全 文 ：·资源与利用·
收稿日期:2014 － 11 － 20
基金项目:杭州市农业科研攻关专项(编号:20120232 B 42)。
作者简介:刘慧春(1979 －) ，女，湖北武汉人;博士研究生，助理研究员，
主要从事园林植物育种与应用方面的研究;E-mail:lhuichun
@ 163． com。
常绿水生植物路易斯安娜鸢尾的研究进展
刘慧春， 朱开元， 周江华， 邹清成， 马广莹
(浙江省农业科学院花卉研究开发中心， 杭州 311202)
Ｒesearch Progress on Louisiana Iris of Evergreen Water Plants
LIU Hui-chun，ZHU Kai-yuan，ZHOU Jiang-hua，ZOU Qing-cheng，MA Guang-ying
摘要:综述了常绿水生植物路易斯安娜鸢尾栽培繁殖、园林应
用、育种和抗逆性等方面的研究进展情况，并对今后该植物的
研究前景作了展望，旨在推动路易斯安娜鸢尾的研究进程。
关键词: 常绿;路易斯安娜鸢尾;栽培繁殖;育种;抗逆性
中图分类号: S 682． 1 + 9 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2015)03-0055-04
鸢尾(Iris)是鸢尾科鸢尾属多年生草本，为世界著
名宿根花卉之一，全世界大约有 300 种，10 000 余个品
种。我国鸢尾资源极其丰富，产 60 种、13 个变种及 5
个变型，主要分布在西南、西北及东北，是鸢尾属植物
的分布中心之一。园艺学分类系统以地下茎类型的不
同，将鸢尾属分为两大类:即根茎类鸢尾(Ｒhizomatous
Irises)和球根类鸢尾(Bulbous Irises)。其中根茎类鸢
尾又分为有髯鸢尾(Bearded Irises)和无髯鸢尾(Beard-
less Irises)。其中，旱生型有髯鸢尾花型和花色最为丰
富，是欧美园林中最为盛行的一类鸢尾，也是欧美国家
鸢尾园的展示主体。无髯鸢尾生态类型一般为湿生或
中生型，适应性相对较广，但品种有限。随着现代育种
工作的开展，无髯鸢尾品种也日渐丰富，其中以西伯利
亚鸢尾、日本鸢尾和路易斯安那鸢尾等湿生类鸢尾最
为有名。
路易斯安娜鸢尾包括 5 个分布在美国东南部的野
生种，即六角果鸢尾 (Iris hexagona)、高大鸢尾
(I． giganticaerulea)、短茎鸢尾(I． brevicau lis)、暗黄鸢
尾(I． fulva)和内耳森鸢尾(I． nelsonii)。1910 年，
Dykes通过暗黄鸢尾与短茎鸢尾的杂交得到了一些杂
种，20 世纪 50 年代陆续增加了一些新的品种。
Charles Arny登录了超过 100 个品种并成为有很大影
响的基因库。Joseph K． Mertzweiller在 20 世纪 60 年代
用化学方法得到了四倍体，并于 1973 年登录了第 1 个
四倍体品种。
用四倍体作亲本相继得到了大量品质优良、色彩丰
富的品种。此类鸢尾开花量大、花色艳丽而浓烈，充满
生机，在江南地区四季常绿。主要生长在沼泽地、池塘
及河岸等肥沃而潮湿的地带，在水分充足的草地和山边
也有分布。路易斯安娜鸢尾，国内也称为常绿水生鸢
尾，是近几年来国内水生鸢尾类的新宠，于是也陆续展
开了栽培繁殖、园林应用、育种和抗逆性等方面的研究。
1 路易斯安娜鸢尾的生态习性及园林应用
研究
路易斯安娜鸢尾，原产美国路易斯安娜州，根状茎
横生肉质状，叶基生密集，平行脉，厚革质;花葶直立坚
