全 文 ：收稿日期:2013 － 10 － 27
作者简介:卢 芳(1965 －)，女，江苏如东人;硕士，副教授，主要从事园
林专业的教学研究。
五角枫种子不同部位发芽抑制作用的研究
卢 芳， 李振华
(江苏师范大学城市与环境学院， 江苏 徐州 221116)
摘要:通过对五角枫( Acer mono) 果皮、种皮、种胚甲醇浸提液的生物测定，探讨五角枫种子休眠与种子各部位的内源抑
制物质的关系。结果表明，五角枫种子中的发芽抑制物质主要存在于种皮和种胚中，而且五角枫种子不同部位甲醇提取
液的抑制强度为种皮 ＞种胚 ＞果皮，随着种皮提取液浓度的提高发芽抑制作用越强。种胚直接发芽效果最好，赤霉素处
理对提高发芽率有一定的效果。
关键词: 五角枫种子;发芽抑制物质;生物测定;赤霉素浸种
中图分类号: S 792． 35;S 722 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2014)01-0044-04
Study on Germination Inhibitors in Different Fractions of Acer Mono
LU Fang，LI Zhen-hua
(School of City and Environmental，Jiangsu Normal University，Xuzhou Jiangsu 221116，China)
Abstract:The bioassay of methanol extracts from different fractions of Acer mono seeds was studied in order to
investigate the relationship between the restraining substances in different fractions and the dormancy of
Acer mono． The results showed that the germination inhibitory substance of Acer mono seeds exists mainly in the
seed coat and embryo，and the following activity series was obtained:seed coat ＞ embryo ＞ pericarp，with the
higher the extract of seed coat concentration，the more obvious the inhibitory role． Germination rate of embryo
was the highest． Soaking with GA solution could improved germination percentage of Acer mono seeds．
Key words: Acer mono seed;inhibitory substance;bioassay;soaking with GA．
五角枫(Acer mono Maxim．)，又名色木槭、水色
树、地锦槭、五角槭等，为槭树科槭树属落叶乔木，树高
达 20 m［1］。五角枫翅果成熟时淡黄色;小坚果压扁
状，长 1 ～ 1． 3 cm，宽 5 ～ 8 mm;翅长圆形，宽 5 ～ 10
mm，连同小坚果长 2 ～ 2． 5 cm，张开成钝角［2］。五角
枫自然分布于北方温带阔叶林地区，在华北地区、长
江流域以及俄罗斯远东、蒙古、朝鲜和日本也有分
布［3］。五角枫树形优美，叶、果秀丽，入秋叶色变为红
色或黄色，宜作山地及庭园林绿化树种，与其他秋色叶
树种可常绿树配植，可增加秋景，也可作庭荫树、行道
树或防护树种［4］;同时也是优良的木本油料树种［5］。
关于五角枫的研究主要集中在五角枫的繁殖方
面，而且是以有性繁殖为主。五角枫种子具有休眠特
性，种子播种前需进行催芽处理［6，7］。种皮透水性不
是五角枫种子休眠的原因，种子胚无休眠现象，种子
内含有发芽抑制物质是导致五角枫种子休眠的主要原
因［8，9］。本试验对五角枫种子不同部位发芽抑制作用
进行研究，旨在了解种子内发芽抑制物质的存在部位，
以期为解除五角枫休眠和促进发芽提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 种子来源
试验所用五角枫种子来源于江苏师范大学校园内
成年的五角枫植株，采种时间为 2012 年 10 月底，进行
