全 文 ：第 27卷　第 1期 西　南　林　学　院　学　报　　　　 Vo1.27　No.1
　 2007年 2月　　　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYCOLLEGE　　　　 Feb.2007　
高黎贡山生物多样性研究＊
———Ⅱ 印度木荷 、硬斗石栎林主要树种生态位研究
马　晓 ,杨宇明 ,杜　凡＊＊ ,王　娟
(西南林学院 资源学院,云南 昆明 650224)
摘要:以高黎贡山中部的印度木荷 、硬斗石栎林 6条 600 m2的样带调查为依据 ,对群落乔木层
26个树种中重要值最大的 10个种进行生态位研究.结果表明:群落中生态位宽度较大的树种
为印度木荷 、硬斗石栎 、绿叶甘橿 、贡山大叶柳 、针齿铁子 ,它们的 Shannon-Wiener和 Levins
生态位宽度分别为 0.772, 0.761, 0.741, 0.659, 0.632和 0.971, 0.934, 0.843, 0.708, 0.658.生
态位宽度的大小与按重要值排列的顺序基本一致.群落中生态位重叠值 Lih及 Lhi>0.08所占
的比例分别为 88.89%和 75.56%,主要树种对资源有明显的共享趋势.但这些树种间的生态
位重叠与它们的生态位宽度大小并没有明显的正相关:生态位宽度值大的树种之间 ,生态位重
叠值较小;生态位宽度值大的树种与生态位宽度值小的树种 ,其生态位重叠值较大;生态位宽
度值小的树种之间 ,生态位重叠值却较大.
关键词:印度木荷 、硬斗石栎林;生态位宽度;生态位重叠;高黎贡山
中图分类号:S718.5　　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2007)01-0015-05
　　生态位(niche)是指群落内一个种与其他种的
相关位置 ,或者指每个种在群落中的时空位置及
其机能关系 [ 1] .随着生态位理论在物种间关系 、生
物多样性 、群落结构及其动态演替和种群进化等
方面的广泛应用 [ 2] ,生态位研究已成为当前生态
学研究的热点之一.高黎贡山特殊的地理位置使
它成为具有国际意义的生物多样性关键地区之
一.目前 ,对于高黎贡山的研究比较广泛 ,但多集
中在植物区系 、土壤微生物 、资源保护与开发利
用 、保护区管理等方面 ,而有关高黎贡山中山湿性
常绿阔叶林生态位的研究未曾有过报道.
印度木荷 、硬斗石栎林是高黎贡山中山湿性
常绿阔叶林中海拔偏低的重要类型 ,在海拔 2 200
～ 2 500 m普遍存在.由于该区比较靠近村寨 ,在
保护区成立之前已受到一定的破坏 ,现在逐渐恢
复.这种情况在高黎贡山海拔较低区域内具有普
遍性.本文试图通过对该群落主要树种生态位的
研究 ,分析其主要树种对环境资源的利用程度和
相互关系 ,以及群落的恢复状态 ,为保护区植被的
保护和恢复提供支持.
1　研究地概况
高黎贡山自然保护区地处云南西部边境保
山 、腾冲 、泸水 3市县交界处 ,位于北纬 24°56′～
26°09′,东经 98°34′～ 98°50′, 1986年被批准为国
家级自然保护区[ 3] .高黎贡山为横断山系的一部
分 ,南北走向 ,由于受到孟加拉湾西南季风携带印
度洋暖湿气流顺伊洛瓦底江流域向北纵伸 ,年均
气温 14℃ ～ 17 ℃,最冷月均温在 7 ℃以上 ,年降
雨量 1 000mm以上.境内高差悬殊 ,从河谷到山峰
形成了河谷南亚热带到山顶寒温性立体气候类
型 ,具有完整的自然植被垂直带谱 ,依次发育了热
性河谷稀树灌草丛 、季风常绿阔叶林 、半湿润常绿
阔叶林 、中山湿性常绿阔叶林 、山顶苔藓矮林 、寒
＊ 收稿日期:2006-12-13　　＊＊为通讯作者
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973)项目(2003CB415100)资助.
