全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０９）：８２～８６
第一作者简介：朱旭东（１９７２－），男，博士研究生，副教授，现主要从
事观赏植物逆境生理生态研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１３８６２１３０５２５＠
１６３．ｃｏｍ．
责任作者：黄苏珍（１９５９－），女，博士生导师，研究员，现主要从事观
赏植物种质资源研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｓｚ１９５９＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：江苏省教育厅２０１２年‘青蓝工程’资助项目；江苏省
‘农业三星工程’资助项目（ＳＸＧＣ［２０１３］０８８）；苏州市科技支撑计
划资助项目（ＳＮＧ２０１２０９）。
收稿日期：２０１４－０１－１４
铅胁迫下德国鸢尾生长特征和分布的研究
朱 旭 东１，２，田 松 青１，原 海 燕２，黄 苏 珍２
（１．苏州农业职业技术学院，江苏 苏州２１５００８；２．江苏省中国科学院 植物研究所（南京中山植物园），江苏 南京２１００１４）
　　摘　要：以德国鸢尾为试材，采用液体培养方法研究了不同浓度铅胁迫对其分株苗生长的影
响和分布等规律。结果表明：随着Ｐｂ２＋浓度的升高，植株的株高、新发不定芽数、存活叶片数、根
长、根数、鲜重及干重均随Ｐｂ２＋浓度的增加呈下降的趋势。电镜超微结构显示铅主要富集在根中
的细胞内外壁上，引起根和叶细胞破坏，铅影响德国鸢尾体内正常的物质代谢活动，抑制了植物
生长。
关键词：德国鸢尾；铅（Ｐｂ）；生长；分布
中图分类号：Ｑ　９４５．７８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）０９－００８２－０５
　　重金属污染是指由重金属或其化合物造成的环境
污染，我国耕地重金属污染面积在１６％以上，矿山开采、
工业活动、农药使用和不断频发的污染事件都会增加环
　　　　
境中重金属污染［１－２］。铅（Ｐｂ）是生物毒性最强的重金属
元素之一，由于用途广泛，已成为污染范围较广的金属
元素，通过食物链在动物和人体内富集，会损伤肠胃、毒
害肾脏、损害神经、致铅性贫血、致高血压、致不孕不育
症以及影响儿童智能发育，对人类健康造成潜在的危
害，铅污染受到了越来越广泛的关注［３－７］。近期发生的
上海康桥、广东仁化、陕西凤翔、安徽怀宁、云南鹤庆和
江苏大丰儿童血铅超标事件社会反映强烈，加快环境中
铅污染的修复工作刻不容缓。植物修复是一种绿色廉
价、被人们所广泛认可的有效的治理措施，其核心技术
在于利用极少数超富集植物来去除土壤或水体中的铅
以达到修复和治理环境的目的［８－９］。目前国内外报道的
　　　　
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｍｏｓｓ　Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＧＵＯ　Ｃｈｕｎ－ｈｕｉ，ＳＨＡ　Ｗｅｉ，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｋａｉ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｑｉｑｉｈａｒ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｑｉｈａｒ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　１６１００６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｍｏｓｓｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍＤｏｚｙ　＆Ｍｏｌｋ，Ｇｒｉｍｍｉａ　ｐｉｌｉｆｅｒａ　Ｐ．Ｂｅａｕｖ．ａｎｄ
ＴｏｒｔｕｌａｒｕｒａｌｉｓＧａｅｒｔｎ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｍｏｓｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｂｙ　ｓｉｌｉｃａ　ｇｅｌ　ｆｏｒ　ｔｈｒｅｅ
ｍｏｎｔｈｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｉｘ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ（ＳＰ）
ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ（ＳＳ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ
ｍｏｓｓｅｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｉｌｉｃａ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｎｃｅ
ａｇａｉｎ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒｅｄｕｃｅｄ．ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｏｒｔｕｌａ　ｒｕｒａｌｉｓ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ
