全 文 ：植物资源与环境学报 2012，21(3) :50－56
Journal of Plant Resources and Environment
花楸树种源间表型性状的地理变异分析
郑 健1，2，胡增辉1，郑勇奇2，①，谢育常3
(1． 北京农学院园林学院，北京 102206;2． 中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091;
3． 河北省易县林业局，河北 保定 074200)
摘要:为揭示花楸树〔Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl．〕表型性状的地理变异规律，对来源于山东、山西和河北
的 7 个花楸树种源 171 个家系 2 年生幼苗的株高、地径、复叶长、复叶宽、叶柄长、小叶长、小叶宽、复叶长宽比和小
叶长宽比 9 个表型性状进行了比较，并进行了方差分析、主成分分析(PCA)及聚类分析;在此基础上，分析了各种
源株高和地径与主要地理－气候因子的相关性。结果表明:在种源间及种源内家系间 9 个表型性状均有极显著差
异;7 个种源幼苗的平均株高和平均地径变幅分别为 54． 21 ～ 63． 07 cm和 8． 12 ～ 8． 45 mm;叶片各项指标的变幅相
对较小，变幅最大的为叶柄长，为 1． 87 ～ 3． 05 cm;9 个性状在种源间的表型分化系数为 12． 98% ～ 54． 04%，其中小
叶长的表型分化系数最大(54． 04%) ，株高的表型分化系数最小(12． 98%) ，种源间各性状的平均表型分化系数为
34． 38%。主成分分析结果表明:花楸树表型性状之间的差异主要表现在小叶长和宽，其次是复叶长和宽。通过聚
类分析可将 7 个种源划分为 2 组，其中，山东崂山和泰山种源聚为Ⅰ组;山西庞泉沟及河北白石山、驼梁山、雾灵山
和塞罕坝 5 个种源聚为Ⅱ组。相关性分析结果表明:花楸树株高与纬度呈显著负相关、与降雨量呈显著正相关
(P=0． 05) ;地径则与经度、年均温和年降雨量呈显著正相关(P=0． 05)。研究结果显示:花楸树的各项表型性状在
种源间以及种源内家系间存在丰富的变异、遗传分化显著，其中种源内家系间的变异是花楸树表型变异的主要来
源。初步判断花楸树表型性状的变异为经纬向双重变异模式，其中纬度起主要作用。
关键词:花楸树;种源;表型性状;地理变异;主成分分析;聚类分析
中图分类号:Q944． 1;S792． 25． 01 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2012)03－0050－07
Analysis on geographic variation of phenotypic traits of Sorbus pohuashanensis among different
provenances ZHENG Jian1，2，HU Zeng-hui1，ZHENG Yong-qi2，①，XIE Yu-chang3 (1． College of
Landscape Architecture，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206，China;2． Research Institute
of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China;3． Forestry Bureau of Yi County of
Hebei Province，Baoding 074200，China) ，J． Plant Resour． ＆ Environ． 2012，21(3) :50－56
Abstract:In order to reveal geographic variation law of phenotypic traits of Sorbus pohuashanensis
(Hance)Hedl．，nine phenotypic traits including height，ground diameter，compound leaf length and
width，petiole length，leaflet length and width，ratio of length to width in compound leaf and in leaflet of
two-year-old seedlings from 171 pedigrees of seven provenances from Shandong，Shanxi and Hebei
provinces were compared，and variance analysis，principal component analysis (PCA) and cluster
analysis were also carried out． On this basis，the correlation of height and ground diameter of seedling
