全 文 ：生态环境 2008, 17(1): 1-5 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家“973”项目（2002CB412307）
作者简介：金相灿（1945－），男，研究员，主要从事湖泊富营养化方面的研究。E-mail：Jinxiang@pubilc.bta.net.cn
收稿日期：2007-08-11
不同质量浓度氨氮对轮叶黑藻和穗花狐尾藻
抗氧化酶系统的影响
金相灿1*，郭俊秀1.2，许秋瑾1，扈学文2 ，张瑞玖2
1. 中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地/国家环境保护湖泊污染控制重点实验室, 北京 100012；
2. 内蒙古农业大学农学院, 内蒙古 呼和浩特 010018

摘要：在不同质量浓度（0、0.2、1.5、2.0、4.0、8.0 mg·L-1）氨氮条件下，对沉水植物轮叶黑藻[Hydrilla Verticillata(L.f) Royle]
和穗花狐尾藻[Myriophyllum spicatum L.]的蛋白质含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）及过氧化物酶（POD）
活性变化进行了研究。实验结果显示，当氨氮质量浓度为0.2 mg·L-1时，为轮叶黑藻的适宜生长质量浓度，表现为常用的膜
脂过氧化指标MDA含量和SOD活性均变化比较平缓，且蛋白质含量增加，而穗花狐尾藻由酶学指标显示，氨氮质量浓度小
于0.2 mg·L-1时对它的正常生理代谢产生了影响；当氨氮质量浓度在1.5~4.0 mg·L-1的范围则对轮叶黑藻产生胁迫作用，而穗
花狐尾藻在此质量浓度范围能正常生长；当氨氮质量浓度为8.0 mg·L-1时，高氨氮对2种沉水植物都表现出胁迫效应，且对轮
叶黑藻的胁迫作用更强。实验结果表明在进行湖泊水生植物修复时，相对于轮叶黑藻，穗花狐尾藻更适合作为生态恢复的先
锋物种。
关键词：氨氮；轮叶黑藻；穗花狐尾藻；抗氧化酶活性；胁迫
中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）01-0001-05
湖泊水体污染与富营养化日趋严重，已是我国
及世界各国亟待解决的环境问题之一。在大多数浅
水湖泊中，沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部
分，它通过有效地增加空间生态位，抑制生物性和
非生物性悬浮物，改善水下光照和溶解氧条件，为
形成复杂食物链提供食物、场所和其他必需条件。
因此，重建与恢复水生植被对治理湖泊富营养化，
恢复水生生态系统结构和功能，以及合理利用自然
资源极为重要[1-4]。大量研究表明，沉水植物能直接
吸收利用富营养化水体中无机氮盐的氨态氮和硝
态氮，但优先吸收利用氨态氮，而当植物吸收了过
多的氨态氮时会产生氨害[5]。鉴于不同沉水植物对
氨氮的耐受程度各异，在湖泊富营养化修复过程中
筛选出较耐氨氮的沉水植物作为先锋物种具有重
要的意义。
本研究选取轮叶黑藻[Hydrilla Verticillata(L.f)
Royle]和穗花狐尾藻[Myriophyllum spicatum L.]为
实验材料。实验研究了不同氨氮质量浓度对沉水
植物轮叶黑藻和穗花狐尾藻蛋白质含量、丙二醛
含量（MDA）、以及过氧化物酶（POD）、超氧
化物歧化酶（SOD）的活性变化的影响，试图比
较两种沉水植物对氨氮质量浓度变化的适应性，
为富营养化湖泊的沉水植物修复选择先锋物种提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
轮叶黑藻和穗花狐尾藻均取自北京房山区拒
马河。取回后在温室预培养1个月，选取生长良好、
长势一致的顶枝做试验材料。
1.2 实验设计
营养液采用改良的 1/10倍的Hoagland’s 溶液，
氨氮质量浓度按不同的实验组配成 0、0.2、1.5、2.0、
4.0、8.0 mg·L-1，磷质量浓度为 0.02 mg·L-1。
