全 文 ：毛棉杜鹃成花与土壤因子和某些生理特性的相关研究
孙 敏 1 , 谢利娟 2 ＊, 康美丽 1 , 田自华 1 , 李永红 2
(1.内蒙古农业大学农学院 ,内蒙古呼和浩特 010019;2.深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院 , 广东深圳 518055)
摘要　[目的 ] 探明两地段毛棉杜鹃成花存在差异的原因。 [方法]在深圳市梧桐山公园选择毛棉杜鹃开花率存在差异的好汉坡和万花
屏 2个山坡地段 ,对土壤状况和野生毛棉杜鹃树体生理特性进行比较研究。 [结果] 好汉坡地段土壤的含水量、全氮、速效磷 、速效钾和
有机质含量显著高于万花屏地段;土壤含水量高及土壤中氮素含量太高 ,会导致毛棉杜鹃营养生长过旺而难以成花;叶片中淀粉酶活性
较低 ,会导致碳水化合物利用率低而影响开花;叶片中可溶性蛋白含量低 ,会导致花芽分化所需要的重要结构物质和许多参与各种代谢
的酶类缺乏;叶片中 Cu含量较低也不利于开花。 [结论 ] 初步确定不同地段这些土壤因子和叶片生理特性的差异及其互作关系与毛棉
杜鹃成花过程相关。
关键词　毛棉杜鹃;成花;土壤因子;生理特性;相关
中图分类号　S685.21　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)16-07392-04
StudiesontheCorrelationbetweenFlowerFormationofRhododendronmoulmainenseHook.f.andSoilFactorsandSomePhysiolog-
icalCharactors
SUNMinetal　(ColegeofAgronomy, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot, InnerMongolia010019)
Abstract　 [ Objective] ThestudyaimedtoresearchthereasonofdiferenceonflowerformationofRhododendronmoulmainenseHook.f.be-
tweenthetwosections.[ Method] The2hillsidesectionsofHaohanpoandWanhuapingwithdiferenceonfloweringrateofR.moulmainense
wasselectedintheWutongMountainParkinShenzhenCitytocompareandresearchthesoilconditionsandthetreebodyphysiologicalcharac-
tersofthewildR.moulmainense.[ Result] Thewatercontent, totalnitrogen, availableP, availableKandorganicmatercontentinthesoil
intheHaohanposectionwereobvioushigherthanthatintheWanhuapingsection.Ifthecontentsofwaterandnitrogenofinthesoilweretoo
high, thenutritiongrowthofR.moulmainensewouldbeexcessivetheflowerformationwasdificult.Theamylaseactivitywaslowerintheleaf
soastocausethelowutilizationratioofcarbohydrateandafectflowering.Thecontentofsolubleproteinwaslowerintheleafsoastocause
thelackingoftheimportantstructurematerneededforflowerbuddiferentiationandsomeenzymesjoiningvariousmetabolism.Thecontentof
Cuwaslowintheleaf, whichalsogoagainstflowing.[ Conclusion] Itwasweredeterminedpreliminarilythatthediferenceonthesesoilfac-
torsofdifferentsectionsandphysiologicalcharacteristicsintheleafandtheirinteractionrelationshiprelatedtotheflowerformationprocessof
R.moulmainense.
Keywords　RhododendronmoulmainenseHook.f.;Flowerformation;Soilfactors;Physiologicalcharactors;Correlation
基金项目　广东省深圳市城管局资助项目。
作者简介　孙敏(1984-),女 ,内蒙古鄂尔多斯人 ,硕士研究生,研究方
向:植物生理。 ＊通讯作者 , 副教授 , E-mail:xlj328@yahoo.