from different provenances with main geographical-climatic factors was analyzed． The results show that
there are extremely significant differences in nine phenotypic traits among provenances or among pedigrees
within provenance． The change range of average seedling height of seven provenances is 54． 21－63． 07
cm and that of average ground diameter is 8． 12－8． 45 mm． The change range of leaf indexes is relatively
small and that of petiole length is the largest with the range of 1． 87 － 3． 05 cm． The phenotypic
differentiation coefficients of nine traits among provenances are 12． 98% －54． 04%， in which， that of
收稿日期:2012－01－18
基金项目:北京农学院 2012 年度科研质量提高经费招标项目(QKM2012006) ;国家林业公益行业专项重大项目(201204307) ;北京市属高等学
校人才强教计划资助项目(PXM2012－024268－086884)
作者简介:郑 健(1977—) ，男，河北易县人，博士，主要从事园林植物遗传资源与育种研究。
①通信作者 E-mail:zhengyq@ caf． ac． cn
leaflet length is the maximum (54． 04%)and that of height is the minimum (12． 98%) ，and average of
phenotypic differentiation coefficients among provenances is 34． 38% ． PCA result shows that the
difference among phenotypic traits of S． pohuashanensis mainly presents in length and width of leaflet，
and then in those of compound leaf． By means of cluster analysis，the seven provenances can be divided
into two groups，in which，Ⅰgroup contains two provenances from Laoshan and Taishan of Shandong
Province，and Ⅱ group contains five provenances from Pangquangou of Shanxi Province， and
Baishishan，Tuoliangshan，Wulingshan and Saihanba of Hebei Province． The correlation analysis result
shows that seedling height of S． pohuashanensis has a significantly negative correlation with the latitude
and a significantly positive correlation with annual precipitation (P=0． 05) ，while ground diameter has a
significantly positive correlation with the longitude， annual mean temperature and annual precipitation
(P=0． 05)． It is suggested that the phenotypic traits of S． pohuashanensis seedling vary richly among
provenances or among pedigrees within provenances and possess obvious genetic differentiations． In
which，the variance from pedigrees within provenances is the main source of the phenotypic variation． A