选取生长良好、形状、质量较为一致的长15 cm
的穗花狐尾藻顶枝和长18 cm的轮叶黑藻顶枝，分别
移栽到装满石英砂的培养杯中，每个培养杯中扦插4
株长势一致的植物顶枝作为平行样。培养杯置于10 L
无色玻璃缸(20 cm×20 cm×30 cm)中，每缸放培养杯5
个，营养液8.5 L。每种植物分别栽种到6个玻璃缸中，
6个玻璃缸营养液的氨态氮质量浓度设置成6个不同
水平：0、0.2、1.5、2.0、4.0、8.0 mg·L-1，分别以ρ1、
ρ2、ρ3、ρ4、ρ5、ρ6表示。培养缸置于1.5 m×0.6 m×0.4
m的温控培养箱中，白天温度为25 ℃，晚上温度为
20 ℃，光照强度为3 000 lx，光暗比为14∶10 h，湿
度为70%。实验进行28 d，每隔3 d换一次营养液。每
隔7 d取一次样用于生理生化指标的测定。
1.3 测试指标
酶液提取及测定：称取植株 0.3 g放入研钵中，
2 生态环境 第 17卷第 1期（2008年 1月）
加 0.05 mol·L-1磷酸缓冲液(pH=7.8)6 mL冰浴研磨，
4 ℃下 15 000 r·min-1离心 15 min，上清液即酶提取
液。蛋白质含量的测定[6]：采用考马斯亮蓝 G-250
法测定，单位 mg·g-1。超氧化物歧化酶(SOD)活性[7]
测定：以抑制氮蓝四唑(NBT)光化还原 50%的酶量
为 1个活力单位(U)，活性用 U·mg-1(蛋白)表示。过
氧化物酶(POD)活性[6]采用愈创木酚氧化法，记录
470 nmOD 降低速度，用 ∆OD470·min-1·g-1(蛋白)表
示。MDA含量的测定[8]：采用硫代巴比妥酸法测定，
单位 mmol·mg-1。
1.4 统计学分析
实验数据均为实验中相应重复数的平均值，数
据统计及方差计算采用 SPSS 软件的单因素方差分
析方法(One-Way Anova) 进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同氨氮质量浓度对蛋白质含量变化的影响
由图 1可以看出，在实验结束时，低氨氮质量
浓度（0，0.2 mg·L-1）可使轮叶黑藻蛋白质含量增
加，且在 ρ2质量浓度时达到最大，是 ρ1质量浓度
的 1.57 倍，但 ρ3质量浓度时轮叶黑藻蛋白质含量
开始下降。而穗花狐尾藻蛋白质含量随着氨氮质量
浓度的升高一直持续上升，直到 ρ5以上氨氮质量浓
度才开始出现下降趋势。
2.2 不同氨氮质量浓度对MDA含量变化的影响
由图2可见，低氨氮质量浓度时轮叶黑藻MDA
含量变化比较平缓，从ρ3质量浓度开始迅速上升，
且ρ1、ρ2、ρ3与ρ6组的差异分别达到极显著水平。而
穗花狐尾藻MDA含量在氨氮质量浓度ρ1~ρ5范围一
直趋向平稳变化，大于ρ5质量浓度时MDA含量出现
上升趋势，且ρ5组与ρ6组差异达到极显著水平。
2.3 不同氨氮质量浓度对 SOD活性变化的影响
由表 1、表 2可见，不同氨氮质量浓度条件下，
轮叶黑藻各处理组 SOD 活性变化都呈先升后降的
趋势。ρ2 处理组变化相对平缓，与其它质量浓度
处理组相比 SOD 活性变化幅度小，说明 ρ2是轮叶
黑藻生长的适宜质量浓度，并且在实验第十四天 ρ2
组与 ρ3组差异达到极显著水平（P<0.01）。穗花狐
尾藻 SOD活性变化值在实验的第 7天出现峰值，ρ3
图1 不同氨氮质量浓度对蛋白含量的影响
1
2
3
4
5
6
7
ρ1 ρ2 ρ3 ρ4 ρ5 ρ6
氨氮质量浓度/(mg.L-1)
蛋
白
质
含
量
pr
ot
ei
n
co
nt
en
ts
/(m
g.
g-1
)
狐尾藻 黑藻

Fig. 1 Effects of different concentrations of NH4+-N on protein contents

图2 不同氨氮质量浓度下MDA含量的变化
0
4
8
12
16
20
24
ρ1 ρ2 ρ3 ρ4 ρ5 ρ6
氨氮质量浓度/(mg.L-1)
MD
A含
量
MD
A
co
nt
en
ts
/(
nm
ol
.mg
-1
)
狐尾藻 黑藻

