全 文 ：第 37卷 第 2期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.2
2009年 2月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Feb.2009
不同产区野生花楸果实和种子的表型多样性 1)
杨　玲　沈海龙　梁立东　崔晓涛　王爱芝
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　以东北地区 6个野生花楸种源的新采收果实和种子为材料 ,研究了天然花楸果实和种子表型变异情
况 , 结果表明:花楸果实和种子具有极丰富的表型变异 ,种源内的分化高于种源间;果长 、果径 、种长及种宽是果实
和种子的关键表型性状;种子表型变异在空间分布上呈现以纬度为主的单向变异模式。
关键词　花楸(Sorbuspohuashanensis);采样点;果实;种子;表型多样性
分类号　S718PhenotypicDiversityofFruitandSeedColectedfromSixWildSorbuspohuashanensisProvenances/YangLing,ShenHailong, LiangLidong, CuiXiaotao, WangAizhi(SchoolofForestry, NortheastForestryUniversity, Harbin
150040, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(2).-8 ～ 10AnexperimentwasconductedtostudythephenotypicdiversityoffruitsandseedsofSorbuspohuashanensiscollectedfromsixwildprovenances.ResultshowedthatthephenotypicvariationofseedsandfruitsofS.pohuashanensiswasabun-dant.Thediferentiationwashigherininter-provenancethaninintra-provenance.Fruitlength, fruitdiameter, seedlengthandseedwidthwerekeyphenotypictraitsforfruitsandseeds.Phenotypicvariationofseedswasaffectedmainlybylatitudeinspatialdistribution.Keywords　Sorbuspohuashanensis;Samplingsites;Fruits;Seeds;Phenotypicdiversity
　　花楸(Sorbuspohuashanensis)为蔷薇科花楸属落叶小乔
木 , 具有较高的观赏价值和木材 、药材 、食品 、饲料等多种用
途。花楸主要分布于北温带 , 我国的东北 、华北及甘肃等地 ,
在朝鲜北部和俄罗斯西伯利亚东部也有分布 , 是寒温性针叶
林特有的伴生阔叶树种 [ 1-3] 。由于天然杂交产生的基因漂
变 、迁移以及隔离 ,加上种源环境的多样性 、选择压力不同等
原因 , 使花楸种内产生了明显的表型变异。不仅叶片形状 、叶
裂深浅以及叶片被毛都有明显的变异 [ 1 , 4] , 其不同种源 、同一
种源内不同个体间的果实颜色从黄色 、橙色 、橙红色到红色变
化多样 , 果实大小 、形状和在枝头的存留时间也多有不同。近
年来 , 由于花楸种子和苗木的市场行情看好 , 人们对野生花楸
植株进行了过度 、破坏性的种子采集 ,导致野生花楸数量愈加
稀少。加之野生花楸的遗传变异较大 , 利用野生种子培育出
的苗木性状多有不同 ,同种源的不同个体间果实表型性状差
异较大 , 大大限制了花楸观赏价值的体现。
研究林木天然群体的表型变异 ,不仅有助于了解环境因子
对物种作用的程度及方式, 揭示遗传因素和自然因素在物种的
生态适应和分化过程中扮演的角色 , 同时也为林木改良和育
种 、实施迁地保护 、成功挽救濒危物种提供依据 [ 5-7]。果实和
种子是植物繁殖系统的重要组成 ,它们在强大的选择压力下表
现出很大的适应性。同时 , 果实和种子也是受遗传控制较强的
特征 ,具有区分和比较的意义。研究花楸果实和种子表型多样
性 ,对于选育优良种源 ,合理开发利用天然资源 ,保护稀少的优
良变异植株, 提高花楸的开发应用价值具有重要意义。
1　材料与方法
调查了东北地区 6个天然花楸种源 , 具体的采种点分别