primary opinion is that the variation of phenotypic traits of S． pohuashanensis is a double pattern of
latitude and longitude，in which the latitude plays the major role．
Key words:Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl．;provenance;phenotypic trait;geographic variation;
principal component analysis;cluster analysis
花楸树〔Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl．〕又
名百花花楸、百华花楸、红果臭山槐等，为蔷薇科
(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae)花楸属(Sorbus L．)
落叶小乔木，是中国特有且具有多项用途和开发潜力
的珍贵资源树种，具有较高的观赏价值［1］。花楸树
为花楸属中分布比较广泛的树种［2－3］，随着城镇绿化
和美化工程的大力推进，花楸树的园林观赏价值开始
被人们所重视。然而，过度的滥采乱挖对花楸树的野
生资源造成了极大的破坏。随着城市化的快速发展，
对城镇园林绿化树种的种类多样性要求越来越高，因
此，加快花楸树的开发利用研究，对丰富城市绿化植
物的种类有重要意义。目前，对花楸树的研究主要集
中在野生资源的地理分布与生境［4］、繁育技术［5－7］、
天然群体遗传多样性［8］、种实多样性［9］和异交率［10］
等方面，而关于其表型性状地理变异方面的研究尚未
见报道。
作为各种形态特征的组合，表型是生物遗传变异
的表征，因此，表型变异是遗传多样性研究的重要内
容之一［11］。近年来，对红楠 (Mochilus thunbergii
Sieb． et Zucc．)［12］、川西云杉(Picea baifouriana Rehd．
et Wils)［13］、山樱花〔Cerasus serrulata (Lindl．)G． Don
ex London〕［14］、毛红椿〔Toona ciliate var． pubescens
(Franch．)Hand． -Mazz．〕［15］、西南桦(Betula alnoides
Buch Ham．)［16］、梭梭〔Haloxylon ammodendron (C．
A． Mey．)Bunge〕［17］、山合欢〔Albizia kalkora (Roxb．)
Prain〕［18］和硃砂根(Ardisia crenata Sims)［19］等树种
的表型变异特征进行了研究，结果表明采用表型变异
的分析方法能够系统、全面地揭示林木种源间的遗传
变异规律。
作者在全面调查花楸树遗传资源分布区域的基
础上，对来源于不同地理种源的花楸树幼苗的表型性
状变异规律进行了分析，以期了解不同种源花楸树的
表型变异程度和变异格局及其与生态环境的关系，为
确定适宜的优良种源及开展花楸树的遗传改良和品
种选育提供实验依据。
1 材料和方法
1． 1 材料
供试花楸树来源于其自然分布区的山东崂山
(SDL)、山东泰山(SDT)、山西庞泉沟(SXP)、河北驼
梁山(HBT)、河北白石山(HBB)、河北雾灵山
(HBW)和河北塞罕坝(HBS)7 个种源地，各种源地
的自然概况见表 1。各种源地均位于暖温带，其中山
东崂山种源地的土壤性质为山地棕壤、山东泰山的为
山地暗棕壤、山西庞泉沟的为山地褐土和山地棕壤、
河北驼梁山的为山地棕壤、河北白石山的为石灰性褐
土和山地棕壤、河北雾灵山的为山地褐土和山地棕
壤、河北塞罕坝的为山地棕壤。
在 7 个种源地共采集 171 个家系，其中，崂山种
源包含 25 个家系、泰山种源包含 28 个家系、庞泉沟
种源包含 28 个家系、驼梁山种源包含 24 个家系、白
石山种源包含 30 个家系、雾灵山种源包含 30 个家
系、塞罕坝种源包含6个家系。样株均为2年生幼
15第 3 期 郑 健，等:花楸树种源间表型性状的地理变异分析
表 1 7 个花楸树种源地的自然概况
Table 1 The location natural status of seven provenances of Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl．
种源1)
Provenance1)
经度
Longitude
纬度
Latitude
年均温 /℃
Annual mean
temperature
月均温 /℃ Monthly mean temperature
1 月 January 7 月 July
年降雨量 /mm
Annual
precipitation
无霜期 /d
Frostless
period
SDL E120°3730″ N36°11 11 ～ 12 －2 ～ －4 25 650 ～ 900 209