Fig. 2 Changes of different concentrations of NH4+-N on MDA contents
金相灿等：不同质量浓度氨氮对轮叶黑藻和穗花狐尾藻抗氧化酶系统的影响 3
质量浓度处理组上升幅度最小，ρ1、ρ2 组有明显的
升高趋势，与 ρ3组差异达到极显著水平(P<0.01)，ρ6
与 ρ3 组差异达显著水平（P<0.05），而 ρ3、ρ4、ρ5
各处理组间无显著性差异。
2.4 不同氨氮质量浓度对 POD活性变化的影响
由表 3、表 4 可见，轮叶黑藻不同质量浓度处
理组的 POD 活性都呈单峰曲线变化。在实验的第
二十一天时各处理组 POD 活性出现最大值，与变
幅较小的 ρ2处理组相比 ρ3、ρ4、ρ5差异分别达到显
著水平(P<0.05)。穗花狐尾藻 POD活性也呈先升高
再下降的变化趋势，但各氨氮质量浓度处理组间无
显著性差异。
3 讨论
氨氮是富营养化水体重要的氮形态之一。虽然
氨氮是可被植物直接利用的氮，但高浓度的非离子
态氨和铵根离子会对植物会产生毒害作用，影响植
物的生长。本实验中，发现沉水植物轮叶黑藻在低
氨氮质量浓度（0，0.2 mg·L-1）时蛋白质含量增加，
且在ρ2质量浓度达到最大，是ρ1质量浓度的1.57倍，
随着氨氮质量浓度的升高，蛋白质含量降低。而穗
花狐尾藻蛋白质含量随着氨氮质量浓度的升高一
直持续上升，从ρ5质量浓度开始出现下降趋势。由
此可以得出，当氨氮质量浓度从ρ3开始就对轮叶黑
藻形成了逆境胁迫，产生氨害，影响了轮叶黑藻正
常生理活动，抑制了它的正常生长。实验表明，穗
花狐尾藻与轮叶黑藻相比较耐氨害，穗花狐尾藻在
氨氮质量浓度达到4 mg·L-1时才对其产生胁迫，这
与倪乐意等人对金鱼藻的研究比较一致，其实验结
果表明水培条件下5 mg·L-1的氨氮质量浓度开始抑
制金鱼藻的生长[9]。
MDA是常用的膜脂过氧化指标，是植物器官衰
老或在逆境条件下发生膜脂过氧化的产物之一，据
王爱国等[10]的研究证实，其含量高低表示细胞膜脂
过氧化程度的大小和植物对逆境条件耐受的强弱，
MDA含量的升高通常是植物质膜发生严重过氧化
损伤的标志，间接地表示膜受损情况。在正常情况
下，植物可通过酶促和非酶促保护系统，使细胞内
活性氧自由基的产生和消除处于平衡状态，不易导
致膜脂过氧化。当植物处于各种逆境胁迫下，细胞
内自由基产生和消除的这种平衡就会遭到破坏而
有利于产生自由基。这样，积累的自由基就会引发
膜脂的过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤，干扰
植物细胞的光合、呼吸及其他代谢过程，严重时导
致植物细胞死亡[11]。由实验可见，低氨氮质量浓度
时轮叶黑藻MDA含量变化平缓，但是当氨氮质量浓
度达到ρ3时MDA含量开始迅速上升，这说明此时的
氨氮质量浓度已经开始对轮叶黑藻产生胁迫作用，
造成细胞膜系统的损伤，随着氨氮质量浓度的升高
胁迫程度也随之加重。穗花狐尾藻MDA含量变化在
氨氮质量浓度0~4 mg·L-1范围一直趋向平稳，而氨
氮质量浓度从4 mg·L-1开始MDA含量出现上升趋
势，且ρ5组与ρ6组差异达到极显著水平，此时穗花
狐尾藻体内对逆境条件下自由基的产生和消除的
表 3 不同氨氮质量浓度下轮叶黑藻POD活性的变化
Table 3 Changes of POD in different concentrations of NH4+-N
∆OD470·min-1·g-1
处理组 0d 7d 14d 21d 28d
ρ1 2.3±0.4 2.9±0.6 3.9±0.91 6.7±0.4 5.5±0.6
ρ2 2.3±0.4 2.3±0.1 3.3±0.3 5.0±0.6 3.7±0.1
ρ3 2.3±0.4 1.9±0.1 8.1±0.7** 9.5±0.2** 5.5±0.5
ρ4 2.3±0.4 2.3±0.4 5.4±0.3 7.4±1.0* 4.1±0.1
ρ5 2.3±0.4 3.4±0.5 4.4±0.7 9.4±0.2** 6.3±1.0
ρ6 2.3±0.4 2.6±0.1 7.1±0.1 9.5±0.5 6.2±2.0