是:①黑龙江省伊春市五营区前丰林场(简称黑龙江五营 ,
WY);②黑龙江省的山河屯林场凤凰山经营所(简称黑龙江
1)国家 “十一五 ”林业科技支撑项目(2006BAD03A0405)。
第一作者简介:杨玲 , 女 , 1977年 8月生 ,东北林业大学林学院 ,
讲师。
通信作者:沈海龙 ,东北林业大学林学院,教授。
收稿日期:2008年 2月 28日。
责任编辑:潘　华。
山河屯 , SHT);③黑龙江绥阳地区的绥阳林业局新青经营所
(简称黑龙江绥阳 , SY);④吉林省延边朝鲜族自治州的八家
子林业局境内先锋林场(简称吉林八家子 , BJZ);⑤吉林省抚
松县境内露水河林业局(简称吉林露水河 , LSH);⑥辽宁省桓
仁县境内老秃顶自然保护区(简称辽宁老秃顶 , LTD)。各调
查地点的地理位置和生态因子见表 1。由于花楸为喜荫性伴
生树种 ,常单株散生 ,在自然状态下很难找到集中分布的花楸
结实母树 , 所以在各个采集地点分别只采集到了 10余株的母
树样本 ,在黑龙江省绥阳地区的绥阳林业局新青经营所只采
集到了 3株母树的样本。采集时间为 2003年 9月下旬至 10
月上旬。采集果实 , 分别装袋。
果实表型性状:首先记录果实的颜色特征 , 然后从每株母
树的标本中随机选取 30粒完整果实, 用游标卡尺测量果长 、果
径 ,计算长 /径比 ,用 1/10 000天平称单果重和果的总重量。
种子表型性状:待果肉腐熟变软后进行种子调制 ,将果实
捣碎 ,用手揉搓去果肉 , 用水漂洗出果皮和果肉 , 同时把浮在
水面的秕粒除掉 , 将饱满的种子捞出后在室温下阴凉处晾干 ,
使种子平均含水量(5.71±0.15)%降到安全含水量在 10% ～
9%以下。去杂质 , 即得到纯净的种子。
①计算出种率:出种率 =100 ×干种质量 /鲜果质量 ×
100%。 ②每株母树随机选取 100粒种子 , 用 1/10 000天平称
质量 ,重复 8次 ,计算种子千粒质量;③每株母树随机选取 30粒
饱满种子,测量种子长度和宽度(测量精度 0.1mm), 计算种子
长 /宽比值。所得数据利用 DPS(DataProcessingSystem)[ 8]数据
处理系统进行统计分析。种源间的表型分化系数用 VST(种源间的方差分量占种源间和种源内方差分量之和的比例)表示。
2　结果与分析
2.1　果实和种子的种源间表型变异
黑龙江山河屯 、吉林八家子和辽宁老秃顶种源的果实颜
色变异较大 , 果实颜色丰富 , 从红色 、桔红色到桔黄色均有变
异 ,见表 2所示。其中 , 辽宁老秃顶种源和黑龙江山河屯种源
的果实以红色为主 , 其余 2种颜色只占少数 ,而吉林八家子种
源的果实则以桔红色为主 , 其次是红色 ,桔黄色果的比例最少
(表 2)。黑龙江绥阳和吉林露水河种源的果实颜色较均一 ,
在所调查的范围内均是红色果实(表 2)。
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.02.027
表 1　花楸种实采集地位置和生态因子
采集地 纬度 经度 海拔 /m 平均气温 /℃ 极端最低气温 /℃ 年降雨量 /mm 生存环境 个体数量 /个
WY 47°52′ 129°51′ 296 -0.9 -44.9 627.3 石塘地 、山嵴 10
SHT 44°54′ 127°09′ 149 3.4 -40.9 635.7 路旁 、河岸边 10
SY 44°35′ 129°36′ 240 3.5 -37.1 585.9 路旁 、次生林内 3
BJZ 41°21′ 128°12′ 711 5.0 -35.0 747.4 路旁 、林缘 、石塘地 14
LSH 42°16′ 127°15′ 430 4.2 -37.7 778.0 路旁 、次生林内 10
LTD 42°11′ 124°41′ 1 100 6 -33.2 827.8 路旁 、林缘 10
　　注:WY表示黑龙江五营;SHT表示黑龙江山河屯;SY表示黑龙江绥阳;BJZ表示吉林八家子;LSH表示吉林露水河;LTD表示辽宁老秃顶。
表 2　花楸果实颜色变异
种源 个体数量 /个 红色果比例 /% 桔红色果比例 /% 桔黄色果比例 /%
WY 10 60 40 0
SHT 10 80 10 10
SY 3 100 0 0
BJZ 14 27 60 13
LSH 10 100 0 0
LTD 10 80 10 10
　　注:WY表示黑龙江五营;SHT表示黑龙江山河屯;SY表示黑龙江绥阳;
BJZ表示吉林八家子;LSH表示吉林露水河;LTD表示辽宁老秃顶。
花楸果实和种子的表型性状在植株间存在极显著差异
