全 文 ：一九 , \ 二年
第一期
北 京 林 学 院 学 报
JO 口 R N 人 L O F B E I J I N G F O R E S T R Y C O L L E G E
NQ I
19 8 2
北京西山地区油松元宝枫
混交林根系的研究
翟明普肠
摘 要
用土柱 法和标准木法对固 定标准地上的 2 5年生人工 油松元宝枫混交林根 系进行
了调 查研 究 。 从根 系形态 、 分布 、 重量及主要 营养元素和粗灰分含量等方 面 , 论述
了树种之间的相互 关 系。 研 究结 果表明 , 油松元宝枫混交林比 其对照油松纯林的 油
松单株细根量 (直径 2 毫米 以 下 ) 提 高汉 % , 磷含量提 高约 1 倍… … 。 其结 论是 :
试验地的条件下有利于油松根 系的生长发育 , 同时元宝枫的生长正常 , 因而 营造这
样的混 交林是适宜的 。
根系是植物从土壤中吸收水分和养分的器官 , 又是合成某些有机化合物如氨基酸 、 酞胺
和某些维生素的场所 。 又发现根在叶绿素的形成 、 植物的光周期反应中都有很大 影 响〔 5 〕 。
林木根系的生长情况及其相互关系在林业的理论和实践中都有重要意义 。 因此 , 对于根系的
研究越来越引起国内外林业工作者的兴趣和重视 〔 1 、 3 、 4 、 5 、 6 、 日、 沃 1 〕 。 混交林相对于纯 林
的优越性 , 只有在正确地处理树种间的相互关系和恰当地选择立地条件的情况下才能表现出
来 , 而树种根系的相互关系是树种间相互关系的一个非常重要的方而 。 因而根系的研究是造
林研究的一个垂要的课题 。 本试验的目的就在于 , 从根系的形态 、 分布 、 根量及元素含量等
方面去探索树种间的相互关系 , 进而为营造稳定而高产的混交林所必须的一系列措施提供依
据 。 而具有生物学稳定性和高产的混交林 , 应该若作是树种间有利的相互关系的结果 。
试验地条件与试验方法
北京林学院林业系部分师生和北京市西山试验林场于 1 9 7 8年比较全面地调查了北京西 山
地区的油松 ( p 伽 us t 。加 l 。 。 厂。 了拼沁 C a r r . ) 纯林和油松元空枫 ( A ` 。 : t : 。 : : 。 t , , B g e . )
混交林 。 在此基础上 , 我们选择这些标准地中生长最好的油松纯林和油松元宝枫混交林各一
块 , 它们林龄均已 2 5年 , 进入杆材林阶段 , 种间关系紧密 , 所以作为 重点研究对象 , 于 1 9 7 9
年建立了固定标准地 。 本试验就是在这两块固定标准地上进行的 。 两块标准地林龄一致 , 立
地条件基本一致 , 距离近 (约 2 0 米 ) 。 其基本情况如表 1 。
爷 本论文是在沈国舫副教授的指导下完成的 。
一 l 一
表1 标 准 地 基 本 情 况 表
标准 林分 组 成
地号
五八口山
固1
固 2
…竺介兰兰-
1 海拔 5 80术 北坡
一北 一 二 , 二 、 。 二 。… …丫 一二印卜 火 石…长 1坡积毋质 , 细土
…岭 } 层 ` 。。 厘米 , 轻… 攘林 浓揭 土一 一—— 一一一
及株行距
油松元 宝
枫行间混
交林
0
.
6 义 3米
海拔 5 6 0 米 北坡
上部 1 8 。 页岩坡
积母质细土 层 9 3
座 米 , 轻壤淋溶
揭 土
油 松纯林
7 x 2
.