表 1 不同氨氮质量浓度下轮叶黑藻 SOD活性的变化
Table 1 Changes of SOD in different concentrations of
NH4+-N (U/mg protein) U/mg
处理组 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d
ρ1 38.4±7.2 58.0±7.2 88.1±10.5 53.4±6.3 61.6±8.8
ρ2 38.4±7.2 50.3±7.7 56.3±11.5 33.0±6.8 33.5±3.8
ρ3 38.4±7.2 44.5±6.5 116.2±8.9** 84.3±11.4** 53.1±2.9
ρ4 38.4±7.2 47.1±2.8 112.2±27.6 87.7±3.6** 63.6±4.5*
ρ5 38.4±7.2 54.6±4.8 76.0±1.0 63.7±3.2** 54.3±6.7
ρ6 38.4±7.2 42.6±3.6 98.6±13.9 65.7±5.3 61.8±11.1*
注: 数据表示方式为平均值±标准差;*P<0.05, **P<0.01，与 ρ2组
相比
表 2 不同氨氮质量浓度下穗花狐尾藻SOD活性的变化
Table 2 Changes of SOD in different concentrations of
NH4+-N (U/mg protein) U/mg
处理组 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d
ρ1 27.5±0.1 80.3±1.8** 7.6±0.3 15.8±1.1 19.0±2.9
ρ2 27.5±0.1 76.4±3.4** 6.8±1.3 13.8±2.0 22.4±1.1
ρ3 27.5±0.1 37.3±5.6 11.0±0.7 18.5±3.0 22.2±2.1
ρ4 27.5±0.1 47.9±2.7 11.0±2.3 18.8±4.4 22.8±2.8
ρ5 27.5±0.1 47.9±9.0 15.7±3.6 11.3±0.1 22.1±2.0
ρ6 27.5±0.1 57.2±0.1* 27.9±5.3* 13.1±0.9 19.9±3.6
注: 数据表示方式为平均值±标准差;*P<0.05, **P<0.01，与 ρ3组
相比
表 4 不同氨氮质量浓度下穗花狐尾藻POD活性的变化
Table 4 Changes of POD in different concentrations of NH4+-N
∆OD470·min-1·g-1
处理组 0d 7d 14d 21d 28d
ρ1 7.9±0.4 23.6±3.13 13.0±2.7 8.0±1.8 10.8±0.7
ρ2 7.9±0.4 20.9±4.9 16.0±5.4 7.8±1.2 17.4±5.2
ρ3 7.9±0.4 21.0±3.3 16.7±2.1 10.9±2.1 19.2±3.6
ρ4 7.9±0.4 19.7±0.6 31.3±2.5 13.5±2.3 20.6±0.3
ρ5 7.9±0.4 18.1±1.2 16.1±0.8 8.2±1.9 12.6±2.5
ρ6 7.9±0.4 18.4±2.1 13.9±4.4 8.3±1.9 11.8±1.1
注: 数据表示方式为平均值±标准差;*P<0.05, **P<0.01