作者简介:马　晓(1980-),女 ,河南南阳人 ,硕士生 ,主要从事森林植物多样性保护与利用方面的学习与研究.
温性竹林 、寒温性灌丛 、草甸.
研究地设在保护区南段百花岭东坡中下部 ,
与金厂河相邻 ,海拔 2 300 m,坡向 NE89°,坡度
15°,随着山体向上 ,坡度稍有增加.
2　研究方法
2.1　调查方法
在研究地内自下而上连续设置 6条 60 m×10
m水平样带 ,并在每一样带平行布置 6个 10 m×10
m样方.以样方为单位进行乔木层每木检尺 ,记录胸
径≥5cm的树木种名 、胸径 、树高 、枝下高 、冠幅.
2.2　数据分析
2.2.1　重要值　重要值是描述物种在群落中重要
性的指标 ,计算公式如下 [ 1] :
重要值(Iv)=相对多度(Dr)+相对显著度
(Pr)+相对频度(Fr)
2.2.2　生态位宽度　生态位宽度是指物种对资源
的利用程度[ 4] .本文综合考虑树种对资源的利用
特性 ,以 6条样带为 6个 “资源状态” [ 5] ,树种重要
值为数量计算指标 ,采用目前应用最广泛的 Shan-
non-Wiener和 Levins公式[ 6]计算树种的生态位
宽度.
(1)Shannon-Wiener生态位宽度
B(sw)i=- 1logS(∑
r
j=1pij×logpij)
Pij=nijYi(Yi=∑
r
j=1nij)
式中:Pij是种 i利用第 j资源位占它利用全部资源
位的比例;s为种群数;r为 6;nij表示种 i在第 j资
源位的重要值;Yi是种 i在 6个资源位的重要值之
和.生态位宽度 B(sw)i具有值域 [ 0, 1] ,即物种利
用一个资源位时 ,其值为 0,利用全部资源位时 ,其
值为 1.
(2)Levins(1968)生态位宽度
B(L)i= 1r(∑rj=1p2ij)
式中:B(L)i具有值域 [ 1/r, 1] ,即物种利用一个
资源位时 ,其值为 0.167,利用全部资源位时 ,其值
为 1.
2.2.3　生态位重叠　生态位重叠是指一定资源序
列上 ,两个物种利用同等级资源而相互重叠的情
况 ,其计算公式为基于 Levins生态位宽度的重叠
指数 [ 6] :
Lih=B(L)i×∑rj=1pij×phj
Lhi=B(L)h×∑rj=1pij×phj
式中:Lih和 Lhi分别为种 i与种 h和种 h与种 i的生
态位重叠指数;B(L)i和 B(L)h分别为种 i和种 h
的 Levins生态位宽度指数;Lih和 Lhi具有值域
[ 0, 1] .
3　研究结果
3.1　主要树种重要值
研究地中 ,胸径≥5 cm的乔木共有 26个种 ,
其中重要值最大的 10个种见表 1.