SDT E117°0606″ N36°1548″ 5． 3 ～ 12． 8 －27． 5 ～ －22． 4 28． 6 715 186 ～ 196
SXP E111°2542″ N37°5336″ 4． 3 －10． 2 17． 5 822． 6 100 ～ 125
HBT E113°4930″ N38°4506″ 8． 5 －7 22 700 －
HBB E114°41 N39°1312″ 7． 3 －30． 6 22 700 －
HBW E117°35 N40°38 7． 6 －15． 6 17． 6 763 120 ～ 140
HBS E117°39 N42°36 1． 4 －43． 2 15． 5 530． 9 60
1)SDL:山东崂山 Laoshan in Shandong Province;SDT:山东泰山 Taishan in Shandong Province;SXP:山西庞泉沟 Pangquangou in Shanxi Province;
HBT:河北驼梁山 Tuoliangshan in Hebei Province;HBB:河北白石山 Baishishan in Hebei Province;HBW:河北雾灵山 Wulingshan in Hebei
Province;HBS:河北塞罕坝 Saihanba in Hebei Province．
苗，均栽植于中国林业科学研究院苗圃基地;采用随
机区组试验设计，重复 3 次;于 2007 年 9 月幼苗高生
长停止后测定其生长及叶片等表型性状。
1． 2 表型性状测定方法
在各种源的每个家系中随机抽取幼苗 5 ～ 10 株，
分别测定株高、地径;选择每一植株中部的成熟叶片
1 片，分别测定复叶长、复叶宽、叶柄长、小叶长和小叶
宽等指标。其中，使用游标卡尺测量地径，测量精度
为 0． 01 mm;其他指标均采用直尺进行测量，测量精
度为 0． 01 cm。
1． 3 统计分析方法
测定数据均采用 Excel 2003 和 SAS 8． 02 统计分
析软件进行分析。
1． 3． 1 方差分析及表型分化系数计算 参照文献
［9］的方法，分别计算不同种源各表型性状的平均值、
标准差和表型分化系数，并对各表型性状观测值进行
方差分析。
1． 3． 2 主成分分析和聚类分析 以各种源表型性状
测定值的平均值为单元，利用样本相关矩阵进行主成
分分析，并采用类平均法进行系统聚类分析。
1． 3． 3 表型性状地理变异模式分析 对幼苗的株
高、地径与各种源地经度、纬度及各气候因子的相关
性进行分析，归纳出花楸树幼苗株高与地径生长的地
理变异模式。
2 结果和分析
2． 1 不同种源花楸树幼苗表型性状的变异规律分析
对来源于 7 个种源 171 个家系的花楸树幼苗的
株高、地径、复叶长、复叶宽、小叶长、小叶宽、叶柄长、
复叶长宽比和小叶长宽比 9 个表型性状进行测量
分析，结果见表2。由表2可见:7个种源花楸树幼苗
的平均株高为 59． 55 cm，变幅为 54． 21 ～ 63． 07 cm，优
劣种源间相差 16． 34%;平均地径为 8． 34 mm，变幅为
8． 12 ～ 8． 45 mm，优劣种源间相差 4． 06%。其余 7 项
指标的变幅相对较小，其中，变幅最大的性状为叶柄
长，变幅为 1． 87 ～ 3． 05 cm。
巢式方差分析结果表明(表 3) :在种源间和种源
内花楸树 9 个表型性状的差异均达到极显著水平。
说明花楸树幼苗的各项表型性状在种源间以及种源
内家系间存在丰富的变异，地理居群间的遗传分化显
著，优良种源(家系)的选择潜力很大。
2． 2 花楸树种源间表型性状分化程度分析
依据巢式方差分量比组成计算种源间及种源内
花楸树 9 个表型性状的方差分量及其占总变异的比
例(方差分量百分比) ，进而得出各性状的表型分化系
数，结果见表 4。由表 4 可见:各性状种源间的平均方
差分量占总变异的 7． 69%，种源内的平均方差分量占
总变异的 16． 92%，随机误差占 75． 39%。9 个表型性
状在种源间的表型分化系数为 12． 98% ～ 54． 04%;其
中表型分化程度最大的性状是小叶长，表型分化系数
为 54． 04%;复叶长宽比和小叶长宽比 2 个性状的表
型分化系数也较大，分别为 51． 58%和 44． 74%;表型
分化系数最小的是株高，表型分化系数仅为 12． 98%。
说明花楸树叶片的二维结构及小叶差异较大。种源
间 9 个性状的平均表型分化系数为 34． 38%，表明花
楸树的表型变异约 1 /3 来自种源间，相应地，种源内
的平均表型变异约占 2 /3(即约 66%)。此结果说明
花楸树各种源内家系间的分化变异是花楸树表型性
状变异的主要来源。
25 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
表 2 不同种源花楸树幼苗各表型性状的测定结果(珚X±SD)