ｔｗｏ　ｍｏｓｓｅｓ，ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍａｎｄ　Ｇｒｉｍｍｉａ　ｐｉｌｉｆｅｒａｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｇｒｅａｔ　ｃｈａｎｇｅｓ．Ａｍｏｎｇ　ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ（ＳＳ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｒｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ（ＳＰ）ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ．Ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｓｉｘ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｓｓｅｓ　ｍａｙ
ｈａｖｅ　ｓｏｍｅ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｔｈｏｓｅ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｉｌｉｃａ　ｇｅｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍ；Ｇｒｉｍｍｉａ　ｐｉｌｉｆｅｒａ；Ｔｏｒｔｕｌａ　ｒｕｒａｌｉｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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北方园艺２０１４（０９）：８２～８６ 植物·园林花卉·
铅超积累植物有圆叶遏蓝菜（Ｔｈｌａｓｐｉ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ）、
印度芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｏｕｎｃｅａ）、狭叶香蒲（Ｔｙｐｈａ　ａｎｇｕｓｔｉ－
ｆｏｌｉａ）、东南景天（Ｓｅｄｕｍ　ａｌｆｒｅｄｉ）、酸模（Ｒｕｍｅｘ　ａｃｅｌｏｓａ）
等［１０－１１］，这些铅超积累植物直接应用于铅污染的土壤修
复，不仅一些铅超积累植物本身存在的生物量小、观赏
性差以及不能重复利用等不足，而且由于不同植物适生
的地域性差异，现仅有少数的铅超积累植物种类远远不
能满足实际植物修复应用需要广泛的植物生态型种类
的需求。因此，利用丰富的植物资源，筛选具有超积累
能力，且生物量大、生长快的植物对解决和修复重金属
污染问题具有重要实践意义［１２］。
鸢尾属（Ｉｒｉｓ　Ｌ．）植物普遍具有观赏性好、适应性
广、抗性强以及管理粗放等特性［１３］。马蔺（Ｉｒｉｓ　ｌａｃｔｅａ
ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、黄菖蒲（Ｉｒｉｓ　ｐｓｅｕｄａｃｏｒｕｓ）、喜盐鸢尾（Ｉｒｉｓ
ｈａｌｏｐｈｉｌａ）的花菖蒲（Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ）等鸢尾属植物具有一定
富集重金属Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋和Ｃｕ２＋的能力，并对其耐性机理
进行了初步研究和探讨［１４－１６］。德国鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ）
是耐性很强的观赏植物，观赏性与耐旱、耐寒性较强，并
具有生长迅速、生物量较大和多年生反复收割利用的优
点，作为吸收和富集修复重金属铅污染土壤方面的相关
研究未见报道，其铅吸收、转运以及富集机制和生理响
应机制仍尚未完全明确。
该试验通过营养液培养法，在不同Ｐｂ２＋处理浓度
（２００、４００、８００、１　０００、１　２００ｍｇ／Ｌ）胁迫下，研究了德国鸢
尾成年分株苗生长、生物量及Ｐｂ２＋分布等，探讨铅胁迫
下德国鸢尾的铅耐性特性，以期为今后应用该植物进行
重金属污染环境修复提供一定的科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为德国鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．）品种‘印
度首领’，植物材料栽培于江苏省中国科学院植物研究
所鸢尾种质圃８年以上，分株苗均为无性繁殖群体当年
分蘖的幼苗。
１．２　试验方法
试验于２０１１年３月在南京中山植物园温室进行。
德国鸢尾分株苗从母株根茎分离处分离，选择健壮、长
势、株高一致的分株苗置于２０Ｌ塑料周转箱（４０株／箱）
中培养。以５０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液预培养，每周换１次
营养液。预培养４周生根长达３ｃｍ以上后，移栽于２Ｌ
塑料盆，换成１０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，Ｐｂ２＋浓度分别为