表 1　高黎贡山印度木荷 、硬斗石栎林主要树种在 6条样带中的重要值
种号 种名 拉丁学名 样带 1 样带 2 样带 3 样带 4 样带 5 样带 6 ∑
1 印度木荷 Schimakhasiana 44.23 55.03 56.40 47.43 65.26 72.87 341.22
2 硬斗石栎 Lithocarpushancei 49.06 44.56 48.62 50.48 33.99 19.91 246.60
3 针齿铁子 Myrsinesemiserrata 12.16 6.48 0 33.39 37.50 33.05 122.58
4 贡山大叶柳 Salixmagnifica 15.93 20.68 25.06 34.52 0 8.26 104.45
5 绿叶甘橿 Linderafruticosa 16.10 8.02 14.66 14.44 32.08 16.39 101.69
6 南亚泡花树 Meliosmaarnotiana 0 0 12.96 18.33 13.80 12.78 57.87
7 旱冬瓜 Alnusnepalensis 0 19.94 9.45 16.28 0 6.79 52.45
8 川滇长尾槭 Acercaudatumvar.praui 0 0 13.63 16.38 18.84 0 48.86
9 总状山矾 Symplocossumuntia 25.95 18.19 0 0 0 0 44.14
10 红花木莲 Manglietiainsignis 0 6.03 12.00 6.03 0 12.84 36.90
3.2　生态位宽度
采用 Shannon-Wiener和 Levins两种公式计
算 10个主要树种的生态位宽度 B(sw)i和 B(L)i
值 ,结果见表 2.
3.3　生态位重叠
利用 Levins生态位宽度的重叠指数公式计算
出 10个主要树种间 90个不重复的种对的生态位
重叠 Lih及 Lhi值 ,结果见表 3.
16 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷
表 2　印度木荷 、硬斗石栎林主要树种生态位宽度值
种号 种名 Pi1 Pi2 Pi3 Pi4 Pi5 Pi6 B(sw)iB(L)i
1 印度木荷 0.130 0.161 0.165 0.139 0.191 0.214 0.772 0.971
2 硬斗石栎 0.199 0.181 0.197 0.205 0.138 0.081 0.761 0.934
5 绿叶甘橿 0.158 0.079 0.144 0.142 0.316 0.161 0.741 0.843
4 贡山大叶柳 0.153 0.198 0.240 0.331 0.000 0.079 0.659 0.708
3 针齿铁子 0.099 0.053 0 0.272 0.306 0.270 0.632 0.658
6 南亚泡花树 0 0.000 0.224 0.317 0.238 0.221 0.597 0.651
10 红花木莲 0 0.164 0.325 0.163 0.000 0.348 0.575 0.595
7 旱冬瓜 0 0.380 0.180 0.310 0.000 0.130 0.566 0.575
8 川滇长尾槭 0 0 0.279 0.335 0.386 0 0.473 0.492
9 总状山矾 0.588 0.412 0 0 0 0 0.294 0.323
表 3　印度木荷 、硬斗石栎林主要树种生态位重叠 Lih及 Lhi值
种对号 Lih Lhi 种对号 Lih Lhi 种对号 Lih Lhi
1-2 0.155 0.149 2-9 0.179 0.062 5-6 0.159 0.122
1-3 0.170 0.115 2-10 0.145 0.092 5-7 0.102 0.070
1-4 0.150 0.109 3-4 0.090 0.097 5-8 0.177 0.103
1-5 0.167 0.145 3-5 0.131 0.167 5-9 0.106 0.041
1-6 0.169 0.113 3-6 0.144 0.142 5 -10 0.117 0.083
1-7 0.157 0.093 3-7 0.092 0.080 6-7 0.109 0.096
1-8 0.162 0.082 3-8 0.138 0.103 6-8 0.170 0.128
1-9 0.139 0.046 3-9 0.053 0.026 6-9 0 0
1-10 0.172 0.105 3-10 0.097 0.087 6 -10 0.131 0.120
2-3 0.139 0.098 4-5 0.095 0.113 7-8 0.089 0.076
2-4 0.175 0.133 4-6 0.125 0.115 7-9 0.090 0.051
2-5 0.149 0.135 4-7 0.164 0.133 7 -10 0.124 0.129
2-6 0.149 0.104 4-8 0.126 0.087 8-9 0 0
2-7 0.166 0.102 4-9 0.121 0.055 8 -10 0.072 0.087
2-8 0.165 0.087 4-10 0.136 0.114 9 -10 0.022 0.040
　　注:树种编号同表 1.