Table 2 Determination result of different phenotypic traits of Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl． seedling from different provenances
(珚X±SD)
种源1)
Provenance1)
株高 / cm
Height
地径 /mm
Ground
diameter
复叶特征 Compound leaf feature
长 / cm
Length
宽 / cm
Width
长宽比
Ratio of
length
to width
小叶特征 Leaflet feature
长 / cm
Length
宽 / cm
Width
长宽比
Ratio of
length
to width
叶柄长 / cm
Petiole
length
SDL 63． 07±17． 35 8． 41±0． 47 22． 44±1． 83 8． 77±0． 91 2． 57±0． 21 6． 56±0． 69 2． 39±0． 37 2． 77±0． 28 3． 05±0． 69
SDT 60． 79±18． 08 8． 45±0． 48 22． 89±2． 09 9． 10±0． 96 2． 51±0． 21 6． 58±0． 76 2． 28±0． 36 2． 90±0． 31 3． 01±0． 76
SXP 62． 34±21． 21 8． 12±0． 49 22． 44±1． 89 8． 70±0． 87 2． 67±0． 23 6． 15±0． 62 2． 03±0． 59 3． 10±0． 40 2． 73±0． 62
HBT 54． 21±13． 63 8． 42±0． 62 23． 43±2． 05 8． 84±1． 05 2． 67±0． 21 6． 20±0． 63 2． 03±0． 56 3． 13±0． 40 2． 96±0． 73
HBB 60． 49±19． 34 8． 12±0． 49 22． 56±1． 90 8． 36±0． 83 2． 70±0． 20 6． 03±0． 60 1． 91±0． 29 3． 19±0． 37 2． 69±0． 54
HBW 57． 23±16． 75 8． 45±0． 53 22． 98±1． 83 8． 76±0． 82 2． 62±0． 19 6． 25±0． 55 2． 10±0． 48 3． 02±0． 33 1． 87±0． 55
HBS 61． 64±15． 63 8． 29±0． 46 24． 02±4． 26 9． 31±1． 31 2． 60±0． 41 6． 37±0． 79 2． 02±0． 33 3． 20±0． 38 2． 82±0． 64
平均 Average 59． 55±18． 31 8． 34±0． 53 23． 03±2． 13 8． 80±1． 07 2． 63±0． 23 6． 29±0． 67 2． 90±0． 71 3． 03±0． 37 2． 12±0． 46
1)SDL:山东崂山 Laoshan in Shandong Province;SDT:山东泰山 Taishan in Shandong Province;SXP:山西庞泉沟 Pangquangou in Shanxi Province;
HBT:河北驼梁山 Tuoliangshan in Hebei Province;HBB:河北白石山 Baishishan in Hebei Province;HBW:河北雾灵山 Wulingshan in Hebei
Province;HBS:河北塞罕坝 Saihanba in Hebei Province．
表 3 花楸树各种源间幼苗表型性状的方差分析结果1)
Table 3 Variance analysis result of phenotypic traits of Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl． seedling among different provenances1)
表型性状
Phenotypic trait
均方(自由度) MS(df)
种源间
Among
provenance
种源内
Within
provenance
随机误差
Error
F
种源间
Among
provenance
种源内
Within
provenance
株高 Height 16． 49(6) 4． 19(164) 0． 66(3 526) 3． 95＊＊ 6． 36＊＊
地径 Ground diameter 13． 41(6) 1． 26(164) 0． 21(3 526) 10． 64＊＊ 5． 91＊＊
复叶长 Compound leaf length 130． 87(6) 17． 40(164) 3． 18(3 526) 7． 52＊＊ 5． 47＊＊
复叶宽 Compound leaf width 36． 69(6) 3． 00(164) 0． 71(3 526) 12． 24＊＊ 4． 23＊＊