０、２００、４００、６００、８００、１　０００、１　２００ ｍｇ／Ｌ，Ｐｂ２＋以
Ｐｂ（ＮＯ３）２的形式加入。每处理３次重复，每３ｄ换１
次营养液。于处理后４周取样测定各项指标。试验于
南京中山植物园温室内进行，温度２５／１８℃、相对湿度
（７０±５）％，自然光照。
１．３　项目测定
１．３．１　株高、根长等生长指标的测定　每个处理随机选
择９株苗，用直尺测定每株最长叶并取平均值为株高，
最长根并取平均值为根长，统计每株新产生的不定芽数
并取平均值为新发不定数，具有绿色未枯萎的叶片、包
括新的叶片并取平均值为存活叶片数，已完全没有绿色
的叶片并取平均值为枯死叶片数，每株一级根数并取平
均值为根数。
１．３．２　根系、根状茎、叶的鲜重和干重的测定　将幼苗从
营养液中取出，植株先用蒸馏水冲洗，再在２０ｍｍｏｌ／Ｌ乙
二胺四乙酸二钠（ＥＤＴＡ－Ｎａ２）溶液中交换３０ｍｉｎ，以去
除根系表面粘附的金属离子。再用去离子水冲洗干净，
吸水纸吸干表面水分，将叶片、根茎和根系分开，测定根
系、根状茎、叶鲜物质量。将分开的植株各部分在１０５℃
下杀青３０ｍｉｎ，然后在６０℃下烘干至恒重，测定根系、根
状茎、叶干物质量。
１．３．３　叶片、根尖的固定、制片与透射电镜超微结构观
察　Ｐｂ２＋处理后叶片、根尖的固定、制片及透射电镜观
察等参考Ｓｒｉｄｈａｒ等［１７］的方法。收获取样的材料，用自
来水和蒸馏水冲洗干净，吸干水分，剪取根尖长１．０ｃｍ，
中部叶片０．３ｃｍ×０．３ｃｍ大小，直接固定于含有２．５％
戊二醛的５０ｍＭ哌嗪（ｐＨ　６．８）试剂溶液中。之后将固
定的材料在真空泵中减压，使固定液完全渗透到植物材
料中，直至材料下沉。不同处理的叶片、根尖经清水清
洗后经系列浓度的乙醇脱水包埋于Ｓｐｕｒｒ’ｓ树脂中，
７０℃下聚合８ｈ。ＰＯＷＴＩＭＥ－ＸＬ超薄切片机切片，收集
切片于铜网中，在Ｈ－７６５０透射电镜（ＴＥＭ）下观察叶片、
根尖细胞超微结构的变化和Ｐｂ２＋积累的部位并拍照。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对试验数据进行统计和方
差分析（ＡＮＯＶＡ），所有数据均为３次重复的平均值。
２　结果与分析
２．１　Ｐｂ２＋胁迫对德国鸢尾生长的影响
由图１可以看出，德国鸢尾株高、新发不定芽数、
存活叶片数、根长及根数均随Ｐｂ２＋浓度的增加呈下降
的趋势。株高随Ｐｂ２＋浓度的增加呈逐渐下降趋势，低
浓度的铅对其影响不大，在１　２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋胁迫下产
生了显著性差异。Ｐｂ２＋胁迫对新发不定芽影响显著，
２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋使产生不定芽数下降了４３．９％，浓度达
到８００ｍｇ／Ｌ时就不再产生不定芽，完全抑制了植株的
无性繁殖。德国鸢尾叶正常生长时由外到内枯萎更换，
新叶由中心生长点发出。２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋处理后存活叶
片数下降２５．０％，枯死叶片数比对照增加６０．０％，仍有
部分新叶发出，但对叶片枯萎有显著影响，在１　２００ｍｇ／Ｌ
Ｐｂ２＋处理叶片枯萎程度最大，多数老叶黄化干枯，已明显
表现出失绿症状，比对照增加８０．０％，但植株仍能存活。
所有Ｐｂ２＋处理对根的伸长产生显著影响，但不同浓度处
理之间差异不大。根数随Ｐｂ２＋浓度的增加呈逐渐下降趋
势，根系颜色逐渐变褐，低浓度的Ｐｂ２＋对其影响不大，并
３８
·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０９）：８２～８６
　　
图１　Ｐｂ２＋胁迫对德国鸢尾生长的影响
注：数据用邓肯多重比较，不同字母的数值表示它们之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）。
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｐｂ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　Ｐ＝０．０５ｌｅｖｅｌ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔ．
有新根发生，在８００ｍｇ／Ｌ以上Ｐｂ２＋胁迫下产生了显著
性差异，不再有新根发生，与产生不定芽相一致。
２．２　Ｐｂ２＋胁迫对德国鸢尾生物量的影响
由图２可以看出，不同浓度土壤Ｐｂ２＋胁迫对德国鸢
尾叶片、根状茎和根系生物量的影响较大，都呈逐渐下
降趋势，部分处理间差异表现显著（Ｐ＞０．０５）。根系最
先接触到铅，对铅处理十分敏感，低浓度２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋
处理使其鲜重和干重比对照各下降了２９．６％和３２．５％，
并有新根发生，在１　０００ｍｇ／Ｌ时鲜重和干重比对照各
下降了４１．１％和６２．７％。同浓度土壤Ｐｂ２＋胁迫根状茎
的鲜重影响不如对根系影响大，在最高浓度１　２００ｍｇ／Ｌ
时鲜重比对照只下降了３２．８％，但对根状茎的干物质积
累影响较大，在最高浓度１　２００ｍｇ／Ｌ时干重比对照下降
了５８．５％，与地上部分叶片受损，光合作用等代谢减弱
有关。叶片也对铅处理敏感，低浓度２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋和