4米
一一一一一万暮i— 了丁丁二二犷 ,—1 1 .亡 入 , 1 1 2 习 二上 鑫、 月 日 币 卜 l( l于 In 庆 1 1树种 1年龄 }之 万丁}下万万下 一万 - ; 罗 二万 -瓦一下丫厂 } 备 汪… …算林 1戮反}, 瞥俘、 }予燕找哭}一 …一1处一四…竺~ 1任互叼}—} 、 _ }. 。 八一_ _ _ } 八 。 } { 标准地面’由松 …Z 为 …“ 。 。…b · ` b…“ · ” j … { _} } } } { 八 八 月 二 。 尸 , } 积为 0 . 0 6 7一 、 _ 、 l _ _ { _ , ~ }一 } _ _ } U _ U 任 j 6 ` {毛工枫 } 曰 曰剐 {;.) 斗 } ` . 4 , } 一 {一…一…一…一…一…一…一七} 一 一 } } } 1 . 标 准
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对于根系的调查研究是分两部分进行的 , 第一部分是根量 调查 , 第二部分是根系的形态
和分布隋况的调查 。
根量调查系采用 H . A . K a 、 。 H c K 。 益一 n . C . n or p e 6 H * K 的根量研究法〔 了〕。 土柱的
设置实行机械布点 , 做到距离相等 , 行间行内分布均匀 。 样方的数量是 , 纯林 6 块 , 行间行
内各 3 块 ; 混交林 12 块 , 油松行内和元宝枫行内各 3 块 , 油松行在南元宝枫行在北的行间和
油松行在北元宝枫行在南的行间各 3 块 。 土柱的规格为长宽各劝厘米 , 深 1 0 厘米 , 并 按 如
下层次分层掘出土壤 : O一 10 厘米 , 10 一 20 厘米 , 2 0一 3。厘米 , 30 一 4 5厘米 , 45 一叨厘米 ,
60 一 8 0厘米 , 80 一 10 厘米 。 将各层所有的根全部拣拾干净 , 并按土柱按层次分另!l装袋 带 回
室内 , 在孔径为 。 . 1毫米的筛中仔细地把根 上所附着的泥土冲洗净 。 然后放在阴凉通风 处 晾
至风干 , 再按树种 (包括灌木与杂草 ) 进行分类 。 每个树种 的根系又按直径分为四级 : 小于
2 毫米 , 2 一 5 毫米 , 5 一 10 毫米 , 大于 10 毫米 。 在气干状态下称其重量 。 小于 2 毫米者称
为细根 , 2 一 10 毫米为粗根 ,二者之和为全根 。 大于 10 毫米的另作统计 。 取各径级根在 l肠℃
下烘至恒重 , 求 出各径级的吸湿水 。 用土柱根量推算标准地根量 , 标准地各树种根量分别被
其株数除得之商 , 即为该树种的单株平均根量 .
林木根系形态和分布状况的调查 , 是按照平均标准木进行的 。 平均标准木按平均树高和
平均胸径两个指标选择 , 要求平均标准木 上述两个指标与林分平均值的离差不超过 5 肠 。 标
准木选择在固定标准地附近 5 米以 内 , 而且两树种 (对混交林而言 ) 的平均标准 木 必 须 相
邻 。 以保证标准木处在和 固定标准地完全相同的立地条件下 , 而伐倒标准木并挖掘根系时不
致于破坏标准地的稳定性 。 为了兼顾以上两个方面 , 对混交林中标准木的选择标准有适当放
宽 。 标准木的情况如表 2 。
一 2 一
衰 2 平 均 标 准 木 生 长 情 况 衰
场白. 口
.