4 生态环境 第 17卷第 1期（2008年 1月）
动态平衡遭到破坏，同时穗花狐尾藻的胁迫从此质
量浓度开始，说明穗花狐尾藻对高氨氮质量浓度的
耐受性要好于轮叶黑藻，但过高的氨氮质量浓度也
会对它产生胁迫。这与两种植物蛋白质含量变化得
出的规律基本吻合。
SOD、POD 是酶促防御系统重要保护酶，两
者相互协调，有效地清除代谢过程产生的活性氧，
使生物体内活性氧维持在一个低水平上，从而防止
了活性氧引起的膜脂过氧化及其它伤害过程。正常
情况下，植物体内 SOD、POD 活性维持在一定水
平，活性氧维持在不至于对植物造成伤害的水平上
[12]。当植物遭受到逆境胁迫时，植物体的氧代谢就
会失调，活性氧的增加远远超过正常的歧化能力，
而清除系统的功能降低，胁迫严重时导致植物死亡
[13]。本实验中，轮叶黑藻的 SOD活性和 POD活性
变化分别在 14 d和 21 d达到最大值，ρ2质量浓度
处理组的 SOD和 POD活性分别与其它质量浓度处
理组相比变化幅度不大，因此 ρ2处理组应是轮叶黑
藻生长的适宜质量浓度，并且在实验第十四天与 ρ3
组 SOD活性变化差异达到极显著水平（P<0.01），ρ2
与 ρ3、ρ4、ρ5组 POD活性变化差异在实验的第二十
一天时达到显著水平(P<0.05)。说明轮叶黑藻喜低
氨氮质量浓度，在 ρ2质量浓度条件下，轮叶黑藻体
内活性氧维持在一个较低水平上，此时活性氧对轮
叶黑藻引起的伤害不存在或者很轻。当氨氮质量浓
度大于 1.5 mg·L-1时，植物体的氧代谢失调，活性
氧的增加远远超过植物体正常的歧化能力，轮叶黑
藻开始受到胁迫。穗花狐尾藻 SOD 活性变化在实
验的第七天出现峰值，ρ3质量浓度处理组上升幅度
最小，ρ1、ρ2 组有明显的升高趋势，与 ρ3 组 SOD
活性变化差异达到极显著水平(P<0.01)，而 ρ6与 ρ3
组差异达显著水平（P<0.05）。实验结果显示氨氮质
量浓度在 1.5~4 mg·L-1范围内，穗花狐尾藻的 POD
和 SOD 活性变化都没有显著性差别，植株能够正
常生长。而氨氮质量浓度大于 8 mg·L-1和小于 0.2
mg·L-1时，穗花狐尾藻虽然从表观上仍能正常生长，
但实质已经影响到了植株正常的生理代谢，酶学指
标说明氨氮质量浓度大于 8 mg·L-1 和小于 0.2
mg·L-1时对穗花狐尾藻都产生了胁迫。
4 结论
（1）当氨氮质量浓度为0.2 mg·L-1时轮叶黑藻正
常生长，而氨氮质量浓度从1.5 mg·L-1开始则对轮叶
黑藻产生胁迫，表明轮叶黑藻喜低氨氮质量浓度。
（2）穗花狐尾藻在氨氮质量浓度1.5~4 mg·L-1
范围都能正常生长，而低氨氮（0,0.2 mg·L-1）和高
氨氮(8 mg·L-1) 质量浓度对穗花狐尾藻的正常生理
代谢都产生了影响。
（3）实验结果表明，在进行湖泊水生植物修复
时，相对于轮叶黑藻，穗花狐尾藻更适合作为生态
恢复的先锋物种。

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金相灿等：不同质量浓度氨氮对轮叶黑藻和穗花狐尾藻抗氧化酶系统的影响 5

Effects of different concentrations of NH4+ on antioxidant system
of Hydrilla verticillata and Myriophyllum spicatum

Jin Xiangcan1, Guo Junxiu1,2, Xu Qiujin1, Hu Xuewen2, Zhang Ruijiu2
1. State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control//Research Center of Lake Eco-environment, Chinese Research Academy of
Environmental Sciences, Beijing 100012, China; 2. College of Agronomy , Inner Mongolia Agriculture University, Huhhot 010018, China

Abstract: This paper investigated the contents of protein and MDA, peroxidase ( POD) and superoxide dismutase (SOD ) activities
of Hydrilla verticillata and Myriophyllum spicatum in different concentrations of NH4+ (0, 0.2, 1.5, 2.0, 4.0 and 8.0 mg·L-1) culture.
Results came out that the growth of H. verticillata was fitting at 0.2 mg·L-1 concentration of NH4+, the contents of MDA and SOD
activities all relatively mild change, and the contents of protein were increased, but guide line of enzymology showed that M.
spicatum was effected when the concentration of NH4+ were less than 0.2 mg·L-1. H. verticillata was stressed at 1.5 mg·L-1 to 4.0
mg·L-1 concentration of NH4+, but for M. spicatum, it vegetated naturally within the confines of the concentration . If treated with 8.0
concentration of NH4+, H. verticillata and M. spicatum all were stressed, and H. verticillata was stressed more seriously. It
demonstrated that M. spicatum is suit for pioneer plant comparatively during the process of lake restoration.
Key words: NH4+ ; Hydrilla verticillata ; Myriophyllum spicatum ; antioxidant activity; stress