(P<0.01), 其中种子长和宽在种源间存在着显著差异(P<
0.05), 其余性状在种源间差异不显著(P>0.05)(表 3)。花
楸种源内果实和种子多样性比种源间丰富 , 说明同一种源内
的不同个体所受的环境压力差异和个体间遗传差异很大。这
种丰富的变异一方面成为优异种质选择的源泉 , 同时给多样
性保护提供了物质基础。花楸果实单质量和形状特征在种源
间均存在差异:黑龙江五营的花楸果实最大 、最重 , 辽宁老秃
顶的果实最轻 , 吉林露水河的果长和径最小 , 辽宁老秃顶的果
实长 /径比最小 ,果最扁。花楸种子千粒质量和种子形态特征
在种源间也存在差异:黑龙江五营的种子最大 、最重 , 种子细
长;吉林八家子的种子最轻 、最窄;吉林露水河的种子最短 , 种
子短粗(种子长 /宽最小), 见表 4。不同种源间果实出种率差
异显著 , 6个种源的果实出种率在 0.8% ～ 3.0%之间。辽宁
老秃顶种源的果实出种率最高 , 其次是黑龙江山河屯种源 , 出
种率最低的是黑龙江五营种源。这种差异体现了遗传因素和
环境因素对花楸传粉和种子发育的互作。
表 3　花楸种源间和植株间表型性状巢式设计方差分析
性　状 均　　方种源间 种源内 机误
F值
种源间 种源内
果实单质量 0.07 0.04 0.002 1.73 29.28＊＊
果长 17.30 10.22 0.390 1.69 31.95＊＊
果径 18.33 16.46 0.250 1.11 66.50＊＊
果实长 /径比 0.23 0.16 0.005 1.43 30.97＊＊
种子千粒质量 1.39 0.90 0.007 1.55 126.60＊＊
种子长 4.41 0.88 0.040 5.04＊ 19.94＊＊
种子宽 0.44 0.13 0.010 3.49＊ 8.70＊＊
种子长 /宽 0.91 0.86 0.050 1.05 16.84＊＊
　　注:＊差异显著(P﹤ 0.05), ＊＊差异极显著(P﹤ 0.01)。
表 4　花楸果实和种子表型性状的多重比较
种源 果质量 /g 果长 /mm 果径 /mm 果长 /径 出种率 /% 千粒质量 /g 种长 /mm 种宽 /mm 种长 /宽
WY (0.28±0.08)aA (7.90±1.56)aA (7.48±1.42)aAB (1.06±0.08)aA (0.84±0.22)cB (2.72±0.68)aA (3.82±0.65)aA (1.80±0.78)aA (2.61±0.67)aA
SHT (0.25±0.05)bB (7.15±1.36)bcBC (6.66±1.33)cdCD (1.01±0.13)bB (1.93±0.43)abAB (2.27±0.30)bcBC (3.10±0.40)bcB (1.67±0.39)abAB (2.23±0.41)bcBC
SY (0.24±0.04)cB (7.51±1.44)abAB (7.64±1.40)aA (0.96±0.10)cC (1.73±0.88)bcAB (2.21±0.16)cC (3.20±0.75)bB (1.67±1.03)abAB (2.40±0.88)bAB
BJZ (0.22±0.02)dC (7.75±1.74)aA (7.11±1.37)bBC (0.96±0.08)cC (1.29±0.15)bcB (1.92±0.17)dD (3.16±0.46)bB (1.44±0.28)bB (2.21±0.34)bcBC
LSH (0.22±0.04)dC (6.78±1.51)cC (6.40±1.37)dD (1.06±0.07)aA (1.44±0.39)bcAB (2.28±0.45)bcBC (2.95±0.61)cB (1.49±0.28)bAB (2.06±0.44)cC
LTD (0.19±0.05)eD (7.06±1.26)cBC (6.97±1.45)bcC (0.95±0.08)cC (3.08±1.28)aA (2.32±0.39)bB (3.19±0.43)bB (1.61±0.61)abAB (2.32±0.51)bBC
　　注:相同字母表示差异不显著;不同大写字母表示差异极显著 P﹤ 0.01,不同小写字母表示差异显著 P﹤ 0.05。
2.2　种源内果实和种子的表型变异
花楸 6个种源和 9个表型性状的平均变异系数为 20.90%,
表 5所示。其中 , 种子宽度变异系数最大为 34.16%,说明花
楸种子宽度比其他表型性状变异大;果实长 /径比变异系数最
小为 9.04%, 说明该性状较其他性状稳定。进一步对各种源
变异系数的比较表明 ,黑龙江绥阳种源的果实和种子表型性