4　分析与讨论
4.1　生态位宽度
采用 Shannon-Wiener和 Levins两种公式得
到的各树种生态位宽度 B(sw)i和 B(L)i值存在
差异(表 2),但大小顺序完全一致.在印度木荷 、硬
斗石栎林群落中 ,印度木荷 、硬斗石栎 、绿叶甘橿 、
贡山大叶柳 、针齿铁子生态位宽度较大 , 它们的
B(sw)i和 B(L)i值分别为 0.772, 0.761, 0.741,
0.659, 0.632 和 0.971, 0.934, 0.843, 0.708,
0.658.这些树种分布范围广 ,同时个体多度和样方
频度也较高 ,反映它们对资源位利用充分.其中印
度木荷 、硬斗石栎重要值较大 ,分别为 341.22 ,
246.60,并成为乔木上层的优势种 ,在维护群落结
构和功能中起主导作用.川滇长尾槭和总状山矾
在群落中分布范围狭窄(分别出现在 3个 、2个资
源位上),且在各资源位中分布不均匀 ,具有较小
的生态位宽度 , 其 B(sw)i和 B(L)i值分别为
0.473, 0.294和 0.492, 0.323.南亚泡花树 、旱冬
瓜 、红花木莲的 B(sw)i和 B(L)i值分别为 0.597 ,
0.566, 0.575和 0.651 , 0.575, 0.595,处于中间水
平 ,它们在 4个资源位中均有分布.但是旱冬瓜大
树多 ,胸径和树高(平均胸径 44.35 cm,平均高 17
m)在群落中皆居首位 ,重要值达 52.45,名列第 7
位 ,其生态位宽度值却低于红花木莲.
上述结果反映了所研究群落中主要树种的地
位高低和分布范围的大小 ,表明物种生态位宽度
与其优势度相关 ,同时又受其分布均匀程度的影
响.从表 1,表 2可看出:生态位宽度与重要值排序
基本一致 ,但针齿铁子 、绿叶甘橿 、红花木莲 3个种
的生态位宽度与重要值排序不吻合 ,说明物种生
态位宽度大小与其优势度不一定成正相关.在群
落中重要值较大的物种 ,其生态位宽度值可以较
大 ,亦可以较小.但在群落中占有资源位较多的种
群 ,往往是生态位宽度较大的种群 ,体现出重要值
与生态位宽度两个指标的不同.前者侧重于种群
在群落中的优势程度 ,而后者反映的是物种对资
源的利用幅度 ,这与以往的研究 [ 4, 7 -10]一致.
值得指出的是绿叶甘橿 、贡山大叶柳 、旱冬
瓜 、南亚泡花树 , 它们的生态位宽度 B(sw)i和
B(L)i值均在 0.566, 0.575以上 ,说明该群落还在
恢复中.因为在这个区域 ,未能找到没被破坏过的
原生林 ,无法设置对照样地对此进行更多的对比
研究.但从生态学特性上看 ,这些树种属于阳性次
生树种 ,只能生长在林缘较空旷的次生林中 ,群落
一旦郁闭就不能更新.在实际调查中 ,除了绿叶甘
橿还有少量的幼苗 ,其他的树种林下已几乎无更
新幼苗或幼树 ,说明该类森林群落的恢复是比较
漫长的 ,今后更应该加强保护工作.
4.2　生态位重叠
生态位重叠体现了物种对同等级资源利用的
相似性程度及其在空间上的配置关系 [ 11] .表 4为
10个主要树种间的生态位重叠值分配格局 ,生态
位重叠 Lih及 Lhi值 >0.08所占的比例分别为
88.89%和 75.56%,表明印度木荷 -硬斗石栎林
中主要树种对资源有明显的共享趋势.