`竺 -一色…一竺兰 1兰竺二…一 -一`一竺一一止全一一少 1一一一竺一竺 {一 三兰 一一一 -竺 一…一一一竺 - -竺一一一一 ~…一圣二一主一一竺一兰望垫 -哗 ~创兰 i…些 星`参 )…一竺业竺 -…竺一竖竺…一竺竺上粤邑竖圣王一
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4 0 {2 1
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3
数 量 … _ I… } } {… 了· 2 }“ · 5… 7· 5】 ` 3· ” } 7· “ 】 “ · ”
林 分 油 松 纯 林 混 交 林
树 种 油 松 油 松 元 宝 枫
根系调查的平均标准木是结合树干解析和生物量调查进行的 。 即伐倒标准木 , 进行树干
解析 , 并分别称取叶 、 枝 、 干的重量 。 再从伐桩由内向外谨慎地逐层掘出土壤 , 使整个根系
暴露出来 。 然后用方格纸按树根的长度 、 粗度和延伸方向绘制纵横断面图并拍摄照片 . 形态
观察后 , 全部掘出根系称其重量 , 并取样品作室内分析 。 关于树千解析和生物量的材料 , 将
另作专题论述 。
以根量调查和平均标准木调查所得根系的样品组成混合样品 , 分析其主要营养元素的含
量 , 具体方法是 : 用 H : 5 0 `一 H : O : 消化得到系统待测液 , 再用凯氏定氮法定氮 , 火焰光 度
法测钾 , 分光光度法测磷 ; 分析其粗灰分含量 , 具体方法是 : 将样品放入增祸 , 在电炉上由
低温至高温逐渐加热 , 待不再冒烟时移入马福炉 , 在 5 0℃下焙烧 3 小时 , 样品呈灰 白 色 ,
至恒重 。 各种分析均作三次重复 。
结 果 与 讨 论
曰口口目州
产
一 、 混交林的根盆
我们对于根量的研究表明 , 混交林中平均每株油松的细根量和全根量分 别 为 13 1 0 . 63 克
和 2 5 6 0 . 8 9克 , 纯林油松的细根量和全根量分别为 1 145 . 90 克和 2 56 . 64 克 , 混交林比纯 林 的
两种根量均大 14 肠左右 。 但是 , 大于 2 毫米的粗根量和全根量分散程度大 , 用 t值检 验 法 进
行检验 , t值均在 1 , 0 以下 , 而 t ( 0 . 2 , 16 ) 二 1 . 3 37 , 所 以 , 混交林和纯林中油松的 全 根 量
和粗根量均无显著性差异 。 而小于 2 毫米的细根量 t值可达 1 . 58 , 我们认为混交林比纯 林 显
著地提高了油松的细根量 (参见表 3 ) 。
表 3 不同林分树种的根 . 及其趁异显著性检验表
根 量 ( 克 /株 )
林分 } 树种 细 根 】扭 根 }
( 2毫米以 下 ) (
2一 1 0毫米 ) 全 根
纯林 1 油松 1 14 5 _ 9 0 1 10 0 . 7 4 2 2 5 6 . 6 4
混交林 } 油松 13 10 _ 6 3 1 2 5 0 . 2 6 2 5 6 0 . 8 9
混交林 I元宝枫 6 2 1 . 9 7 6 15 . 2 1 2 3 7 . 17
细 根量占 差数 的 t 值 备 注
全根量的
肠 细根 扭根 全根
5 0
.
7 8 1
.
5 8 0
.
4 0
.
6 8 1
.
t检验 公式用
5 1
.
18
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’ 、 n l n Z气n l 十 1 艺 一 乙少
一 3一
关于混交林提高林木细根量的结果 , 是同国内外类似的根量调查相一致的〔 1 〕 , 而混 交
林的全根量并不低于纯林的情况与文献报导不大一致 , 这是因为我们所研究的混交林中油松
树体比纯林油松要高大 。 在树体大小相同的情况下 , 混交林改善了林地土壤条件 , 因而林木
无须靠伸展更长的大根以占有更大的营养面积 , 而主要靠增加细根以在单位面积上吸收更多
的养分 。