com.cn。
收稿日期　 2009-03-03
　　毛棉杜鹃(RhododendronmoulmainenseHook.f.)为杜鹃
花科常绿灌木或小乔木 ,高 3 ～ 8 m,生长于次生林中 ,花期
3 ～ 4月 ,花朵大而鲜艳 ,是较为稀缺的高山杜鹃种类 ,极具观
赏价值 [ 1] 。在深圳市梧桐山森林公园好汉坡上长有满坡的野
生毛棉杜鹃 ,但是开花率极低 ,不能形成整体景观 ,游客在爬山
的同时无法欣赏到美丽的风景。而在好汉坡附近的另一个山
坡万花屏上毛棉杜鹃的开花率却较高。为探明两地段毛棉杜
鹃成花存在差异的原因 ,笔者从比较学的角度对两地段毛棉杜
鹃林地的土壤状况和树体某些生理特性进行了相关研究和分
析 ,以期为确立合理的调控措施提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料　供试材料为野生毛棉杜鹃 。选取好汉坡上生长
的大小一致且不开花的 5株毛棉杜鹃和万花屏上生长的大
小一致且开花的 5株毛棉杜鹃作为样株。好汉坡的毛棉杜
鹃开花率极低 ,只有少数几棵开花 ,同时好汉坡是梧桐山风
景区为游客提供的爬山和观光的风景点 ,坡上植株偏小且长
满了各类植物 ,土壤不裸露(图 1);万花屏的毛棉杜鹃开花
率可达 80%～ 90%,树体高大遮光 ,杂草和其他植物较少 ,基
部土壤裸露(图 2)。
1.2　测定内容及方法
1.2.1　土壤指标测定。分别在样株冠围投影的中央和外围
图 1　好汉坡的毛棉杜鹃
Fig.1　TheRhododendronmoulmainenseHook.f.atHaohanpo
图 2　万花屏的毛棉杜鹃
Fig.2　TheRhododendronmoulmainenseHook.f.atWanhua-
ping
责任编辑　金琼琼　责任校对　王业政安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(16):7392-7395
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.16.093
2个点采集耕层(0 ～ 20 cm)土样 ,混合后作为该树的代表土
样 ,土样风干后粉碎 ,过 2 mm筛备用 。含水量采用烘干法;
可溶性盐含量(EC值)采用电导法(土∶水 =1∶10);pH值采
用酸度计法(土∶水 =1∶10)[ 2] ;全氮量采用半微量凯氏法;速
效磷采用 NH4 F-HCl法;速效钾采用 NH4OAC浸提火焰光度
法;有机质含量采用重铬酸钾容量 -外加热法 [ 3] 。每个样本
重复测定 3次。
1.2.2　树体指标测定。在花芽分化期 ,采最靠近花芽的一
轮完整的功能叶片 ,放入冰盒迅速带回试验室。一部分在
105 ℃杀青 20 min, 80 ℃烘至恒重后 ,粉碎 ,用于碳水化合
物 、总氮和矿质元素含量的测定;另一部分放入 -80 ℃冰箱
里速冻保存 ,用于可溶性蛋白含量和酶活性的测定。可溶性
总糖和淀粉含量采用蒽酮比色法;淀粉酶活性采用 3, 5-二硝
基水杨酸比色法;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250染
色法;总氮含量采用微量凯氏定氮法 [ 4] ;磷素含量采用钼蓝
法 [ 5] ;微量元素 Fe、Cu、Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度
法 [ 6] 。每个样本重复测定 3次。
2 　结果与分析
2.1　土壤指标
2.1.1　含水量。好汉坡和万花屏 2个山坡的土壤含水量在
花芽分化期差异显著 ,好汉坡土壤的含水量显著高于万花屏
(图 3)。分析原因:好汉坡上长满了植物 ,土壤保水性相对
较好;万花屏的毛棉杜鹃树势高大 ,基部土壤裸露。而毛棉
杜鹃花芽分化期在 7 ～ 8月 ,这个时期正是深圳市的雨季 。
因此 ,在毛棉杜鹃花芽分化期好汉坡的土壤含水量较高 。但
是 ,花芽分化初期多雨多湿是不利于花芽分化的。大量研究
表明 ,较低的土壤含水量或水分胁迫会促进成花 [ 7-9] 。所
以初步认定 ,好汉坡土壤完全被植物覆盖造成土壤水分不易
蒸发 ,从而导致土壤含水量高 ,再加上成花期正值雨季 ,这些
很可能是引起好汉坡成花率低的原因之一。
图 3　好汉坡和万花屏的土壤含水量差异
Fig.3　ComparisonofthesoilwatercontentbetweenHaohanpo
andWanhuaping
2.1.2　pH值和 EC值。毛棉杜鹃适合生长在 pH值 4.5 ～
