免费文献传递   相关文献

刺柏属和圆柏属分类学的探讨——有关精油成分和花粉形态的分析



全 文 :第 1 2
1 1 9 9
卷 第 4 期年 1 2 月
北京师范学院学报 ( 自然科学版 )
J
o u
r n
a lof Bd ji ng eT ca h ers C
o l le g 。
( N t a
u r a S le 主e cn e sd Ei t i o n)
V o l
.
1 2
,
N
o
.
4
L即 。 1 9 9 1
刺柏属和圆柏属分类学的探讨
— 有关精油成分和花粉形态的分析
王蕴秋 张文仲 刘捷平
(北京师范学院生物系 )
摘 要
为探讨刺柏属 、 圆柏属的分类地位及相互关系 , 用气相色谱 一质谱一计算机联用仪分 析了两
属代表种杜松和圆柏 、 粉柏的精油成分 . 同时用扫描电镜分析了杜松 、 圆柏的抱粉形态 . 结果表
明: 杜松与圆柏 、 粉柏在精油成分上有明显差异 , 杜松与圆柏在抱粉形态上也存在显著不同 . 两
项分析的结果支持了将圆柏属植物从刺柏属中分出另立圆柏属的观点 . 同时根据 3种 树 的精油
分析结果提出了圆柏属在系统演化关系上比刺柏属进化的观点 .
关锐词 : 刺柏属 , 圆柏属 , 精油分析 , 抱粉形态 .
中图分类号 : Q 9 4 9 . 6 6 .
n 益 合~ 口 .J `二I
刺柏属 (加耐 P。 。 s) 和圆柏属 ( S ab 初a) 均属裸子 植 物 柏 科 ( C l l q r e s sa eC ae ) . 于
1 7 5 3年和 1 7 5 4 年分别由 L i且n a e u s 和洲 l e r 建立 , 隶属圆柏亚科 ( S u b f am J u n 反P e r o宜d e a e )
是柏科中较进化的类群 。
但是 , 两属的分合 ,长期存在着不同观点 . 许多分类学家把它们视为同一个 属 (加耐-
eP 附5) . , 或作为同一属下的两个组 (s ec t . ) 即刺 柏 组 (阮 ct . 口秒心 , ” *) 和 圆 柏组
( eS ct
.
S ab 咖a) , 而国内郑万钧教授主张分为两属① . 近期发表的分 类 著作如 : 云南植
物志 、 四川植物志 、 北京植物志等 , 均沿用了这个观点 . 笔者认为 , 有必要通过现代分类
学方法作些工作之后 , 再定其分合 .
两属的形态解剖特征 , 除叶片的形态和生长方式上有些混淆之外 , 其余特征区别是很
明显的③ 。
然而 , 现代生物技术的发展 , 特别是植物化学成分分析和抱粉学的研究 , 为植物系统
分类学的研究提供了可靠的依据 . 早在 1 9 5 6 年 , G ue nt he r 就曾指出 : 某 些植物精油成分
的差异可决定植物种属的发展情况印 . 1 9 8 4年 , H ar b o n 和 T ul en r 也 指 出 : 精 油成分在
确定种 、 自然变种 、 生态宗以及属族方面起着进一步的说明作用 。 因此 , 笔者试图采用精
油成分分析和抱粉形态研究方法 , 对两属的分合与其进化关系进行初步探讨 .
收稿 日期 : 19 9 1一 0 5一 2 9
* 根据命名法组名应改为 (] 二 n i P。 班 )
第 4 期 王蕴秋等 :刺柏属和圆柏属分类学的探讨— 有关精油成分和花粉形态的分析 41
1 材料及方法
1
.
1 植物材料来源
实验材料选取了刺柏属的杜松和圆柏属的圆柏与粉柏 。 因为粉柏是 圆柏属中叶片全为
刺形叶的种类 , 用其精油化学成分与杜松相 比更有对比意义 .
杜松 (加而 eP 邝: 万娜滚。 S ie b . et z u沈 . ) 叶及花粉和粉柏 ( S ab 伽 s妙 , a坛 B uC h -
H a m i lt A lt
.
CV M e y℃ r幻 叶取材于北京植物园 ; 圆柏 ( S ab 艺。 访萝、 姗行 U n n . A毗 . )
叶取材于北京师范学院生物园 、 花粉取 自北京植物园 .
1
.
2 精油提取及分析方法
精油提取采用水汽蒸馏法 , (使用中国科学院植物研究所油化组的工作采 用 水汽蒸馏
改进型装置 ) . 提取结果 : 圆柏 76 0 9 、 粉柏 7 50 9鲜叶蒸馏各得 精 油 0 . 5 m L ; 杜 松 仅用
4 5 0 9 鲜叶就得精油 0 . 5 m L , 3 种精油的颜色均为淡黄绿色 . 在同样条件下杜 松的单位鲜
叶精油含量远远高于圆柏和粉柏 。
精油分析采用气相色谱分离定量 , 气一质联用定性 , 计算机人工检索共同进行的方法 .
1