由于根系执行着重要的生理功能 , 所以 , 根量的多少是植物体生长发育状况的最重要的
指标之一 。 尤其是直径小于 2 毫米的细根 , 根毛多 ,吸收表面积大 ,生理活性强 。 因而 , 细根
量更能可靠地反映根系的吸收能力 。 油松平均单株材积之所 以能从纯林的 0 . 0 4 3 5 2立方 米 提
高到混交林的 0 . 0 4 5 8 7立方米 , 就是根系和地上部分协调生长的结果 。 一方面 , 通过不 同 树
种树冠的高差而使它的树冠体积更加发育 , 加大叶量 , 以进行更充分的光合 作 用 ; 另 一 方
面 , 加大根量以吸收更多的水分和矿质营养 , 并执行其它生理功能 。
从表 3 还可以看出 , 混交林中元宝枫的根量要比油松的根量小得多 , 全根量和细根量大
约均为油松的一半 。 但是 , 由于元宝枫的树体远 比油松小 , 地上部分占据的空间也小 , 如按
胸高断面积分配后再行比较 (表 4 ) , 则可看出 , 元宝枫单位胸高断面积上的细根量为 1 3 2 . 24
克 , 均大于混交林油松 ( 108 . 1 克 ) 和纯林油松 ( 104 . 36 克 ) 的细根 量 。 全 根 量 为 2 76 . 1
克 , 同样大于混交林油松和纯林油松的全根量 。 所 以 , 它的根系营养空间是充足的 , 根的吸
收表面积 也大 , 因而能够吸收更多的营养元素和灰分 (指粗灰分 , 以下同 ) , 在不发生生理
障碍的情况下 , 可为林木生长提供更多的养分来源 。
表 4 林木树种根里按胸高断面积的分配 单位 : 公斤 /平方米
气一 , 、 _ 根 量 类型 } 、 _ _ { , , _ _ {一尸丫了下片卫盆盗 - 一牟一 牛- ~ {全一兰坚一{~ - ~一赞一 -
.性~二~厂笠三牡通-一一兰一上 ~…少一竺一-卜一二旦望旦一 . }一 竺些一 - {一望里竺一一
} 油 松 … 1 0 8 · 1 1 } 1 0 3 · 3 0 } 2 ` l · 4 1混 交 林 }— {— }— }—! 元 宝 枫 } ` “ 2 · “ 4 { ` 4 3 · “ 了 ! “ 了6 · “林分标准地的根量是用土柱的根量进行估计的 , 我们对这种估计的精度进行了 检 验气结果表明 , 其估计的精度基本上是令人满意的 。 除纯林全根量的估计精度较低 ( 6 3 . 2肠 ) 以外 , 其余均在80 肠以上 。 纯林细根量的精度为 8 1 . 1肠 , 混交林全根量和细根量分别达到 54 . 2肠
和 8 6 . 5肠 。 作出这种估计的可靠性为 95 肠 。
需要指出 , 我们在这部分试验中所论及的根量 , 仅指除大骨骼根以外的林木根系 , 因为
这部分根的生理功能是最活跃的 。 大骨骼根 , 尤其是接近根颈的大骨骼根 , 对于林木的总根
量的影响是很大的 , 关于这部分根我们将在有关生物量专题中进行讨论 。
精度检验 的计算公式用
P
。 = 1
t 。
J一下」= 子 ( : x卜 。 、 : )
’ 、 n 气n 一 1 少
工
一 4一
二 、 混交林的根系分布
混交林的根系调查表明 , 油松不但地上部分比元宝枫高大 , 而且根系的深度 、 广度和根
量均大于元宝枫 。 油松主根明显 , 深达 2 . 3米 , 但在 1 . 5米以下粗度明显降低 。 油 松 侧 根 发
达 , 一级侧根一般可长达 2 一 3 米 , 吸收根群主要分布在 40 厘来以上 . 这与大多数油松研究
的结果是一致的〔 2 〕。 元宝枫根也有明显的主根和侧根 , 但不如油松发达 , 主根分布深度 1 . 4
米左右 , 一级侧根一般长达 1 . 5一 2 米 。
油松根系的分布在混交林中比在纯林中更加均匀而合理 。 从垂直分布看 (表 5 ) , 混交
林中油松和元宝枫的细根量在 0 一 20 厘米为镶嵌分布 。 元宝枫的细根量 以 O一 10 厘 米为 最
多 , 达 20 8 . 93 克 /株 , 占元宝枫全根量的 16 . 89 肠 。 油松的细根量以 10 一20 厘 米为 最 多 , 达
3 0 1
.