6.5的弱酸性土壤中 [ 10] 。从表 1看出 ,好汉坡和万花屏的土
壤 pH值都在正常值范围内 ,都适于它生长;其次 ,高浓度的
EC会使植物因盐胁迫受到损伤而造成植株根系的死亡 ,对于
毛棉杜鹃来讲 ,正常的 EC值范围为 1～ 4 mS/cm[10] ,而试验所
处 2个地段的 EC值都处于正常范围。所以 ,该区域土壤 pH
值和 EC值不是决定毛棉杜鹃是否开花的直接原因 。
表 1　不同地段土壤 pH值和EC值
Table1　ThepHvalueandtheECvalueofsoilindiferentsites
地段
Sites
pH值
pHValue
EC值∥mS/cm
ECvalue
好汉坡Haohanpo 5.13±0.02 2.31±0.02
万花屏Wanhuaping 4.65±0.03 3.51±0.01
2.1.3 　全氮 、速效磷 、速效钾和有机质含量 。由表 2可见 ,
两地段土壤中全氮 、速效磷 、速效钾和有机质含量之间存在
差异 ,且好汉坡的这 4项指标都极显著高于万花屏 。结合好
汉坡的实际情况分析 ,由于好汉坡是梧桐山公园的重要景
点 ,所以每年公园管理处都会施大量肥料以抚育好汉坡上的
植物 ,导致好汉坡的土壤养分含量相对较高。通过观察也发
现 ,好汉坡的毛棉杜鹃每年长出的新芽都未能成花而又抽出
了新梢 。土壤养分是植物吸收营养的重要来源 ,营养的好坏
又会直接影响植物的生长发育 ,在花芽分化之前营养充足才
能保证成花的质量 。施肥是一种很好的调控措施 ,但是只有
适宜的施肥量和施肥时间才能起到促花效果。尤其是氮肥 ,
如果在花芽孕育阶段施大量的氮肥会导致营养生长过旺而
影响开花。因此 ,根据试验结果并结合实际情况可以推测 ,
好汉坡毛棉杜鹃开花率低的原因可能是在花芽的孕育阶段
施了太多的氮肥所致。
表 2　不同地段土壤全氮、速效磷、速效钾和有机质含量差异
Table2　Thedifferenceoftotalnitrogen, availablephosphorus, avail-
ablepotassiumandorganicmatercontentsofsoilofindif-
ferentsites
地段Sites
全氮∥g/kgTotalnitrogencontent
速效磷∥mg/kgAvailablephosphoruscontent
速效钾∥mg/kgAvailablepotassiumcontent
有机质∥g/kgorganicmatercontent
好汉坡Haohanpo 1.64±0.02 53.19±2.38 66.61±2.59 26.81±0.54
万花屏Wanhuaping 0.73±0.01 17.47±1.49 26.66±1.29 8.24±0.06
2.2　树体生理指标
2.2.1　叶片可溶性糖 、淀粉及总糖含量 。由表 3可见 ,好汉
坡和万花屏毛棉杜鹃叶片的可溶性糖 、淀粉以及总糖含量的
差异均达到了极显著水平(P<0.01)。万花屏毛棉杜鹃叶片
可溶性糖含量显著高于好汉坡 ,差异显著水平达 0.000 2;好
汉坡毛棉杜鹃叶片淀粉 、总糖含量显著高于万花屏 ,差异显
著水平均达 0.000 1。由此可见 ,好汉坡毛棉杜鹃碳水化合
物的分解利用率很低 ,它的总糖含量虽高于万花屏 ,但是它
表 3　不同地段毛棉杜鹃叶片可溶性糖、淀粉和总糖含量的差异
Table3Thediferenceofsolublesugar, starchandtotalsugarcontents
intheRhododendronmoulmainenseHook.f.leavesindifferent
sites %
地段 Sties 可溶性糖Solublesugarcontent
淀粉Starchcontent
总糖Totalsugarcontent
好汉坡 Haohanpo 11.59±0.12bB 13.96±0.07aA 25.55±0.05aA
万花屏 Wanhuaping 12.65±0.07aA 9.15±0.14bB 21.80±0.08bB
　注:表中同列字母相同表示差异不显著 , 字母不同表示差异显著。
大写字母表示 P≤ 0.01,小写字母表示P≤ 0.05。
　Notes:Thesameletersareinsignificantlydifferent, diferentletersare
significantlydiferent.ThecapitalletersindicateP≤ 0.01, the
lowercasesindicateP≤ 0.05.