状变异较大 , 其平均变异系数最大为 26.95%,说明该种源的
果实和种子表型多样性很丰富;而老秃顶和五营 2个种源的
变异系数相近 , 平均变异系数为 23.16%, 表明这 2个种源的
果实和种子表型多样性较丰富;山河屯和露水河 2种源的表
型变异系数相近 , 平均变异系数为 18.78%, 表明这 2个种源
的果实和种子表型多样性属于中间类型;八家子种源的平均
变异系数最小 , 表明其果实和种子表型变异最小。
表 5　花楸果实和种子表型性状变异系数
种源 果质量 果长 果径 果长 /径 出种率 千粒质量 种长 种宽 种长 /宽 平均
WY 27.27 19.69 18.97 7.95 26.25 25.09 16.98 43.45 25.84 23.50
SHT 18.11 19.04 19.92 13.08 22.29 13.34 13.03 23.35 18.27 17.83
SY 15.67 18.63 18.32 10.16 50.80 7.25 23.28 61.91 36.56 26.95
BJZ 11.07 22.38 19.31 8.11 11.95 8.82 14.65 19.55 15.15 14.55
LSH 19.73 22.31 21.47 6.60 27.12 19.54 20.72 18.73 21.43 19.74
LTD 27.02 17.82 20.85 8.34 41.52 16.61 13.54 37.99 21.78 22.83
总计 19.81 19.98 19.81 9.04 29.99 15.11 17.04 34.16 23.17 20.90
2.3　种源间果实和种子表型分化
按巢式设计方差分量比组成 ,进一步分析出各方差分量
占总变异的比例(表 6)。根据 8个性状的平均, 种源间的方差
分量占总变异的 13.60%,种源内的占 41.76%,机误占 44.64%。
8个性状的 VST变异范围为 3.71% ～ 58.64%。其中种源间表
型分化最大的性状是种长 LS(VST=58.64%), 分化系数最小的是果径(VST=3.71%)。 8个性状的平均表型分化系数为
24.08%,约为 1/4,也即种源内(植株间)的平均表型变异约
占 3/4, 说明种源内(植株之间)的变异是花楸的主要变异来
源 ,种源内的多样性程度大于种源间的多样性。这往往反映
9第 2期　　　　　　　　　　　　杨　玲等:不同产区野生花楸果实和种子的表型多样性　　　　　　　　
了群体 G×E的复杂性及其适应环境压力的广泛程度 ,这是
不同环境选择的结果 ,是群体分化的源泉。尽管群体内的变
异远远大于群体间的变异 , 但群体间变异的意义却大于群体
内变异 , 因为存在于群体间的变异反映了地理 、生殖隔离上的
变异 , 群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成部
分 [ 9] 。
表 6　方差分量和种源表型分化系数
性状 方差分量种源间 种源内 机误
方差分量百分比 /%
种源间 种源内 机误
表型分
化系数
果质量 0.000 3 0.001 3 0.001 5 9.68 41.94 48.39 18.75
果长 0.078 6 0.330 1 0.386 8 9.88 41.50 48.62 19.23
果径 0.020 8 0.540 5 0.247 5 2.57 66.83 30.60 3.71
果长 /宽 0.000 8 0.005 1 0.005 1 6.85 46.58 46.58 12.82
千粒质量 0.020 5 0.111 0 0.015 0 13.99 75.77 10.24 15.59
种长 0.065 5 0.046 2 0.044 0 42.07 29.67 28.26 58.64
种宽 0.005 8 0.006 2 0.014 0 22.27 23.81 53.93 48.33
种长 /宽 0.000 8 0.004 5 0.051 0 1.47 7.99 90.54 15.57
平均 13.60 41.76 44.64 24.08
2.4　表型性状间的相关性
对果实和种子的表型性状进行相关分析和检验。结果表
明 , 花楸果长和果径呈极显著正相关关系 ,果径与出种率 、种
子长 /宽比呈显著的正相关关系;种子长度和宽度分别与种子
长 /宽比值呈极显著和显著的正相关关系(表 7)。综上所述 ,
为提高花楸表型测定效率 , 果高 、果径以及种长和种宽应视为
关键的果实和种子表型性状。
表 7　花楸果实和种子表型性状间的相关分析和差异显著性检验
果质量 果长 果径 果长 /径 出种率 千粒质量 种长 种宽 种长 /宽