4克 /株 , 占油松全根量的 1 1 . 7 % 。 纯林油松的细根量和全根量均以 0 一 10 厘米为最多 ,
该层细根量为 2 38 . 7克 /株 , 占全根量的 1 0 . 58 肠 . 其余各层的细根量和全根量都是随着 土 层
深度的增加而递减的 , 这种变化特点对于不同林分不同树种都是一致的 (图 1 ) 。
表 5 林 木 根 且 的 垂 直 分 布 表朴
细 根 粗 根 全 根 细 根 粗 根 全 根 细 根 粗 根 全 根
0 一 1 0 2 3 8 . 7 2 2 2 . 8 2 4 16 . 5 2 2 1 7 . 2 4 2 6 7 . 9 3 4 8 5 . 1 7 2 0 8 . 9 3 6 9 . 8 9 2 7 8 . 8 2
1 0
.
5 8 5
.
6 59
.
8 7 2 0
.
4 5 8
.
4 8 10
.
4 6 1 8
.
9 4 1 6
.
8 9 2 2
.
54
10— 2 0 2 0 5 . 6 6 1 8 4 . 94 3 9 0 . 6 0 - 3 0 1 . 4 18 5 . 4 4 4 8 6 . 8 4 14 0 . 7 9 15 2 . 9 9 }
8
.
2 17
.
3 1 1 1
.
7 7 2 9 3
.
7 8
9
.
1 1 7
。
24 19
.
0 1 1 1
。
3 8 12
.
3 7 2 3
.
7 5
2 0一 3 0 1 5 6 . 4 1 13 5 . 8 1 2 9 2 . 2 2 2 2 2 . 15 2 0 5 . 1 1 4 2 7 . 2 6 10 5 . 1石 2 0 5 . 8 4 3 10 . 9 9
6
.
9 3 6
.
2 1 2
.
9 5 8
.
6 7 8
。
0 1 1 6
.
6 8 8
.
5 16
.
6 4 2 5
.
14
3 0— 4 0 1 19 . 2 6 1 0 2 . 6 7 2 2 1 . 9 3 16 3 . 1 0 18 5 . 2 7 3 4 8 . 3 7 5 2 . 9 2 4 9 . 8 5 1 0 2 . 7 7
4
.
2 8 4
.
0 34
.
5 5 9
.
8 3 6
.
3 7 7
.
2 3 1 3
.
6 0 8
.
3 15
.
2 8
4 0— 5 0 1 0 8 . 2 4 9 7 . 8 4 2 0 6 . 0 8 12 8 . 8 0 1 3 8 . 7 1 2 6 7 . 5 1 4 0 . 9 0 4 4 . 9 8 8 5 . 8 8
4
.
3 4 3
.
3 3
.
6 45
.
4 2 1 0
.
4 5 6
.
944
.
8 9
.
14 5
.
0 3
5 0一 6 0 9 7 . 15 9 3 . 0 8 19 0 . 2 3 9 4 . 5 5 9 2 18 6 . 5 5 2 8 . 8 4 0 . 1 1 6 8 . 9 1
4
.
3 4
.
1 2 3
.
6 9 3
.
5 9 2
.
3 3 3
.
2 47
.
2 8 5
.
5 78
.
4 2
6 0一 8 0 13 8 . 6 4 2 2 1 . 12 3 5 9 . 7 6 1 1 2 1 1 1 1 5 . 8 6 2 2 7 . 9 7 2 4 . 2 2 4 . 4 4 4 8 . 6 4
1
.
9 5 1
.
9 8 3
.
9 3
l ~ ~ 一 . 一 ~ 一
6
.
14 9
.
8 0 15
.
9 4 4
.
3 8 4
.
5 2 8
.
9 0
8 0一 1 0 0 8 1 . 8 4 5 2 . 4 4 13 4 . 2 8 7 1 . 2 8 5 9 . 9 4 13 1 . 2 2 2 0 . 2 8 2 7 . 0 0 4 7 . 2 8
3
.
6 3 2
.
3 2 2
.
7 8 2
.
3 4 1
.
6 4 2
.
1 8 3
.
8 25
.
9 5 5
.