7393　37卷 16期　　　　　　　　　　　　　　　孙敏等　毛棉杜鹃成花与土壤因子和某些生理特性的相关研究
没有把光合作用制造的碳水化合物分解成蔗糖 、葡萄糖等可
以直接利用的可溶性糖 ,而是以淀粉形式储存下来。因此可以
推测 ,在花芽分化时 ,好汉坡的毛棉杜鹃没有及时地提供营养
和能量用于花芽分化 ,最后导致花芽分化率降低。
2.2.2　叶片淀粉酶活性。淀粉的降解依赖于体内淀粉酶活
性的高低。由图 4可见 ,万花屏毛棉杜鹃叶片(α+β)-淀粉
酶活性高于好汉坡 ,且差异极显著。因此可以推测 ,好汉坡
毛棉杜鹃叶片碳水化合物利用率低的原因是淀粉酶活性低 ,
导致分解利用淀粉的能力差 ,产生的可溶性糖减少 ,不能及
图 4　不同地段毛棉杜鹃叶片 α-淀粉酶、β-淀粉酶和(α+β)-淀粉
总酶活性的差异
Fig.4　Thedifferenceoftheα-amylase, β-amylaseand(α+β)-
amylaseactivitiesoftheleavesindifferentsites
时供给植物花芽分化所需的物质和能量 。其次 ,好汉坡毛棉
杜鹃叶片的 α-淀粉酶和 β-淀粉酶活性也都低于万花屏 ,且
差异极显著 ,但是 β-淀粉酶的显著性比 α-淀粉酶的更明显 。
而 β-淀粉酶的作用是把淀粉彻底水解成麦芽糖 , α-淀粉酶的
作用是把淀粉水解成糊精及少量的麦芽糖和葡萄糖 [ 4] 。由
此可以推测 ,影响好汉坡毛棉杜鹃开花状况不好的原因主要
是 β-淀粉酶活性低 ,很大程度上影响了淀粉利用率。
2.2.3　叶片可溶性蛋白含量。可溶性蛋白是植物重要的
结构物质 ,其中有许多是参与各种代谢的酶类 ,因此是花芽
分化的物质基础 。由图 5可以看出 ,好汉坡的可溶性蛋白含
量低于万花屏 ,说明好汉坡的细胞构架成分没有万花屏的充
足 ,参与代谢的酶量也没有万花屏充足 ,这可能是影响好汉
坡毛棉杜鹃难以成花的重要原因。
图 5　不同地段毛棉杜鹃叶片可溶性蛋白含量的差异
Fig.5　Thediferenceofthesolubleproteincontentoftheleaves
indiferentsites
2.2.4 　叶片总氮 、磷素及 Fe、Cu、Ca、Mg含量 。氮素为生命
元素 ,是蛋白质 、氨基酸 、核酸 、叶绿素 、辅酶等的主要成分 ,
是所有植物生长发育必不可少的营养元素 ,尤其影响植物花
的发育。氮素过高 ,易使营养生长过旺 ,对生殖生长不
利 [ 11] 。从表 4可以看出 ,好汉坡毛棉杜鹃叶片总氮含量高于
万花屏 ,但高的含氮量不利于花芽分化。这进一步证明土壤
含氮量高可能是导致好汉坡毛棉杜鹃开花率低的原因之一。
表 4　好汉坡和万花屏毛棉杜鹃叶片总氮、磷及微量元素 Fe、Cu、Ca、Mg含量
Table4　Totalnitrogen, phosphorus, Fe, Cu, CaandMgcontentsintheRhododendronmoulmainenseHook.f.leaves
地段 Sites 总氮∥mg/gTotalnitrogen
磷∥μg/g
Phosphorus
Cu∥mg/kg
Cu
Fe∥g/kg
Fe
Mg∥%
Mg
Ca∥%
Ca
好汉坡 Haohanpo 10.61±0.74 226.71±3.03 5.60±0.32 0.26±0.01 0.49±0.02 3.23±0.23
万花屏 Wanhuaping 10.45±0.36 204.32±2.91 7.80±0.27 0.23±0.02 0.32±0.02 2.49±0.19
　　无论从花芽形成时所必需的结构物质 、能量物质或遗传
物质看 ,都有磷的参与 ,所以磷素营养在花芽分化及整个花
芽的形态建成中具有重要作用 [ 12] 。从表 4可以看出 ,好汉坡
的毛棉杜鹃不仅不缺磷元素 ,而且比万花屏含量高。所以磷
素不是导致好汉坡开花率低的原因 。
微量元素 Cu、Fe、Mg对成花具有明显的作用 [ 13] 。从表
4可以看出 ,好汉坡毛棉杜鹃叶片 Cu含量明显低于万花屏 。
因此可以推测 , Cu含量比较低可能是导致好汉坡毛棉杜鹃
开花率低的原因之一 。好汉坡毛棉杜鹃 Fe和 Mg的含量都
高于万花屏 ,因此 Fe、Mg含量不是导致好汉坡毛棉杜鹃开花
率低的原因。