叶柄长 Petiole length 12． 96(6) 1． 66(164) 0． 31(3 526) 7． 83＊＊ 5． 27＊＊
小叶长 Leaflet length 24． 50(6) 1． 22(164) 0． 37(3 526) 20． 13＊＊ 3． 28＊＊
小叶宽 Leaflet width 15． 09(6) 0． 30(164) 0． 09(3 526) 49． 44＊＊ 3． 56＊＊
复叶长宽比 Ratio of length to width of compound leaf 9． 80(6) 0． 56(164) 0． 18(3 526) 17． 66＊＊ 3． 02＊＊
小叶长宽比 Ratio of length to width of leaflet 12． 34(6) 0． 87(164) 0． 26(3 526) 14． 18＊＊ 3． 29＊＊
1)F0． 05(6，164)= 2． 16，F0． 01(6，164)= 2． 92;F0． 05(164，3 526)= 1． 17，F0． 01(164，3 526)= 1． 25． ＊＊:P=0． 01．
2． 3 花楸树幼苗表型性状变异的主成分分析
对花楸树幼苗生长和叶形态等 9 个表型性状进
行主成分分析，结果见表 5。由表 5 可见:第一主成分
(y1)的贡献率占 54． 96%，第二主成分(y2)的贡献率
占 30． 55%，前 2 个主成分的累积贡献率达 85． 51%，
损失 14． 49%的信息。根据“累积贡献率≥85%”的
原则［20］，选取第一和第二主成分即可。根据 2 个主
成分的特征向量，推导出的第一主成分的相关方程为
y1 = 0． 098 0x1 + 0． 298 4x2 － 0． 157 8x3 + 0． 131 8x4 +
0． 311 9x5 + 0． 395 6x6 + 0． 421 9x7 － 0． 357 8x8 －
0． 387 3x9;第二主成分相关方程为 y2 = －0． 431 5x1 +
0． 327 7x2 + 0． 516 1x3 + 0． 455 3x4 － 0． 321 6x5 －
0． 163 1x6 －0． 042 6x7 +0． 246 3x8 +0． 196 0x9。
在第一主成分方程中，小叶长(x6)和小叶宽(x7)
的系数相对较大，表明第一主成分是小叶长和小叶宽
的综合因子;第二主成分方程中，复叶长(x3)和复叶
宽(x4)的系数相对较大，表明第二主成分主要是复叶
长和复叶宽的综合因子。总之，花楸树表型性状之间
的差异主要表现在小叶长和小叶宽，其次是复叶长和
复叶宽。
2． 4 基于表型性状分析的花楸树不同种源的聚类分
析结果
利用花楸树 7 个种源 9 个表型性状的遗传距离、
采用类平均法进行系统聚类分析，聚类结果见图 1。
由聚类图可见:在遗传距离 0． 94 处，7 个种源被划分
为2大类;其中，山东崂山和泰山种源聚为Ⅰ类，说明
35第 3 期 郑 健，等:花楸树种源间表型性状的地理变异分析
表 4 花楸树各种源间表型性状的方差分量和表型分化系数
Table 4 Variance component and phenotypic differentiation coefficient of phenotypic traits of Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl． seedling
among different provenances
表型性状
Phenotypic trait
方差分量
Variance component
种源间
Among
provenance
(δ2t / s)
种源内
Within
provenance
(δ2s)
随机误差
Error
(δ2e)
方差分量百分比 /%
Percentage of variance component
种源间
Among
provenance
(Pt / s)
种源内
Within
provenance
(Ps)
随机误差
Error
(Pe)
表型分化
系数 /%
Phenotypic
differentiation
coefficient
(Vst)
株高 Height 0． 024 0． 163 3 0． 658 4 2． 88 19． 30 77． 82 12． 98
地径 Ground diameter 0． 024 0 0． 048 5 0． 213 0 8． 42 16． 97 74． 60 33． 16
复叶长 Compound leaf length 0． 224 6 0． 658 3 3． 181 3 5． 53 16． 20 78． 28 25． 44
复叶宽 Compound leaf width 0． 066 7 0． 106 0 0． 708 2 7． 57 12． 03 80． 40 38． 61
叶柄长 Petiole length 0． 022 4 0． 062 1 0． 314 3 5． 61 15． 57 78． 82 26． 49