12
总 计 1 14 5 . 9 0 1 10 0 . 7 4 2 2 5 6 . 6 4 13 10 . 6 3 1 2 5 0 . 2 6 2 5 6 0 . 8 9 6 2 1 . 9 7 6 15 . 2 12 3 7 . 1 7
4 9
.
7 35 0
.
2 7 1 0 05 0
.
7 8 4 9
.
2 2 1 0 0 5 1
.
18 4 8
.
8 2 1 0 0
长 数量 以 分数形式表示 , 分子表示重量 , 分母表示所占% , 单位 : 克 /林 (风干重 ) 。
一 5 一
元宝枫
产 f扮气
油 松皮史 r..探傀勺劲 4 o加
即汹哪
图 1、 不同林分树种 的根量分布
前人关于混交林中不同树种根系分布的结论 并不完全一致 。 A. F. C。 二时 TB o研 究 黑
森林中栋树混交林的结果表明 , 栋树的细根从土壤表层进入深层 , 根系变得垂直发育 , 他认
为是伴生树种对它根系发育的有益影响 ; 而 M . H . F o p 及“ e H K o 则认为 , 树种根系分 布 的
变化主要受伴生树种根型的影响 , 在乌克兰平原地区潮湿土壤上郁闭的混交林中 , 如果欧洲
棒处在浅根性的尖叶械 、 鹅耳杨的伴生下 , 它的根系就向深处发育 , 而与夏栋 、 小叶锻等深
根性树种混交 , 它的根系则水平发育得较好 .
从水平分布看 , 油松根系在元宝枫行附近发育良好 , 分枝增多 , 细根量加大 。 我们的调
查表明 , 混交林中油松的细根量从油松行到元宝枫行不但没有减少 , 反而有所增加 。 油松细
根总量的 3 3 . 38 肠分布在元宝枫行内 , 只有 30 . 31 肠分布在油松行内 (表 6 ) 。
表 6 不同林分油松根皿的水平分布表赞
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从标准木的挖掘过程中我们看到 , 沿行间延伸的油松根在接近元宝枫根群时不是避开 ,
而是转向并插入元宝枫根群 , 从元宝枫的主根旁穿过 。 油松侧根在向元宝枫行伸展时发育匀
称 , 粗度没有明显减小 , 其长度有的竟达 3 . 9米 (图 2 ) , 多数一级侧根长度在 3 米左 右 。
在全部挖掘过程中未见到根系之间的对抗作用 。 根据根系嗜肥性的原理和对根系的营养元素
分析 , 说明元宝枫根群附近含有更多的营养 , 改善了土壤条件 , 因而对油松根系的生长产生
了有利影响 ·
一 6 一
混 交 林林布、
}由 松 凡 宝 佩 叙回
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图 2 、 油 松元 宝枫混交林根 系纵断 面图
由于油松根系和元宝枫根系结构的不同特点 , 它们在混交林中的分布比较均匀合理 , 在
共生时有可能促进水分和养分的更充分更有效的动员和利用 , 因而相对地改善了双方的生长
条件 。
此外 , 我们对于油松和元宝枫的物候观测 ( 19 8 0年 ) 表明 , 两个树种的生长节奏是不一
致的 。 油松早春萌动早 , 4 月 9 日开始高生长 , 5 月 20 日急速下降 , 其中尤以 4 月 30 日至 5
月 14 日高生长最快 , 每周生长分别达到 3 . 6厘米和 3 . 8厘米 (表 7 ) , 而元宝枫 5 月 3 日才开
始放叶 , 5 月 27 日达到满叶 。 在这段时间里 , 树种生长的非同步性对于根系经济合理地吸收
土壤养分也可能是有利的 。 这里需要指出 , 油松顶芽生长由于受 19 7 9年全年和 19 80 年春季严
重干旱的影响 , 所以绝对值不大 。
表 了 油 松 顶 芽 生 长 情 况 单位 : 厘米
日 期 4 月 9 日
顶 芽 长 度 …鲤…圣鲤…鲤…鲤…鲤…鲤…鲤! ” · 了 { 4 · 7 … 6 · 7 】` 0 · ” 】 ’ 4 · ` { ` 5 · “ }少 ` 5 · 7净 生 长 … 。 . 3 1 , . 。 1 : . 。 } 3 . 6 { 3 . 8 1 1 . : } 。 . 4 1