去翅处理，并自然风干，种子千粒重为 160． 05 g(去果
翅)。本研究中所使用的种子采用水选，取下沉种子
自然风干后备用。白菜(Brassica pekinensis)种子为市
售，发芽率≥85%，含水量≤8%，净度≥98%。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 五角枫种子浸提液的生物效应测定
将饱满的五角枫种子解剖分离，分离果皮、种皮、
种胚三部分，然后分别取 2 g，研磨粉碎后装入 50 mL
的烧杯中，每只烧杯中加入 20 mL 浓度为 80%的甲醇
溶液，混合加塞后放入 25 ℃恒温箱中密闭浸提，每隔
1 h震荡 1 次，48 h 后取出，过滤得到甲醇浸提液。再
将甲醇浸提液经旋转蒸发仪 ＲE-52 AA 蒸去甲醇，用
蒸馏水洗下，并定容至 20 mL，然后再将此浸提液分别
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第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
稀释，使其浓度为浸提液浓度的 25%、50%、75%
(25%浸提液是将浸提液原液稀释为原浓度的 25%的
溶液;50%、75% 浸提液稀释原理同上)。用 25%、
50%、75%、100%的浸提液和蒸馏水(ck)分别浸泡白
菜种子，每处理设 4 个重复，每重复 100 粒种子。浸种
12 h后，将浸泡的白菜种子置床(直径 9 cm 的培养皿
中铺入吸足各浸泡液的滤纸)，在 25 ℃培养箱内进行
白菜籽发芽实验。72 h 后统计白菜籽的发芽率(以胚
根长于白菜籽直径为发芽标准)，7 d后测量胚根长。
1． 2． 2 五角枫种子发芽率试验
将去掉种皮的种胚、带种皮种子以及带果皮种子
分别用 250 mg /L、500 mg /L的赤霉素和蒸馏水各浸泡
48 h后用于发芽实验。因而对种子发芽的影响共有 2
个因素，即种子去皮和浸种方法，种子去皮共有 3 个水
平，浸种方法有 3 个水平。将各处理的种子直接置床，
以高温消毒的细沙为基质，放于恒温 25 ℃经 75%的
酒精消毒过的光照培养箱内进行发芽试验，每处理 50
粒，重复 4 次。
1． 3 数据统计及处理方法
白菜籽发芽率:在 72 h 内，正常发芽种子数占供
试种子总数的百分比。
五角枫种子绝对发芽率(%)=给定时期内发芽
种子数 /供试的饱满粒种子总数 × 100%;
实验数据应用 Excel软件统计和 DPS 软件进行方
差分析及 Duncan多重比较。
2 结果与分析
2． 1 五角枫种子甲醇浸提液对白菜种子发芽率的
影响
由图 1 可以看出，随着甲醇浸提液浓度的增加，种
皮与种胚 2 种不同部位的浸提液对白菜籽的发芽率呈
降低趋势，用稀释 25%、50%、75%和 100%种皮和种
胚的浸提液处理的白菜籽发芽率分别为 57． 50%、
34． 25%、25． 50%、3． 25% 和 87． 25%、79． 50%、
73． 25%、67． 25，比对照(发芽率为 91． 75% )分别下
降了 34． 25%、57． 50%、66． 25%、88． 50%和 4． 50%、
12． 25%、18． 50%、24． 5%。而果皮的浸提液对白菜籽
的发芽率影响不大。
不同浓度种皮浸提液处理的白菜籽其发芽率下降
的趋势较大;不同浓度种胚浸提液处理的白菜籽其发
芽率下降的趋势平缓;不同浓度的果皮浸提液处理对
白菜籽发芽率影响不大。单因素方差分析结果(表 1)
表明，对照组与五角枫种皮各浓度浸提液、对照组与种
胚的浸提液各浓度间差异均极显著(α = 0． 01)，对照
组与五角枫果皮的各浸提液处理组间差异不是著
(α = 0． 05)。说明五角枫果皮中不存在发芽抑制物
质;种皮和种胚中存在发芽抑制物质。
图 1 五角枫种子不同部位甲醇浸提液
对白菜种子发芽率的影响
表 1 不同浓度的甲醇溶液浸泡后的白菜籽
发芽率的方差分析
种五部位 变异来源 平方和 自由度 均方 F 显著性
组间 373． 00 4 2． 25 0． 09
果皮 组内 9． 00 15 24． 27
总变异 364． 00 19
组间 17 996． 30 4 4 499． 08 249． 72 ＊＊
种皮 组内 270． 25 15 18． 02
总变异 18 266． 55 19
组间 1 788． 20 4 387． 05 24． 19 ＊＊
种胚 组内 1 548． 20 15 16． 00