17第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　马　晓等:高黎贡山生物多样性研究
表 4　印度木荷 、硬斗石栎林主要树种
生态位重叠 Lih及 Lhi值分配格局
范围 Lih比例 /% Lhi比例 /%
0～ 0.02 4.44 4.44
0.02～ 0.04 2.22 2.22
0.04～ 0.06 2.22 11.11
0.06～ 0.08 2.22 6.67
0.08～ 0.10 13.33 26.67
0.10～ 0.12 8.89 26.67
0.12～ 0.14 22.22 13.33
0.14～ 0.16 17.78 6.67
0.16～ 0.18 26.67 2.22
　　由表 3可知:优势种印度木荷和硬斗石栎与其
他树种间的重叠值(Lih≥0.139)较高.反之 ,其他 8
个树种与印度木荷 、硬斗石栎的生态位重叠值(Lhi
≤0.149)却很低 ,说明生态位重叠与各物种的生
态位宽度特征和种群分布格局有关.将生态位重
叠值排名前 10位与后 10位的种对及其生态位宽
度特征列出 ,见表 5.
表 5　生态位重叠值前 10位和后 10位的
种对及各种对中种的生态位宽度
Lih 种 1 B(sw)i 种 2 B(sw)i
0.179 硬斗石栎 0.761 总状山矾 0.294
0.177 绿叶甘橿 0.741 川滇长尾槭 0.473
0.175 硬斗石栎 0.761 贡山大叶柳 0.659
0.172 印度木荷 0.772 红花木莲 0.575
0.170 印度木荷 0.772 针齿铁仔 0.632
0.170 南亚泡花树 0.597 川滇长尾槭 0.473
0.169 印度木荷 0.772 南亚泡花树 0.597
0.167 印度木荷 0.772 绿叶甘橿 0.741
0.166 硬斗石栎 0.761 旱冬瓜 0.566
0.165 硬斗石栎 0.761 川滇长尾槭 0.473
0.095 贡山大叶柳 0.659 绿叶甘橿 0.741
0.092 针齿铁仔 0.632 旱冬瓜 0.566
0.090 针齿铁仔 0.632 贡山大叶柳 0.659
0.090 旱冬瓜 0.566 总状山矾 0.294
0.089 旱冬瓜 0.566 川滇长尾槭 0.473
0.072 川滇长尾槭 0.473 红花木莲 0.575
0.053 针齿铁仔 0.632 总状山矾 0.294
0.022 总状山矾 0.294 红花木莲 0.575
0 南亚泡花树 0.597 总状山矾 0.294
0 川滇长尾槭 0.473 总状山矾 0.294
　　比较结果表明:生态位重叠与生态位宽度之
间存在着一定的变化关系:生态位宽度值大的树
种之间 ,生态位重叠较小.如生态位宽度名列第 4,
3位的贡山大叶柳与绿叶甘橿 , B(sw)i值分别达
0.659, 0.741,但它们之间的生态位重叠却较小 ,其
Lih值为 0.095.究其原因 ,贡山大叶柳耐水湿 ,适宜
生长在气温较低 、温凉潮湿 、多雾的地区 ,在高黎
贡山多见于海拔 2 500 m的冷杉林下 ,绿叶甘橿则
常见于林缘 ,喜生长在河谷或河岸常绿落叶林或
次生疏林中 ,它们本身的生物生态学特性的差异 ,
对光照 、水分等生态因子的适应不同 ,导致了二者
之间的生态位重叠值较小.生态位宽度值大的树
种与生态位宽度值小的树种 ,其生态位重叠值较
大.如生态位宽度位居第 2, 10位的硬斗石栎与总
状山矾 , B(sw)i值分别为 0.761, 0.294,它们之间
的生态位重叠却最大 ,其 Lih值为 0.179.由于硬斗
石栎处于乔木上层 ,对光资源利用充分 ,总状山矾
居于乔木下层 ,并且具有一定的耐荫性 ,它们在群
落结构上的配置有助于各自合理利用上下层的光
资源 ,反映出它们在光因子上的生态位重叠不仅
不是竞争 ,反而是一种惠利 [ 12] .生态位宽度值小的
树种之间 ,生态位重叠较大.如生态位宽度排名第
6, 9位的南亚泡花树与川滇长尾槭 , B(sw)i值分
别为 0.597, 0.473 ,它们之间的生态位重叠也很
大 ,其 Lih值为 0.170.二者比较喜欢生长在一起 ,在
群落中分布范围 、均匀程度相近 ,使得其重叠值加
大.此外 ,南亚泡花树与总状山矾 、川滇长尾槭与
总状山矾 Lih值及 Lhi值均为 0 ,没有重叠 ,印证这 3
个种在生物学特性或是对生态因子的要求都不相
似 ,它们不具有共同的资源位 ,总状山矾仅在 1, 2
资源位中有分布 ,而川滇长尾槭和南亚泡花树则
出现在其他 4个资源位中.