果质量 1
果长 0.54 1
果径 0.39 0.88＊＊ 1
果长 /径 0.55 -0.17 -0.33 1
出种率 -0.02 0.58 0.80＊ -0.71 1
千粒质量 0.18 -0.21 -0.34 0.64 -0.31 1
种长 0.68 0.71 0.66 0.31 0.08 -0.27 1
种宽 0.73 0.38 0.52 0.26 0.15 -0.32 0.75 1
种长 /宽 0.60 0.73 0.83＊ 0.03 0.39 -0.44 0.92＊＊ 0.84＊ 1
　　注:＊差异显著(P﹤ 0.05), ＊＊差异极显著(P﹤ 0.01)。
2.5　表型性状与地理生态因子间的相关分析
将花楸果实和种子的表型性状与采样地的地理生态因子
进行相关分析与检验 ,结果见表 8。由表 8可知 , 种子千粒质
量 、种长 、种子长宽比均与纬度呈显著正相关关系 , 单果鲜质
量 、种宽与纬度呈极显著正相关关系;单果鲜质量与经度呈显
著正相关关系 , 与海拔呈显著负相关关系;单果鲜重与年均气
温和极端最低气温呈极显著的负相关关系 , 与年降雨量呈显
著的负相关关系。种子千粒质量和种长与年均气温呈显著负
相关关系。由此可见 , 花楸种源的种子表型变异在空间分布
上呈现以纬度为主的单向变异模式 , 单果鲜质量与各种地理
生态因子关系非常密切 ,相关系数均达到显著或极显著水平。
表 8　花楸果实和种子表型性状与生态地理因子间的相关分析和差
异显著性检验
果质量 果长 果径 果长 /径 出种率 千粒质量 种长 种宽 种长 /宽
纬度 0.91＊＊ 0.48 0.49 0.49 0.03 0.83＊ 0.80＊ 0.93＊＊ 0.80＊
经度 0.76＊ 0.74 0.59 0.30 0.36 0.16 0.48 0.32 0.44
海拔 -0.82＊ -0.22 -0.11 -0.49 -0.02 -0.25 -0.16 -0.43 -0.43
平均气温 -0.94＊＊-0.54 -0.43 -0.67 0.11 -0.77＊ -0.83＊ -0.75 -0.71
极端最低气温 -0.95＊＊-0.33 -0.17 -0.75 0.30 -0.73 -0.66 -0.71 -0.51
年降雨量 -0.84＊ -0.59 -0.57 -0.13 -0.44 -0.28 -0.42 -0.65 -0.54
　　注:＊差异显著(P﹤ 0.05), ＊＊差异极显著 (P﹤ 0.01)。
3　讨论
树种分布范围的大小是影响树木地理变异的主要因子。一
般而言 ,树种分布范围较大 ,则变异大;分布范围小变异小。另
外 ,树种自然群体内环境因素多样性也是影响林木变异的因子。
群体的环境条件越复杂,则种内群体的遗传变异愈大。虽然本项
研究所选择的 6个种源分布的地理跨度和气候条件差异不大 ,但
由于花楸属于林内伴生树种 [1 , 3] ,其地理分布呈间断的零散分布 ,
且不同种源内个体间距离很大 ,由于各地选择压力的不同 ,再加
上地理隔离造成的基因交流不频繁 ,使得花楸果实和种子的表型
变异较大。花楸的这种生态学特性是由其生物学特性所决定的。
自然条件下 ,花楸用种子繁殖,但常因为林内光照不足 、花期不遇
等原因导致结实量非常少,种子多为涩粒和空粒 ,而种子又具有
深休眠特性, 大部分种子不经过鸟或动物的提前取食不能发
芽 [10-12] ,因此野生花楸多为单株散生状态。
花楸果实和种子性状变异在空间上的分布呈现以纬度为主
的模式。随着纬度梯度变异,花楸种内种源表型变异呈梯度规律
性。在本项研究中,温度对花楸果实和种子表型特征的影响不是
十分显著,随着年均温度的降低, 花楸种子长度增加。形态特征
的变异往往具有适应意义 ,自然群体中保持大的变异贮存对群体
是有利的,群体内多种基因型所对应的表型范围很多, 从而使群
体在整体上适应可能遇到的大多数环境条件 [ 13] ,因此花楸丰富
的表型变异 ,也就是花楸抗逆性强 、适应性广的原因。
花楸种内果实和种子性状的平均分化系数 VST=24.08%,说明花楸种源间 、植株间存在着较丰富的变异 ,这主要是花楸为
了适应各种复杂多变的生态地理环境所致 , 同时说明了花楸
的遗传改良潜力很大 , 可以初步推断花楸的改良前景是广阔
的。花楸 13.6%的变异来自种源间 , 41.76%的变异存在于
种源内 , 种源内个体之间的分化高于种源间。因此 ,在遗传改
良工作中进行优良种源 、优良群体选择和利用的同时 ,应充分
重视优良个体选择和利用。
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