挺高出叶丛，可达 60 ～ 100 cm，花瓣 5 个，花色有紫红、
大红、粉红、深蓝、白等，花瓣直径 16 ～ 18 cm左右。是
鸢尾科鸢尾属多年生常绿草本植物，耐湿也耐干旱，但
湿地生长明显比旱地生长良好，在水深 30 ～ 40 cm 水
域发育健壮。冬季生长停止，但叶仍保持翠绿。3 月
中旬前后，具 4 ～ 5 片基生叶的单株。顶芽开始分化为
花芽，4 月拔节抽出花序，5 月中旬开花。花后，越夏期
间抗热性较强。
路易斯安娜鸢尾应用于园林时，夏能观花、冬可赏
叶，作为水景材料可应用于别墅区、写字楼等水景中，
也可植于池塘的浅水区域做“S”型片植或点缀于石
旁。既能与沿岸的乔灌草组合，又能延伸到水体，与不
同的水面结合形成湿生—挺水—浮水—沉水植物群
落，丰富空间层次，弥补冬季缺绿的不足［1］。作为湿
地植物材料可与常绿萱草、小叶扶芳藤、玉带草和较为
高大的姜花、彩叶杞柳、醉鱼草等构成湿地景观［2］。
作为净化水体的材料，在需要治理的水体污染区域，可
将其与其他水生植物混栽，路易斯安娜鸢尾旺盛的新
陈代谢，一年四季都能发挥净化水体的功能。也能在
水库生态护坡工程中发挥重要的作用［3］。
·55·
资源与利用 刘慧春 等:常绿水生植物路易斯安娜鸢尾的研究进展
2 路易斯安娜鸢尾的栽培繁殖研究
2． 1 种子繁殖
路易斯安娜鸢尾的果实为蒴果，近椭圆形，六棱，
每果平均有 15． 9 粒种子，种子平均重量为 0． 33 g，相
比鸢尾属其它类型果实和种子都偏大。其自然结实
低，在野外主要靠大黄峰等特定的昆虫传粉，在人工栽
培条件下必须进行人工授粉才能提高结实率。朱旭东
等［4］对引进品种路易斯安娜鸢尾 Janako、Colorific、
King louis 3 个品种的种子进行播种育苗，发现种子 1
年内不能完全萌长，2 年内发芽率品种 Janako 最高，为
82． 4%，King louis其次，为 75． 6%，Colorific最低，只有
47． 6%，品种间差异很大。通过人工辅助授粉可以提
高种子的结实率，周玉珍等［5］对引种在苏州的 9 个路
易斯安娜鸢尾即 Noble Moment、Bold Pretender、Heather
Stream、Sea Knight、Professor-Neil、Colorific、King Louis、
Ione和 Good doctor通过人工授粉，将 8 个品种的结实
率不同程度提高了 20% ～ 60%;进一步研究［6］发现，
人工授粉期间气温保持在 25 ～ 30 ℃，结实率提高，但
品种间有差异，用 1 g /L 高锰酸钾溶液对种子进行 20
min处理能显著提高种子当年的出苗率与总出苗率，
人工辅助自交授粉获得的种子比天然结实的种子出苗
率高，Noble Moment 品种种苗白化苗率达8． 69%，3 个
品种白化苗率在 1%以下，其余品种无白化苗。
2． 2 组织培养繁殖
由于路易斯安娜鸢尾自然结实率低，很少结籽或
不结籽，通过人工授粉的方式也只能在有限的范围内
提高其结实率和种子出苗率，故生产上常用分株或组
培的方法繁殖，分株繁殖比较容易，目前研究较多的是
组织培养繁殖。选用路易斯安娜鸢尾成年植株的顶
芽、幼苗的茎尖或者未萌出地面的地下芽作为外植体，
经酒精、升汞消毒后，采用不同的激素配比对其进行初
代培养、增殖培养和生根培养。
最早是朱旭东等［7］对水生常绿杂种鸢尾的组培
育苗进行了报道，采用 MS 培养基，附加 2． 0 mg /L 的
6-BA和 0． 5 mg /L 的 NAA 可以使增殖系数达到 4 倍