上述分析表明:物种间的生态位重叠与它们
的生态位宽度大小并没有明显的正相关.这主要
是由于生态位宽度反映的是物种利用资源的状
况 ,生态位宽的物种本身的生物生态学特性不一
定相同 ,在对资源的要求上并不完全一致 ,从而导
致它们之间的生态位重叠不一定较高.
当然 ,对于所研究的高黎贡山印度木荷 、硬斗
石栎林来说 ,目前的生态位宽度和生态位重叠仅
是生态位特征的相对数据.随着群落的发展或演
替 ,各个树种的生态位宽度会发生变化 ,它们之间
的生态位重叠也相应变化.通过不同时期的测定 ,
可以深入了解整个群落的发展动态 ,这有待于今
后进一步研究.
致谢:在外业调查中得到高黎贡山国家级自然保护区
保山管理局的大力支持 , 在此表示感谢!
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北京:科学出版社 , 1990:19-27.
StudyonBiodiversityoftheGaoligongMountains
———Ⅱ StudyonNicheoftheMainTreeSpeciesinSchima
khasiana＆LithocarpushanceForest
MAXiao, YANGYu-ming, DUFan, WANGJuan
(FacultyofResources, SouthwestForestryColege, KunmingYunnan650224, China)
Abstract:Basedoninvestigationof6bandplotssampledintheSchimakhasiana＆Lithocarpushanceforest
intheGaoligongNatureReserve, thenichecharacteristicsof10 maintreespeciesconsistingoftheforestwere
analyzed.TheresultsshowedthattheShannon-WienerandLevins′snichebreadthsofSchimakhasiana, Litho-
carpushancei, Linderafruticosa, SalixmagnificaandMyrsinesemiseratatreespecieswere0.772 , 0.761 ,
0.741, 0.659, 0.632 and0.971, 0.934, 0.843, 0.708 , 0.658 respectively.Thedescendingorderofthe
nichebreadthwastosomeextentinaccordancewiththeimportancevaluesequenceofthepopulations.88.89%
oftheLihnicheoverlappingvaluesand75.56% oftheLhinicheoverlappingvaluesinthecommunitywereover
0.08.Therewasanevidentresource-sharingpotentialamongthemaintreespecies, buttherewasnopositive
correlationbetweenthevaluesofnicheoverlappingandnichebreadthofthetreespecies.Thenicheoverlapping
valuesweresmaleramongtreespeciesthatalhadlargernichebreadthvalues, whilethenicheoverlappingval-
ueswerelargeramongtreespeciesiftherewasmuchdiferenceinnichebreadthvalues.Thereweregreater
nicheoverlappingvaluesamongtreespeciesthatalhadsmalernichebreadthvalues.Itwasfoundoutthatthe
communitystudiedwasinthecauseofrestoration.
Keywords:SchimakhasianaandLithocarpushanceforest;nichebreadth;nicheoverlap;theGaoligong
Mountain
19第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　马　晓等:高黎贡山生物多样性研究