注 : 本材料 为 5 株标准树的平均位。 观测时间 : 1 9 8 0年
由此可见 , 在空间和时间两个方面 , 混交林根系对于养分 、 水分的吸收均优越于纯林 。
三 、 根系的主要曹养元素和灰分含 t
从根系的化学分析中可以看到 (图 3 ) , 根系营养元素和灰分的含量是随树种 、 林分和
粗度而变化的 。 一般地讲 , 元宝枫根系的主要营养元素含量高于油松 , 尤其是磷 、 钾含量要
高出 1 一 2 倍 , 但直径小于 10 毫米的元宝枫根 , 其氮含量低于相同直径油松根的 10 肠 . 营养
元素和灰分 含量与根系粗度的关系 ,基本上是随粗度的增加而含量下降 , 这与 H . n . P e M e 3 oB
对于栋树的研究结论是一致的 〔10 〕 , 但元宝枫根的氮 、 磷含量变化有相反趋势。
一 7 一
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纯林准松 - 一漫交林油校 , 一 t 棍文祷几宝机
图 3 、 不同林分树种根 系主要营养元素与灰分含量
氮素含量以纯林油松 5 一 10 毫米根为最多 , 高达 1 . 0 1肠 , 10 毫米以上就骤减到 0 . 34 肠 。
换言之 , 纯林油松根不同径级的氮含量差高达 0 . 54 肠 , 而混交林油松根不同径级的这种差值
仅为 0 . 18 肠 。 根系磷含量的变化不同于氮 , 混交林 2 毫米以下油松根和元宝枫根的磷含量很
接近 , 均在 0 . 08 肠左右 , 当直径增加到 5 毫米以上时 , 则二者的差距随直径的增加而拉大 ,
元宝枫逐渐升高到 0 . 1 31 肠 , · 而油松降低到 0 . 0 2 6 5肠。 不同径级 纯 林 油 松 根 的 磷 含 量 为
0
.
0 1 9 9一 0 . 0 3 5 5肠 。 显然 , 混交林油松根的磷含量远远大于纯林 , 尤其是直径在 5 毫米以下
的根要高出 1倍以上 。 林木根系的钾含量呈现另一种变化曲线 , 不同林分 2 毫米以下和 10 毫
米以上油松根的钾含量都接近 , 而 2 一 10 毫米根的钾含量则以混交林为高 。 混交林元宝枫的
钾含量高于混交林油松 0 . 3一 0 . 5肠 , 高于纯林油松 0 . 4一 0 . 6呱。
R
.
H
.
W h i t t
a k e r
、
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.
H
.
K a 6 a 二 a o K o B 分 别对 A c e : s a c c h a : u m 、 A c e r s P i 。 a -
ut m和尸认 us : 9 1 , 。 : t石 : 的根系营养元素含量进行了分析 〔 6, 1 〕 , 若把元宝枫 、 油 松 分 别
与之比较则可看到 , 除了纯林油松根和 5 毫米以上混交林油松根的磷含量低 于 P 如 us : , l , -
。 “ t犷 is 以外 , 其余均接近或者大于它的比较对象 。
油松根系主要营养元素的分析结果是 , 混交林油松根比纯林油松根的氮素含量减少 , 磷
的含量增加 , 因而使氮磷含量的比值下降 。 例如 , 2 毫米以下的这种比值从纯 林 的 25 . 14 降
一 8 一
至混交林的 6 . 6 , 氮钾含量的比值也从 1 . 63 降到 0 . 98 (表 8 ) 。
表 8 不同林分油松根营养元素含里 比值
< 2
2 一 5
5 一 10
> 1 0
交 林
.
6 0
.
3 0
.
2 4
.
2 1
纯 林 混 交 林 纯 林 混 交 林
1
.
6 3 0
.
9 8
3
.
3 0 1
.
0 0
3
.
2 6 0
.