以上;接着又对路易斯安娜鸢尾组培苗的生长规律进
行了初步研究［8］，通过组培获得的 2 年生组培苗平均
株高可达到 71． 6 cm，平均蓬径达到 60． 9 cm，叶片维
持在 6 ～ 12 片，组培苗染色体个数、叶片通气组织、开
花性状等均与母株一致。刘慧春等［9］运用正交设计
法对路易斯安娜鸢尾阿卡迪亚的组培快繁进行了试
验，一方面解决了新品种培育的种质保存问题，另一方
面在较短的时间内用较少的试验次数找出了阿卡迪亚
的最佳配方;并对其工厂化生产技术进行了研究［10］，
采用抑菌剂结合传统消毒方法进行脱毒、试管增殖、田
间扩繁相结合的方法，壮苗期间同时生根，简化了组培
程序，缩短了育苗周期，降低了生产成本，每年可生产
优质无菌路易斯安娜鸢尾苗 30 万株。
据报道，不同的移栽基质、移栽日期和移栽方式对
路易斯安娜鸢尾组培苗的移栽成活率有影响。周玉珍
等［11］研究发现，在基质草炭 +砻糠灰 +珍珠岩(体积
比为 7 ∶ 2 ∶ 1)中组培苗的移栽成活率达 90%以上，其
余 2 种基质的移栽成活率都低于 60%;4 月 13 日与 9
月 9 日移栽的组培苗的成活率最高，分别为 81%和
82%，6 月 2 日移栽的组培苗成苗时间只需要 36 d。
周蒋陈等［12］采用了 128 孔穴盘、平底穴盘和温室苗床
3 种移栽方式，发现平底育苗盘育苗利于生根，练苗期
短，移栽成活率达 92． 3%以上;穴盘移栽有利于大规
格苗的培育，移栽成活率达 88． 6%以上;苗床移栽有
利于中、后期的管理，移栽成活率达 84． 6%以上。贾
明良等［13］报道，试管苗不经炼苗直接出瓶，以泥炭为
移栽基质，成活率可达 95%以上，且生长健壮，栽种 1
年后即可开花。
3 路易斯安娜鸢尾的育种研究
路易斯安娜鸢尾属于天然杂种，采用人工育种方
式对其进行研究也才刚刚开始。周玉珍等［14］对引进
的 8 个路易斯安娜鸢尾品种进行了人工自交，并对自
交后获得的种子进行了人工育苗，将实生苗花茎高度、
本色率、开花率等性状表现与采种母本群体进行了观
察比较，发现 Bold Pretender、Good Doctor、Ione、Heather
Stream 4 个品种隔离自交后代实生苗开花本色率分别
达 100%、97． 9%、88． 8%、79． 8%，为需要人工隔离自
交授粉制种的品种，可生产纯色种苗。无论隔离与否，
Colorific品种自交后代实生苗花茎高度变异系数均最
小，整齐度较好，该品种可以通过不隔离人工自交授粉
进行制种，生产混色系种苗。Professor-Neil、Bold Pre-
tender、Heather Stream自交后代分离色系广，花茎高度
不整齐，可以作为筛选新品系的材料。同年，王冠群
等［15］以常用的路易斯安娜鸢尾品种 Velvet Memory 为
试验材料，通过野外观察，应用授粉特性分析、杂交指数
估算、人工控制授粉试验等方法开展了研究。结果表
明，路易斯安娜鸢尾品种 Velvet Memory 花朵闭合前花
粉活力和柱头可授性均较高，最佳授粉期在开花第 1
天，柱头的可授性持续至花朵闭合;Velvet Memory 杂交
指数(OCI)=4，其繁育系统属于兼性异交类型，需要传
粉者;人工控制授粉试验表明，自然授粉条件下坐果率
只有 20%，人工自交和异交的坐果率可达到 100%。
·65·
第 34 卷 第 3 期 2015 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 3 Mar． 2015