小叶长 Leaflet length 0． 046 1 0． 039 2 0． 370 5 10． 11 8． 60 81． 29 54． 04
小叶宽 Leaflet width 0． 029 2 0． 101 3 0． 085 6 13． 53 46． 86 39． 61 22． 40
复叶长宽比 Ratio of length to width of compound leaf 0． 018 3 0． 017 2 0． 183 4 8． 36 7． 85 83． 79 51． 58
小叶长宽比 Ratio of length to width of leaflet 0． 022 7 0． 028 0 0． 264 0 7． 21 8． 91 83． 88 44． 74
平均 Average 0． 053 1 0． 136 0 0． 664 3 7． 69 16． 92 75． 39 34． 38
表 5 花楸树幼苗 9 个表型性状的主成分分析结果
Table 5 Result of principal component analysis of nine phenotypic traits of Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl． seedling
主成分
Principal
component
特征向量1) Eigen-vector1)
x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x9
特征值
Eigen
value
累计贡献率 /%
Accumulative
contribution
rate
y1 0． 098 0 0． 298 4 －0． 157 8 0． 131 8 0． 311 9 0． 395 6 0． 421 9 －0． 357 8 －0． 387 3 5． 496 54． 96
y2 －0． 431 5 0． 327 7 0． 516 1 0． 455 3 －0． 321 6 －0． 163 1 －0． 042 6 0． 246 3 0． 196 0 3． 055 85． 51
y3 0． 571 0 －0． 249 2 0． 166 0 0． 487 9 －0． 258 0 0． 218 0 －0． 018 7 0． 252 1 0． 150 4 1． 135 96． 87
y4 －0． 009 7 －0． 751 0 0． 136 4 0． 010 7 0． 529 5 0． 119 8 0． 089 5 0． 098 0 －0． 263 9 0． 196 98． 82
y5 0． 236 7 －0． 044 1 0． 361 8 －0． 031 1 －0． 065 1 0． 106 0 0． 360 3 0． 410 9 －0． 561 5 0． 102 99． 84
y6 0． 391 7 0． 296 8 －0． 254 7 －0． 222 7 0． 287 1 0． 197 9 0． 242 5 0． 344 9 0． 552 7 0． 016 100． 00
1)x1:株高 Height;x2:地径 Ground diameter;x3:复叶长 Compound leaf length;x4:复叶宽 Compound leaf width;x5:叶柄长 Petiole length;x6:
小叶长 Leaflet length;x7:小叶宽 Leaflet width;x8:复叶长宽比 Ratio of length to width of compound leaf;x9:小叶长宽比 Ratio of length to width
of leaflet．
这 2 个种源的花楸树表型性状相似性比较高，具有较
近的亲缘关系;山西庞泉沟及河北白石山、驼梁山、雾
灵山和塞罕坝 5 个种源聚为Ⅱ类，表明这 5 个种源的
表型性状相似性较高，亲缘关系较近。归为Ⅱ类的
5 个种源又可分为 2 个亚类，其中，山西庞泉沟与河北
白石山种源聚为一个亚类，河北驼梁山、雾灵山和塞
罕坝种源聚为另一个亚类。
这一聚类结果可能与各种源间的地理位置有一
定的关系。山东泰山与崂山地理位置相对较近，环境
条件比较一致，而且处在花楸树分布区的南部边缘，
因而这 2 个种源的表型性状差异较小;其他 5 个种源
在地理位置上也相距较近，且处于花楸树的分布中
心，可能存在着基因交流。从聚类结果看，边缘分布
区的种源与中心分布区的种源被聚为 2 类，说明它们
的遗传差异较大。
2． 5 花楸树表型性状的地理变异模式
对花楸树的株高和地径与原产地主要地理－气候
因子的相关性分析结果表明:各种源的株高与种源地
的经度、海拔和年均温相关性很小，相关系数(r)分别
为 0． 016 4、－0． 015 3 和 0． 000 2;与纬度呈显著负相
关，r为－0． 099 7(P=0． 05) ;与降雨量呈显著正相关，
r为 0． 065 4(P=0． 05) ，表现出明显的纬向渐变型，说
明花楸树北部种源的株高生长普遍低于南部种源。
各种源的地径与种源地的纬度相关性很小，r为