9 0
1
.
10 1
.
7 5
对于根系主要营养元素含量及其比值的变化 , 前人在这方面的研究很少 , 我们的试验结
果还需要一个继续积累的过程 。 因此 , 目前我们还不能由此作出肯定的结论 。 不过 , 尽管对
于林木摄取营养元素精确的生物化学过程 , 以 及具体条件 (树种及其立地 ) 下最适宜的元素
比例关系还不清楚 , 在植物摄取离子时 , 离子之间存在的明显竟争现象则是无疑的 。 混交林
土壤中氮含量高于纯林 , 而混交林油松根的氮含量却低于纯林油松 , 这除了与氮的其它供应
途径 (如菌根菌 ) 可能有关外 , 也可能是磷的竞争作用 。 所以 , 估计营养元素比例关系的这
种变化 , 可能是混交林油松营养状况得到改善的一种表现 。
林木根系的灰分含量随着根径的增大而规则下降 。 2 毫米以下纯林油松根的灰分含量为
1 0
.
39 肠 , 10 毫米以上大根的灰分含量为 2 . 15 帕 。 混交林油松根稍低于相应粗度的纯林 油 松
根 , 分别为 10 . 2 5肠和 1 . “ 肠 。 混交林元宝枫根的灰分含量和不同林分油松根差别 不大 。 小
于 2 毫米细根的灰分含量稍低于不同林分的油松 , 大于 10 毫米粗根的灰分含量稍大于不同林
分的油松 , 而 5 一 10 毫米根的灰分含量又在两种不同林分的油松之间 , 只有 2 一 5 毫米根的
灰分含量均低于不同林分的油松 。 直径 5 毫米以上的油松和元宝枫 的 灰 分 含量 与 R . H .
W h i t t ak
e r 对于相应针阔叶树种的研究结果是相近的〔 12 〕 .
结 论
由以上讨论可得下列结论 :
1
. 混交林中油松和元宝枫根系的水平分布和垂直分布都比较均匀而合理 , 林木的生长
节奏亦存在一定差异 , 因而 , 在时间和空间两方面 , 都有可能促进养分和水分的更充分更广
泛的动员与利用 , 同时相对地改善了两树种的生长条件 .
2
. 元宝枫根的磷 、 钾含量高于油松 , 尤其是磷高得幅度很大 , 因而有利于通过根系的
死亡更替和分泌物来提高土壤的磷 、 钾含量 , 为混交林中的油松提供更多的养分来源 。 混交
林油松根磷含量明显增加 , 说明它吸收磷的能力提高 , 也与元宝枫根的作用有关 。
3
. 混交林中油松根系的深度 、 广度和重量不但大于它的伴生树种元宝枫 , 而且大于相
同立地条件下相同年龄的纯林油松 , 说明它的生长发育良好 , 并且已经充分掌握了立地 。 不
同林分两树种根系状况与它们地上部分的生长指标和相互关系是协调一致的 , 因而保证了林
分的稳定性 。
一 9一
4
.从根系的生长发育看 , 在试验地条件下选择油松和元宝枫营造混交林是恰 当的 , 因
而可以作为一种混交类型推行 。 当然 , 并不能认为这种混交是最适宜的 。 因为 , 有的研究结
果证明 , 适宜的混交条件能增加根量 0 . 5一 1 倍〔 5 〕 ,我们的研究对象与之相比差距还很大 。所
以 , 我们还要进一步探索混交林的规律性 , 通过各种营林措施再增加混交林的根量 , 以促进
林木发育 , 提高林分生产力 。
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6 H o 几 o r H 互 e e K H e H e e 江 e 及 o B a H H 只 P a e T H T e卫 L R H x e o o 6m e e T B , H 3 及
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中。 3 0 0 二 o r 。 、 e e K o e o e o 6 e H H o e T H B 3 a o M o o T a o 二 e H 。 盆 p a e T e a 。 盆 B P a e -
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E e o l o g y ( 6 0 ) 取 1 2 0 3一 2 2 0 ,
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, s e a s o n a n d l o e a t i o n
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M e t
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