4 路易斯安娜鸢尾的抗逆性研究
鸢尾属植物抗逆性方面的研究开展较多，国外从
1997 年就开始了黄菖蒲对水体净化的研究，国内从
2002 年开始逐步开展了鸢尾属植物抗旱性、耐盐性、
耐阴性、重金属胁迫、抗病性及富营养化水体净化方面
的研究［16］。然而，关于路易斯安娜鸢尾的抗逆性，目
前报道的只涉及抗寒性和重金属胁迫这两个方面。
刘慧春等［17］采用田间直接观察法和电导法对原
产美国路易斯安娜州的 6 个水生常绿鸢尾品种的抗寒
性进行了研究，发现这 6 个品种中玫红色的抗寒性最
强，樱桃红的抗寒性最弱，6 种试材抗寒力强弱顺序依
次为玫红色 ＞大红色 ＞二色 ＞紫色 ＞蓝色 ＞樱桃红;
通过对这 6 个品种植株在持续低温胁迫过程中受冻害
情况调查和叶片含水量的测定，分析了其叶片含水量
与受冻害程度的关系，结果表明，叶片含水量随着低温
胁迫的加深而逐渐下降，与植株受冻害程度呈负相关
性，而与品种的抗寒性呈正相关性［18］。张京等［19］通
过越冬适应性观察和低温胁迫下相对电导率(ＲEC)、
半致死温度(LT50)、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧
化酶(SOD)活性、可溶性蛋白(WSP)含量等抗寒生理
指标的响应情况，得出 4 种常绿水生鸢尾的抗寒性强
弱依次为双色 ＞天景 2 ＞白色 ＞天景 3，从而筛选出双
色和天景 2 两个抗寒性较强的品种。
朱广慧等［20］通过溶液培养的方法，研究了镉
(Cd)、铜(Cu)胁迫对路易斯安娜鸢尾幼苗生长及生
理生化的影响，发现路易斯安娜鸢尾在 Cd、Cu 胁迫
下，幼苗生长缓慢，地上、地下干重下降，叶片中的叶绿
素含量均随胁迫浓度的增加而降低;植株叶片的丙二醛
和游离脯氨酸含量、超氧化物岐化酶活性均随处理浓
度、处理时间的延长而增加。邓鹏［21］釆用水培的方式
研究了水杨酸(SA)预处理和溶液处理 2 种不同的处理
方法对 Cd胁迫下路易斯安那鸢尾的生物量、主要抗氧
化酶的活性、根系活力、脯氨酸和丙二醛含量、光合参数
和叶绿素含量的影响，得出“SA处理能够缓解 Cd 对路
易斯安娜鸢尾的毒害作用但效果不如预处理”的结论。
5 展 望
路易斯安娜鸢尾是水生鸢尾中的佼佼者，耐寒、耐
旱、耐高温，而且四季常绿，春末夏初开花，开花量大、
花型大、花色丰富、颜色艳丽，是极好的观花观叶类水
体绿化植物，也是非常具有开发潜力的切花鸢尾。近
年来，随着水体景观建设的需求逐年上升，切花市场的
日益繁荣，这种鸢尾作为水体绿化的主体材料，越来越
赢得人民的喜爱。针对该植物在国内的研究现状，目
前主要还处于引种栽培和繁殖阶段，其育种研究、抗性
研究以及园林应用方面仍处于初步阶段，花期调控方
面的研究还是空白。因此，加强和开展这几个方面的
研究很有必要。
5． 1 采用多种手段进行育种研究
路易斯安娜鸢尾在国内的育种工作才刚刚起步，
培育出新、奇、特以及抗性强等具有较高观赏价值和优
良性状的新品种已是当务之急。除了目前在采取的常
规杂交育种手段外，还应该运用倍性育种、体细胞杂
交、分子育种、诱变育种等现代生物技术手段，加速其
育种进程，缩短育种周期，培育出既具有观赏性又具有
较高抗性的新品种，从而推动路易斯安娜鸢尾植物育
种工作在国内的发展，并最终与国际接轨。
5． 2 增强抗逆性研究，加快应用步伐
植物抗逆性鉴定是优异资源发掘、利用和保护的
基础，开展路易斯安娜鸢尾抗逆性的研究，筛选出具有
较强耐旱、耐寒、耐高温、耐水湿、耐瘠薄、耐盐碱的品