总变异 240． 00 19
注: F0． 01 = 4． 89; F0． 05 = 3． 06。
对不同浓度的浸提液对白菜籽发芽率影响进行
Duncan多重对比，结果见表 2。从表 2 可见，ck、25%、
50%、75%和 100%的果皮浸提液对白菜籽发芽率的
影响，各处理之间均不存在差异，说明果皮中不存在发
芽抑制物质。25%的种胚浸提液与果皮各浓度浸提液
对白菜籽发芽率的影响不存在差异，说明 25%的种胚
浸提液对白菜籽发芽率是没有影响的，其它浓度的种
胚浸提液与果皮浸提液对白菜籽发芽率的影响有显著
差异，说明 50%、75%和 100%浓度的种胚浸提液中存
在发芽抑制物质，随着浓度的提高，发芽抑制物质增
多。种皮浸提液与果皮、种胚浸提液对白菜籽发芽率
的影响达到显著、极显著差异，而且种皮浸提液各浓度
之间差异也达到显著、极显著水平，说明种皮中存在发
芽抑制物质，而且抑制效果比种胚浸提液的抑制效果
要大，随着种皮浸提液浓度的提高发芽抑制作用越强。
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研究报告 卢 芳 等:五角枫种子不同部位发芽抑制作用的研究
表 2 不同浓度的溶液浸泡的白菜籽发芽率多重比较分析
处理 平均 0． 05 显著水平 0． 01 显著水平
ck 91． 25 a A
25%果皮浸提液 90． 75 a A
50%果皮浸提液 90． 75 a AB
75%果皮浸提液 90． 50 a AB
100%果皮浸提液 89． 25 a AB
25%种胚浸提液 87． 25 ab AB
50%种胚浸提液 79． 50 bc BC
75%种胚浸提液 73． 25 cd CD
100%种胚浸提液 67． 25 d DE
25%种皮浸提液 57． 5 e E
50%种皮浸提液 34． 25 f F
75%种皮浸提液 25． 5 g G
100%种皮浸提液 3． 25 h H
2． 2 五角枫种子浸提液对白菜幼苗根生长的影响
用不同部位的五角枫种子甲醇浸提液来处理白菜
籽，对白菜籽幼苗的根生长影响明显不同，其中，对照
处理的白菜籽根生长最好，平均根长达到 2． 93 cm 左
右，用 25%、50%、75%和 100%的果皮浸提液，白菜籽
平均根长为 2． 91 cm、2． 93 cm、2． 91 cm、2． 87 cm，与对
照几乎相同;而用 25%、50%、75%和 100%的种皮浸
提液，白菜籽平均根长为 2． 02 cm、1． 68 cm、0． 85 cm、
0． 32 cm;分别比对照减少了 0． 91 cm、1． 25 cm、2． 08
cm和2． 61 cm;用 25%、50%、75%和 100%的种胚甲
醇浸提液处理的白菜籽平均根长分别为 2． 85 cm、2． 75
cm、2． 69 cm、2． 67 cm，比对照减少了 0． 09 cm、0． 18
cm、0． 25 cm、0． 27 cm。说明五角枫种皮甲醇浸提液对
白菜籽根生长的抑制作用最大，而且随着浓度的增加，
对白菜籽根的生长的抑制作用就更加明显。
图 2 五角枫种子不同部位甲醇浸提液
对白菜幼苗根长生长的影响
对白菜籽根生长进行方差分析，结果见表 3。由
表 3 可知，对照组与五角枫种皮各浓度浸提液、对照组
与种胚的浸提液各浓度间差异均极显著(α = 0． 01)，
对照组与五角枫果皮的各浸提液处理组间差异不显著
(α = 0． 05)。说明五角枫果皮中不存在发芽抑制物
质;种皮和种胚中存在发芽抑制物质。说明该发芽抑
制物质同样对根长的生长也有抑制作用。
表 3 不同浓度的甲醇溶液浸泡后的白菜幼苗
根长的方差分析
种五部位 变异来源 平方和 自由度 均方 F 显著性
组间 0． 19 4 0． 01 0． 61
果皮 组内 0． 03 15 0． 01
总变异 0． 16 19
组间 16． 60 4 4． 15 426． 49 ＊＊
种皮 组内 0． 15 15 0． 01
总变异 16． 74 19
组间 0． 20 4 0． 05 8． 65 ＊＊
种胚 组内 0． 09 15 0． 01
总变异 0． 29 19
注: F0． 01 = 4． 89; F0． 05 = 3． 06。
表 4 不同浓度的浸提液浸泡的白菜籽根长多重比较分析
处理 平均 0． 05 显著水平 0． 01 显著水平
ck 2． 93 a A
25%果皮浸提液 2． 91 ab A
50%果皮浸提液 2． 93 ab A
75%果皮浸提液 2． 91 ab A