高浓度１　２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋处理都产生显著影响，使其鲜
重和干重比对照各下降了２５．０％和１５．２％、８０．４％和
７０．８％。总体上，说明重金属Ｐｂ２＋已抑制了植物体内正
常的物质代谢活动，植物受到了伤害越来越严重。
２．３　Ｐｂ２＋在德国鸢尾根尖和叶片亚细胞结构中的分布
和对其影响
对德国鸢尾根尖超微结构的观察发现，没有经过铅
处理的细胞其结构正常（图３－Ａ），在细胞壁、胞间隙和液
泡中没有黑色铅颗粒的存在。经过８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋处理
的根尖细胞（图３－Ｂ）发生畸形，细胞膜破损，部分原生质
已经不存在，为死细胞，细胞核不完整，线粒体等细胞器
失去原有形态，细胞间隙和细胞壁内分布大小不等的黑
色颗粒。对德国鸢尾叶片超微结构的观察发现，没有经
过铅处理的细胞其结构正常（图３－Ｃ），在细胞壁、胞间隙
和液泡等中没有铅颗粒分布。经过８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋处理
的叶片细胞（图３－Ｄ）发生质壁分离，细胞核破损坏。导致
叶绿体内类囊体排列紊乱、膨大，基粒排列方向改变，基
粒和基质片层界限模糊不清，被膜破损或消失，甚至解
体，细胞间隙和细胞壁内也没有黑色颗粒。
３　讨论
不同鸢尾属植物对Ｐｂ２＋耐受能力不同，Ｈａｎ等［１６］
水培研究表明供试６种鸢尾属植物中花菖蒲、喜盐鸢尾
和马蔺对Ｐｂ２＋的积累和耐受能力相对较强，其中在
４ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｐｂ２＋浓度胁迫下，喜盐鸢尾、花菖蒲和马蔺３
种鸢尾表现出较强的耐受和富集能力。花菖蒲、喜盐鸢
尾和马蔺等鸢尾试验材料都是种子萌发的播种苗，生物
量小，而该次试验的德国鸢尾为成年分株苗，生物量大，
特别是具有粗状的根状茎，积累了一定的营养，它对植
株生长发育、繁殖、逆境抗性等方面起着十分重要的作
用。在营养液培养条件下，随着处理的Ｐｂ２＋浓度的升
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北方园艺２０１４（０９）：８２～８６ 植物·园林花卉·
　　
图２　Ｐｂ２＋胁迫对德国鸢尾生物量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｐｂ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．
图３　Ｐｂ２＋胁迫下德国鸢尾根尖和叶片的超微结构
注：Ａ．未经铅处理（ＣＫ）的根尖细胞的超微结构，标尺每格为５μｍ；Ｂ．为８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋处理的根尖分生组织细胞，黑色箭头所指为Ｐｂ２＋颗粒紧附于
细胞壁上，标尺每格为１μｍ；Ｃ．未经铅处理（ＣＫ）的叶片细胞的超微结构，标尺每格为２μｍ；Ｄ．为８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋处理的叶片组织细胞，标尺每格为２μｍ。
Ｆｉｇ．３　Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．ｕｎｄｅｒ　Ｐｂ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅ：Ａ．Ｒｏｏｔ　ｃｅｌｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｏｕｔ　Ｐｂ２＋（ＣＫ），ｓｃａｌｅ　ｍａｒｋｅｒ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　５μｍ；Ｂ．Ｒｏｏｔ　ｃｅｌｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋，Ｐｂ２＋ｄｅｐｏｓｉｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｗａｌｓ（ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｂｌａｃｋ　ａｒｒｏｗｈｅａｄ），ｓｃａｌｅ　ｍａｒｋｅｒ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　１μｍ；Ｃ．
Ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｏｕｔ　Ｐｂ２＋（ＣＫ），ｓｃａｌｅ　ｍａｒｋｅｒ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　２μｍ；Ｄ．Ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ２＋，ｓｃａｌｅ　ｍａｒｋｅｒ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　２μｍ．
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０９）：８２～８６
高，德国鸢尾植株的株高、新发不定芽数、存活叶片数、
根长、根数、鲜重及干重均随Ｐｂ２＋浓度的增加呈下降的
