酶活性(CAT)
　　胁迫处理 3 d时 5个品种 CAT 活性未发生变化 ,
随后 5个品种的 CA T 活性呈下降趋势 ,奖品的 CA T
活性从胁迫处理 3 d后开始急剧下降 ,其他 4个品种
从胁迫处理 6 d开始急剧下降。抢手股的 CAT 活性
降幅最小 ,奖品的 CA T 活性降幅最大(图 1f)。随着
干热胁迫处理天数的增加 ,5个品种 CAT 的活性都不
同程度地降低 ,说明干旱高温胁迫导致了膜脂过氧化
反应加剧 ,严重地破坏了 CA T 清除自由基的动态平
衡 ,使其 CAT 活性降低 。而且抗旱抗热性差的品种
CAT 的活性降幅明显高于抗旱抗热性强的品种。
2. 7　丙二醛(MDA)含量
　　5个品种 MDA含量在胁迫处理 3 d 时保持不变 。
从 6 d开始 5个品种 MDA 含量一直在不同程度的上
升 ,到胁迫21 d时奖品的 MDA含量上升为最高 ,其次
是康尼 、新哥来德 、浪潮 ,而抢手股的 MDA 含量上升
最低(图 1g)。在干热胁迫下 , 5个品种 MDA 含量都
出现不同程度的升高。根据 MDA 含量的变化动态 ,
分析认为 MDA 的变化与植物的抗旱抗热性存在一定
关系[ 14] 。抗旱抗热性强的品种抢手股 MDA含量增幅
要比抗性弱的品种奖品小得多。
2. 8　各指标间相关性分析
　　通过对干热胁迫后 21 d 的数据进行相关性分析
(表 1),结果显示:RWC 、TQ 、SOD 和 CA T 两两之间
均呈正相关 , 并且相关系数都达到显著水平(P <
0. 05);EL 、LW 、MDA 两两之间均呈极显著正相关
(P <0. 01);RWC 与 EL 、LW 、MDA 呈极显著负相关
(P<0. 01);SOD与 MDA 之间存在一定的负相关性 ,
但并不显著 ,其原因可能是由于干热胁迫促使生物自
由基大量形成 ,虽然 SOD能有效地清除活性氧 ,但清
除量仍小于生成量 ,造成 MDA 逐步缓慢积累 ,最后当
MDA累积到一定程度后 ,膜透性剧增 ,对植株造成不
可逆的伤害。韩春梅[ 15] 在高羊茅耐热性比较的研究
中也有相似的结论 。
表 1　各项指标之间的相关系数
Table 1　Relationship between measured indexes
RWC EL LW TQ SOD CAT MDA
RWC 1 - 0. 997 ** - 0. 960 ** 0. 879 * 0. 881 * 0. 952* - 0. 971**
EL - 0. 997 ** 1 0. 968 ** - 0. 857 - 0. 876 - 0. 956* 0. 976**
LW - 0. 960 ** 0. 968 ** 1 - 0. 909 * - 0. 860 - 0. 980** 0. 993**
TQ 0. 879 * - 0. 857 - 0. 909 * 1 0. 816 0. 909* - 0. 905*
SOD 0. 881 * - 0. 876 - 0. 860 0. 816 1 0. 943* - 0. 819
CAT 0. 952 * - 0. 956 * - 0. 980 ** 0. 909 * 0. 943 * 1 - 0. 956*
MDA - 0. 971 ** 0. 976 ** 0. 993 ** - 0. 905 * - 0. 819 - 0. 956* 1
　　注:**表示在 0. 01 水平下极显著;*表示在 0. 05 水平下显著
3　结论
　　随着干旱高温胁迫天数的增加 ,5 个早熟禾草坪
草的叶片相对含水量 、草坪质量 、过氧化氢酶活性均呈
递减趋势;叶片相对电导率 、叶片萎蔫率和丙二醛含量
均呈递增趋势;超氧化物歧化酶活性则先呈递增又呈
递减的趋势。
　　5个品种在干旱高温胁迫处理下各指标的变化呈
现出一定的规律性 ,即抗逆性强的品种的叶片相对含
水量 、草坪质量 、过氧化氢酶活性 、超氧化物歧化酶活
性的下降幅度和叶片相对电导率 、叶片萎蔫率 、丙二醛
含量的升高幅度都明显小于抗逆性弱的品种 。5 个品
43草原与草坪　　2007年　　第 3期　　总第 122期
种的抗旱抗热性从强到弱的排序为:抢手股 、浪潮 、新
哥来德 、康尼 、奖品。
　　相关性分析表明:各指标间两两相关 ,而且绝大多
数指标间达到极显著或显著水平。但超氧化物歧化酶
与丙二醛之间呈负相关性并不显著 ,说明早熟禾在受
干热胁迫后 ,体内 SOD活性的升高并不能阻止自由基
的生成和积累 ,而只能在一定程度上减缓自由基的积
累 ,以减轻活性氧对细胞的伤害。
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Physiological response of 5 Kentucky bluegrass
to drought and heat stress
DU Jian-xiong1 ,SUN Ji-xiong1 ,LIU Jin-rong1 , 2 ,XIE Xiao-rong2
(1. Pratacultural College o f Gansu Agricultural Universi ty , Lanzhou 730070 ,China;
2. Dep. of B iology ,Key Laboratory of Resources , Environment and Chemistry o f
West China , Hexi Col lege ,Zhang ye 734000 , China)
　　Abstract:High temperature and drought w ere tw o major facto rs ,which g reatly limi ted the g row th of coo l-
season turfg rass. In this study ,5 Kentucky blueg rass turfg rasses w ere exposed to simultaneous drought and heat
st ress (w ithout i rrigation) for 21 days until w il ting. During the stress period , all measurements were made in 3
days intervals in the expe riment . Turf quali ty (TQ), leaf-w ilting rate (LW), elect roly te leakage (EL), relative
w ater content (RWC), supe roxide dismutase (SOD), catalase (CA T) and malondialdehyde (MDA) were de ter-
mined. The resul ts indicated that the TQ , RWC , SOD and CA T decreased w i th the st re ss time , how eve r , the
LW , EL and MDA increased.
　　Key words:Kentucky blueg rass;drought and heat resistance;phy siolog ical response
44 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2007　　No. 3　　(Sum 　No. 122)