Ca2+是淀粉酶的辅因子 ,它的含量会影响到淀粉酶的活
性 。从表 4可以看出 ,好汉坡毛棉杜鹃的 Ca含量比万花屏
还高 。因此可以推测 ,影响好汉坡毛棉杜鹃淀粉酶活性差另
有原因 ,可能是编码淀粉酶的 DNA合成受阻等分子水平上
的原因。
3　讨论
多年来 ,植物的花芽分化一直是人们研究的热点 ,它不
但受到光 、温度 、水等外界诸因子的影响 ,且在分化的过程
中 ,还要受到蛋白质 、氨基酸和糖类 、酶类及其他能量物质的
影响 ,在遗传基因的控制下 ,通过激素进行调控 ,从而完成多
种生化反应。而这些内外条件既互相依存 ,又互相制约 ,构
成了相当复杂的生化反应和形态建成过程。
Nataka等研究表明 ,荔枝花芽分化前 6个月 ,土壤水分
亏缺 、高土壤水分张力将抑制树干生长和新梢萌发 ,或使枝
条营养休眠而有利于成花 [ 7] ;Merizel认为 ,若秋季给予 6周
的水分胁迫可增加荔枝开花量和产量 [ 8] 。林可涛分析广西
北流荔枝与降雨量的关系发现 ,冬季降雨量与产量呈显著负
相关 ,冬季降雨天数与产量呈极显著负相关 [ 9] 。笔者通过该
试验研究 ,初步确定毛棉杜鹃成花与土壤含水量是相关的。
好汉坡由于种植的植物太密 ,而且长了许多杂草 ,导致土壤
保水性好 ,而在花芽分化的关键时期土壤含水量高是不利于
7394 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年
花芽分化的。
土壤养分是植物吸收营养的重要来源 ,而植物的营养状
况直接影响植物的营养生长和生殖生长。氮素过高 ,易使营养
生长过旺 ,对生殖生长不利。中等肥力的土壤更有利于增加
花数 ,过肥和过于贫瘠的土壤开花少 [ 11] 。 Jrompj等指出:氮
浓度为 400 mg/kg时 ,菊花茎长 、茎粗 、花的直径及数量 、产量
均明显降低 ,而且花的开放天数缩短 、花色变差 ,病虫危害也
随叶片含氮量增加而加重 [ 14] 。该试验初步确定毛棉杜鹃成
花与土壤养分相关 ,尤其是氮素的含量。在花芽孕育时期氮
素含量太高 ,会导致毛棉杜鹃营养生长过旺而难以开花。
树体内部条件也与植物的花芽分化相关。碳水化合物
既是结构物质又是能量的提供者 ,它的积累与花芽分化密切
相关 。而花芽分化是一个大量消耗能量和营养的生理过程 ,
且花芽分化时期可溶性糖含量较高 [ 15-18] 。可溶性蛋白是植
物重要的结构物质 ,而且其中有许多是参与各种代谢的酶
类 ,因此是花芽分化的物质基础。大量研究表明 ,花芽分化
过程中 ,可溶性蛋白的含量及种类会影响花芽分化 [ 19-20] 。
该研究初步确定 ,毛棉杜鹃成花与碳水化合物利用率 、可溶
性蛋白含量及 Cu含量相关。通过比较研究发现 ,好汉坡的
毛棉杜鹃淀粉酶活性较低 ,导致碳水化合物利用率低 ,不能
及时为生殖生长提供营养和能量;其次 ,好汉坡毛棉杜鹃可
溶性蛋白含量也低 ,导致花芽分化所需要的重要结构物质和
许多参与各种代谢的酶类缺乏;再次 ,作为氮代谢所需酶类
的辅因子的 Cu含量也较低。由此可初步认定 ,上述因素是
好汉坡毛棉杜鹃难以成花的原因 ,这与 SaeidEshghi等研究
结果一致 [ 21] 。
根据研究结果 ,笔者认为以下调控措施可促进好汉坡毛
棉杜鹃开花:①除掉好汉坡上毛棉杜鹃树下的杂草 ,并翻土 ,
以降低花芽分化期的土壤含水量;②在花芽孕育期减少尿素
的施用量 ,改施有机肥;③采取环割和喷多效唑等激素 ,来抑
制徒长 ,集聚营养;④适当增施铜肥。
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(上接第 7388页)
长短主要通过影响细菌的存活率而影响转化效率。用于转
化的 DNA的量对于转化效率也有很大的影响 ,当加入的外
源 DNA的量过多或体积过大时 ,转化率反而下降 ,包其郁等
的研究也证明 ,在大肠杆菌及其他细菌的转化中并非 DNA
浓度越高转化效率就越高 [ 11] 。笔者的研究表明 ,酶连产物
浓度 、体积对转化子数量有很大的影响 ,最佳热激转化大肠
杆菌感受态细胞条件是用 4 μl酶连产物原液热激 90s,可获
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