种，以便更好地根据不同的园林环境选择具有相应抗
性的品种，从而满足多种园林绿化的需求，加快其园林
应用的步伐。
5． 3 采用人工措施进行花期调控研究
路易斯安娜鸢尾花茎长、开花量大、花型大、花色
丰富、颜色艳丽等开花特性，都是其值得推广的亮点，
而且也非常适合开发切花市场。然而该系列鸢尾花期
多集中在春末夏初，花期过于集中，而且单花期只有 3
d，所以迫切需要开展花期调控研究，通过促控栽培措
施使这具特色的品种能在开花淡季如秋季或春节期间
开花，或者通过育种手段培育单花期长的品种，从而推
广到市场上，为年宵花增添新的元素，同时也为切花市
场补充新鲜品种，占领花卉市场，取得经济效益。
参考文献:
［1］张京．常绿水生鸢尾(Iris hexagonus)生态习性与园林应用
研究［D］．临安:浙江农林大学，2012．
［2］殷青，程鸿．常绿水生鸢尾的应用［J］．中国花卉园艺，2010
(22) :29．
［3］王先云，孙静娴，卢宁，等．青草沙水库生态护坡工程中常绿
水生鸢尾定植初探［J］．净水技术，2013，32(3) :72 － 75．
［4］朱旭东，田松青，袁建明，等．路易斯安娜鸢尾种子繁殖初步
研究［J］．种子，2010，29(11) :76 － 78．
［5］周玉珍，成海钟，张文婧，等．路易斯安娜鸢尾在苏州地区的
引种与结实性研究［J］．北方园艺，2010(21) :73 － 75．
［6］周玉珍，成海钟，陆桂梅，等．苏州地区路易斯安娜鸢尾实生
苗生产的影响因素［J］．北方园艺，2012(15) :64 － 67．
(转下页)
·75·
资源与利用 刘慧春 等:常绿水生植物路易斯安娜鸢尾的研究进展

(接上页)
［7］朱旭东，田松青，姜红卫．水生常绿杂种鸢尾组培育苗［J］．
中国花卉园艺，2007(10) :23 － 25．
［8］朱旭东，田松青，周玉珍，等．路易斯安娜鸢尾组培和苗期生
长规律初步研究［J］．福建林业科技，2009，36(3) :175 －179．
［9］刘慧春，朱开元，周江华，等．路易斯安娜鸢尾阿卡迪亚的组
培快繁试验［J］．浙江农业科学，2009(6) :1 095 － 1 097．
［10］刘慧春，朱开元，周江华．路易斯安娜鸢尾组培工厂化生产
技术研究［J］．北方园艺，2010(20) :146 － 147．
［11］周玉珍，成海钟，金立敏，等．影响常绿水生鸢尾组培苗移
栽成活率的因素研究［J］． 安徽农业科学，2009，37(34) :
17 251 － 17 253．
［12］周蒋陈，蔡小平，邵元健，等．不同移栽方式对常绿水生鸢
尾试管苗移栽成活率的比较研究［J］． 北方园艺，2010
(2) :128 － 129．
［13］贾明良，廖乾生，陈集双，等．路易斯安娜鸢尾快繁体系的
建立［J］．科技通讯，2010，26(4) :518 － 522．
［14］周玉珍，成海钟，张文婧，等．路易斯安娜鸢尾自交后代观赏性
状分离研究初报［J］．江苏农业科学，2013，41(2):154 －156．
［15］王冠群，夏宜平，李丹青，等．路易斯安娜鸢尾的花部特征
和繁育系统研究［J］．园艺学报，2013，40(S) :2 715．
［16］芦建国，彭河忠．鸢尾属植物的抗性研究进展［J］．江西农
业学报，2012，24(2) :48 － 51．
［17］刘慧春，朱开元，周江华，等． 6 种水生常绿鸢尾抗寒性的
初步测定［J］．浙江农业科学，2009(5) :910 － 911．
［18］刘慧春，朱开元，周江华，等．常绿水生鸢尾叶片含水量与