－0． 006 0;与经度、年均温和年降雨量呈显著正相关，
r分别为 0． 197 4、0． 157 6 和 0． 078 0(P=0． 05) ，表现
出明显的经向渐变型，说明花楸树东部种源的地径生
长普遍高于西部种源;与海拔呈显著负相关，r为
－0． 126 1(P = 0． 05) ，表明花楸树的地径生长随原产
地海拔的升高有降低的趋势。
45 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
SDL:山东崂山 Laoshan in Shandong Province;SDT:山东泰山 Taishan
in Shandong Province; SXP:山 西 庞 泉 沟 Pangquangou in Shanxi
Province;HBT:河北驼梁山 Tuoliangshan in Hebei Province;HBB:河北
白石山 Baishishan in Hebei Province;HBW:河北雾灵山 Wulingshan in
Hebei Province;HBS:河北塞罕坝 Saihanba in Hebei Province．
图 1 基于表型性状分析的花楸树 7 个种源的聚类分析结果
Fig． 1 Cluster analysis result of seven provenances of Sorbus
pohuashanensis (Hance)Hedl． based on phenotypic trait analysis
3 讨 论
形态变异是遗传变异的重要组成部分，形态变异
越大，存在的遗传变异可能越大。花楸树 7 个种源幼
苗的表型性状变异十分丰富，9 个表型性状在种源间
和种源内家系间的差异均达到极显著水平，该结果与
红楠［12］、木荷(Schima superba Gardn． et Champ．)［21］、
华北落叶松〔Larix gmelinii var． principis-rupprechtii
(Mayr)Pilger〕［22］等树种的研究结果类似。花楸树种
源内各表型性状的方差分量为 16． 92%，大于种源间
的方差分量(7． 69%) ，9 个性状种源间平均表型分化
系数为 34． 38%，表明种源内的变异是花楸树表型变
异的主要来源，种源内的多样性高于种源间。研究结
果说明:供试的 7 个花楸树种源表型性状变异丰富，
良种选择潜力很大，有利于品种选育和种质创新;同
时，这些种源也为花楸树优良家系的选择储备了丰富
的材料，为花楸树的进一步遗传改良和育种提供了基
础。
花楸树地理种源间表型生长性状的遗传分化显
著，这一现象可能与种源间的基因交流有关。花粉与
种子的扩散、传播是植物最重要的基因交流方式［23］，
花楸树为虫媒传粉植物，扩散距离受传粉昆虫的行为
和活动的影响较大;花楸树的种子可通过鸟类等动物
进行传播［24］，传播距离受鸟类的活动和行为影响也
较大，这些因素都使较近地理空间内的基因流加大，
促进了花楸树种源内的变异，扩大了种源间的遗传分
化程度。尽管种源内的变异远大于种源间，但种源间
变异的意义却大于种源内变异，因为存在于种源间的
变异反映了地理、生殖隔离上的变异，种源间的变异
是种内多样性的重要组成部分［25］。分布在种源内的
变异真实反映了植物在不同环境中的适应状况，其大
小在某种程度上说明了该物种对不同环境的适应程
度，种源内变异越大则表明适应范围越广。
此外，在株高、地径、叶柄长、小叶长和小叶宽等
一维结构性状上，山东泰山与崂山 2 个种源的差异不
显著，可能与生存环境条件比较一致有关。这种现象
可能是长期环境选择的结果，也可能由于二者间存在
着基因交流。但这一依据表型数据而做出的推测需
要从细胞水平、分子水平进行进一步验证。
树木种内存在丰富的地理变异，这些变异是经过
长期自然选择的结果，这些变异在树木多个性状中得
到很好的表现，并且能初步反映出地理变异的趋势。
对花楸树种源表型性状地理变异的研究结果表明:
2年生花楸树幼苗的株高变异受纬度影响较大，在
7 个种源中，幼苗株高与纬度的负相关性达到显著水
平、与经度的相关性不明显，这一结果与朱翔等［26］对
白桦(Betula platyphylla Sukaczev．)的研究结果一致。
幼苗株高与纬度的负相关性实际上是与种源地的温
度、年降雨量及无霜期的正相关性，表明温度是制约
花楸树株高生长的主导因子。花楸树幼苗的地径与
产地纬度的相关性很小，与经度呈显著正相关，说明
花楸树东部种源的地径生长普遍大于西部种源。初
步判断花楸树的地理变异与大多数树种［27－29］一样，是
经纬向双重渐变模式，其中纬度起主要作用。此外，
花楸树幼苗的株高和地径生长与种源地海拔高度均
呈负相关性，在同一种源内，位于低海拔处的幼苗生
长较快，表现出明显的低海拔倾向。
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(责任编辑:惠 红)
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