100%果皮浸提液 2． 87 ab A
25%种胚浸提液 2． 85 bc AB
50%种胚浸提液 2． 75 bc BC
75%种胚浸提液 2． 69 cd CD
100%种胚浸提液 2． 67 cd CD
25%种皮浸提液 2． 02 e E
50%种皮浸提液 1． 68 f F
75%种皮浸提液 0． 85 g G
100%种皮浸提液 0． 32 h H
对不同浓度的浸提液对白菜籽根长的影响进行
Duncan多重对比，结果见表 4。从表 4 可见:ck、25%、
50%、75%和 100%的果皮浸提液对白菜籽根长的影
响，各处理之间均不存在差异，说明果皮中不存在影响
白菜幼苗根生长的抑制物质。25%的种胚浸提液与果
皮各浓度浸提液对白菜籽根长的影响不存在差异，其
它浓度的种胚浸提液与果皮浸提液对白菜籽根长的影
响是有显著差异的，说明:50%、75%和 100%浓度的
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第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
种胚浸提液对白菜籽根长生长有抑制物质，随着浓度
的提高，抑制作用增多。种皮浸提液与果皮、种胚浸提
液对白菜籽根长的影响达到显著、极显著差异，而且种
皮浸提液各浓度之间差异也达到显著、极显著水平，说
明种皮中存在影响根长生长的抑制物质，而且抑制效
果比种胚浸提液的抑制效果要大，随着种皮浸提液浓
度的提高，对根长的抑制作用越强。
2． 3 五角枫种子发芽试验
将种胚、带种皮种子以及带果皮种子用 250 mg /L
赤霉素和蒸馏水浸种后进行发芽试验，平均发芽率见
表 5。
表 5 不同处理方式的五角枫种子平均发芽率(%)
浸种方法(mg /L) 种胚 带种皮种子 带果皮种子
250 赤霉素浸种 98． 5 22． 5 11． 5
500 赤霉素浸种 91． 0 5． 5 2． 5
蒸馏水浸种 90． 5 3． 5 0． 0
对表 5 进行双因素方差分析，结果见表 6。从表 6
可见，五角枫种子去皮因素对种子发芽率有极显著影
响，而用不同浓度的赤霉素浸种对种子的发芽率有显
著影响。所以，2 个因素相比，种子去皮影响较大。并
从表 5 中可看出，种胚直接发芽效果最好，250 mg /L
的赤霉素浸种对提高发芽率有一定的效果。从而进一
步说明五角枫种子种皮中含有发芽抑制物质，250 mg /
L的赤霉素能够在一定程度上消除发芽抑制作用。
表 6 不同处理方式的五角枫种子发芽率的方差分析
变异来源 平方和 自由度 均方 F 显著性
浸种因素 292． 17 2 146． 08 14． 92 *
种子去皮因素 14 757． 17 4 7 378． 58 753． 56 ＊＊
机误 39． 17 4 9． 79
总变 15 088． 50 8
注: F0． 01 = 18． 0; F0． 05 = 6． 94。＊＊表示有极显著影响; * 表示有显
著影响。
本次发芽实验还发现，五角枫种子经过去皮之后
的种胚，在置床后很快发芽，并且发芽迅速。可见五角
枫种子不存在种胚的后熟现象。在实际生产中可以通
过去除五角枫种皮来促进其萌发，提高发芽率。但因
去皮效率较低，生产中常用低温层积来消除种子中的
发芽抑制物质［10，11］。
3 讨 论
发芽抑制物质在植物界广泛存在，在种子、叶片、
茎和根等材料中均有分布。很多研究表明，从果皮、种
皮、胚和胚乳等材料中分离出的有机酸类、酚类、醛类
和不饱和内酯类等发芽抑制物质可能是导致种子休眠
的主要原因之一［12］。通过五角枫种子不同部位甲醇
浸提液的生物测定，可以推断五角枫种皮浸提液中含
有某种化学成分，这些成分能抑制白菜种子发芽同时
也影响幼苗的根长。当浸提液浓度较低时，对白菜种
子的抑制作用不明显，随着浸提液浓度的提高，浸提液
中抑制成分含量增加，对白菜种子的发芽率和幼苗根
长的影响也越明显。这说明五角枫种皮中所含的这些
成分能引起种子休眠，抑制种子萌发，这些内源抑制成
分也是导致五角枫种子休眠的原因之一。对五角枫内
源抑制成分的研究已有报道，杨玲等［10］认为，内源
ABA在五角枫种子休眠和胚吸胀后冷层积萌发过程
中起着调控作用。武禄光［13］认为，应用外源乙烯利可
有效缩短色木槭种子低温层积日期、促进种子萌发。
本实验还发现，去掉种皮能大大提高五角枫种子的发
芽率，赤霉素也能够在一定程度上消除发芽抑制作用。
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