趋势。Ｐｂ２＋影响德国鸢尾体内正常的物质代谢活动，抑
制了植物的生长，但仍存活，表现较强的耐性。
富集植物吸收的Ｐｂ２＋在体内的分布有２种情况：一
是大部分累积在根部；另一种是把根系吸收的Ｐｂ２＋大部
分运输到地上部。重金属在植株内的运输影响植物对
重金属的吸收与耐性、在植物体内各部位的分布以及植
物体内物质的结合形态等。大量的报道［１８－２０］说Ｐｂ２＋进
入植物体内后绝大部分累积在根部，例如该试验中的富
集植物德国鸢尾Ｐｂ２＋通过测定和亚显微结构观察说明
主要富集在根部，运输到地上部的仅是一小部分，其原
因是有待于铅转运机理的研究。
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ｐｏｌｕｔｅｄ　ｓｏｉｌｓ：ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｆｏｒ　ｎｅｗ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ａｎｇｏｕｒａｎ　ｍｉｎｅ（Ｉｒａｎ）
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ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｎ　ａｎｄ　Ｃｄ　ｉｎ　Ｉｎｄｉａｎ　ｍｕｓｔａｒｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｎｃｅａ）
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．Ｕｎｄｅｒ　Ｌｅａｄ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＵ　Ｘｕ－ｄｏｎｇ１，２，ＴＩＡＮ　Ｓｏｎｇ－ｑｉｎｇ１，ＹＵＡＮ　Ｈａｉ－ｙａｎ２，ＨＵＡＮＧ　Ｓｕ－ｚｈｅｎ２
（１．Ｓｕｚｈｏｕ　Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｕｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１５００８；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ａｎｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｍｅｍ．Ｓｕｎ　Ｙａｔ－ｓａｎ），Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００１４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｌｅａｄ（Ｐｂ）ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ
ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｐｂ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｒａｍｅｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ，ｎｅｗ　ａｄｖｅｎｔｉｖｅ　ｂｕｄ　ｎｕｍｂｅｒ，ｌｉｖｅ　ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ　ｎｕｍｂｅｒ，ｆｒｅｓｈ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｄｒｙ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．ｗｅｒｅ　ａｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｐｂ２＋ｕｎｄｅｒ　ｓｉｎｇｌｅ　Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ．Ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐｂ２＋ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｗａｌｓ　ａｎｄ　ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ　ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ
ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ａｎｄ　ｌｅａｆ．Ｉｎ　ｂｒｉｅｆ，Ｐｂ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｆｅｃｔｅｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ，
ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ．；ｌｅａｄ（Ｐｂ）；ｇｒｏｗｔｈ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
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