抗寒性研究初报［J］．江苏农业科学，2010(1) :182 － 183．
［19］张京，孙小明，吴家森，等． 4 种常绿水生鸢尾抗寒性的初
步研究［J］．河北农业大学学报，2012，35(2) :30 － 35．
［20］朱广慧，唐蓉，高莉，等．镉、铜胁迫对路易斯安娜鸢尾生理
生化的影响［J］．北方园艺，2011(24) :84 － 86．
［21］邓鹏．外源水杨酸对路易斯安娜鸢尾镉毒害的缓解效应
［D］．扬州:扬州大学，2013．
收稿日期:2014 － 11 － 09
基金项目:上海市科委重点科技攻关专项(编号:10231201602) ;上海市科技兴农重点攻关项目(编号:沪农科攻字(2013)第 1 － 5 号)。
作者简介:叶 康(1981 －) ，男，安徽太湖人;硕士，绿化林业工程师，主要从事植物区系及资源评价研究。
江苏种子植物分布新记录科———桑寄生科
叶 康1，2
(1．上海植物园， 上海 200231; 2．上海城市植物资源应用工程技术研究中心， 上海 200231)
Loranthaceae，A Newly Ｒecorded Family of Spermatophyte
in Jiangsu Province，China
YE Kang1，2
摘要:报道了发现于江苏省境内的寄生植物新记录种———锈毛
钝果寄生 Taxillus levinei (Merrill)H． S． Kiu，隶属于桑寄生科
(Loranthaceae)钝果寄生属(Taxillus Van Tiegh．) ，科、属均为江
苏省新记录。
关键词: 江苏省;分布;新记录科;桑寄生科;钝果寄生属
中图分类号: S 324 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2015)03-0058-02
笔者于 2012 年 12 月，在江苏省宜兴市宜园公园
中，发现桑寄生科(Loranthaceae)钝果寄生属(Taxillus
Van Tiegh．)植物———锈毛钝果寄生 Taxillus levinei
(Merrill)H． S． Kiu，寄生于灰毛含笑(Michelia foveolata
var． cinerascens Y． W． Law et Y． F． Wu)的主茎及老枝
上，之后多次前往观察发现其经过冬季寒冷和 2013 年
连续的高温干旱，依然能够正常生长及开花。
锈毛钝果寄生原记载分布于国内安徽、浙江、福
建、广东、广西、贵州、湖北、湖南、江西及云南东南部，
江苏省系首次报道。其所属的钝果寄生属也为江苏省
新记录属。《江苏植物志》中记载江苏分布有槲寄生
(Viscum coloratum (Komarov)Nakai) ，并将槲寄生置于
桑寄生科中。在《Flora of China》中槲寄生属(Viscum
Linn．)归属于槲寄生科(Viscaceae) ，从而，新记录植
物———所属的桑寄生科应为江苏新记录科。
锈毛钝果寄生(图版 1)
Taxillus levinei (Merrill)H． S． Kiu ，Acta Phyto-
tax． Sin． 21:181． 1983．
常绿寄生性灌木。枝条直立或有时下垂。嫩枝、
叶、花序和花均密被锈色，稀褐色的叠生星状毛和星状
毛;小枝无毛，具散生皮孔。叶互生或近对生。革质，
·85·
第 34 卷 第 3 期 2015 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 3 Mar． 2015