3 仪器
1 ) V ar ia n 3 4 0 0 气相色谱仪及配套 f i皿 i g an 色谱积分记录仪 . 色 谱柱 S E 一54 石英
毛细管 ( o . 2 5 m m “ 3 o m m ) 载气 H e , 柱前压 o . s k g加m Z , 流 速 Z o m ’.I /m i n , 进样器温
度 2 2 0 ℃ , 柱箱温度采用程序升温 : 6 0~ 6 0 ℃ 恒 温 2 m i n , 4 t / m i n , 6 0~ 2 2 0 ℃ , 4 0 m 主n ,
2 2 0 ℃ 恒温 5 m i n 。
2 ) iF n in ga n M A T G C
一M S I N C O S 50 四极质谱联用仪 . 色谱部分 : 色谱柱 S E一
54 石英毛细管柱 ( o . 25 m m x 30 m m ) 。 柱温 60 ~ 2 0 ℃ , 气化室温度 2 0 t . 质谱部分 :
离化电压 7 0 e V , 离化速度 2 0 0 0 拼 / s ,质量范围 5 9~ 5 0 0 协 , 离化温度 z 5 0 t ,分辨率 1 0 0 0 ,
电离方式 : E l ( 电子轰击 ) .
3 ) H it a c ih 一 5 8 0 S E M 扫描电镜拍摄照相 . 抱粉处理方法见席以珍等的工作 〔“ ’ .
2 结果与讨论
2
.
1 箱油成分
根据计算机检索出的结果 , 参考 《 E P A / N I H M as , S p ce t ar l D at a B as e 》 等工具
书进行系统命名 . 同时参照丁洪美的工作 , 对主要的化学成分采用 了通俗名 . 共列出了 93
种化学成分 ( 表 1 ) , 舍去微量 ( < 0 . 15 % ) 且不太精确的化学成分 , 留下了 52 种成分供分
析用 。
从表 . 1 可以看出 ,在杜松含有 37 种的化学成分中 , 。 一旅烯 ( a 一 P落、 、 ) 的 含量最高 ,
月桂烯 ( “ 一泪沙尹“ 郊e) 、 柠檬烯 ( L 落, 洲哪 e) 、 桧烯 ( s劝咖郎 e) 次之 . 这与欧美的一些植
物化学分类工作者对刺柏属植物的分析结果是一致的 . 有的种如 : (J二洲 os p群 , a) 其中。 一旅烯的含量甚至超过了 5 2 . 6% , 为各种精油成分含量的首位 〔“一 。 ’ . 而杜松叶的精油成分
分析也是如此 . 可见 , 杜松和其他刺柏属植物的精油成分及含量是相近的 .
但是 、 圆柏 、 粉柏的精油成分中完全找不到 “ 一旅烯的存在 . 二者的月桂烯含量也远低
于杜松 . 同时 , 杜松所含有的 _妇 _种成分 , (见表 1 今 )一 在圆柏和粉柏中贝哑如 . 另外 , .即
4 2 北京师范学院学报 ( 自然科学版) z。。 z年
表 1 圆柏 、 粉柏 、 杜松栩油成分百分含 l农 %
含最 ( 峰号 ) 含t ( 峰号 ) 含里 ( 峥号 )
丫一旅烯
月桂烯
柠橡烯
桧 烯
十一烷醉
峨, 7一二甲基一卜 ( 1一甲乙烯基 ) 一六氢化奈
草 酮
丫一菇品醉
乙酸冰片酮
1一甲乙烯荃环戊烷
枯品 一 4一醉
月一丁香炜
y 一裕品烯
3
,
7
,
1 一三甲基一2 , 6 , 1。一十二碳三炔醉
2
,
6
,
10
一三甲基一 2 , 6 , 9 , 1 1一十二碳四烯
1一丁羞一环丁醉
1 。 6 3 ( 6 8 7 )
1
。 1 7 ( 7 9 5 )
6

7 5 ( 6 4 3 )
3

7 2 ( 8 0 7 )
7

1睁( 9 4 8 )
1 7

7 5 ( 7 4 4 )
4

1 4 ( 2 1 8 9 ) 2

1 5 ( 2 9 2 3 )
0

3 5 ( 1 2自6 )
1 5

9 4 ( 1 6 0 1) 9

0 4 ( 2 0 2 5 )
7

4 0 ( 1 2` 6 ) 5。 9 8 ( 1 5 6 4 )
1

2 9 ( 8 8 5 )
0

5 0 ( 7 6 0 ) 0

3 7 ( 9 0 0 )
醉烯卦曹
6
一辛烯一乙 一酮
丙酸乙基醋
8
一甲基一 5一 (1 一甲乙烯基 ) 一 6 . 8一壬 一 2一酮
3 , 7一二甲基一 1 , 6一辛二烯醉
2
,
6一二甲基 一辛烷
对伞花烯
1
, 2一二甲氧基闷 一 ( 1一丙烯基 ) 一苯
软木烯
茨 酮
3
,
7 一二甲基一辛烯醇
2
一十一烷醉
3一甲基一 6一 ( 1一甲 、 乙烯基 ) 一环己嫌酮
喇叭奈醉
2
,
7一二甲基一 3 , 5一二辛炔
1
,魂, 9 , 9一四甲基一 IH 一 a3 . 7一八氢化亚甲基奥
降茨烷醉
4一甲荃一 l( , 5一二甲基一4一乙始基 ) 一3一环己稀醉
1
,
2一二甲荃一 3一 ( 1一甲乙烯基 ) 一环戊醉
3
,
3
,
7
, 口一四甲基一三环十一烯
3
,
6
,
8
,
8一四甲基一 7 ,亚甲基一六氮化英
1
,
3一二甲基 一卜 (卜甲、 乙烯基 ) 一三环一癸三烯
a 一榄香醉
0

9 1 ( 9 7 5 )
0

1 8 ( 1 62 0 )
0

9 5 ( 1 1 9 0 )
4

8 5 ( 2 5 0 3 )
0

30 ( 1 1 4 9 )
0

9 2 ( 1 0 2 8 )
1 4

3 2 ( 2 4 5 2 )
0

2 2 ( 90 9 )
2

0 9 ( 2 3 7 6 )
1 4

9 1 ( 3 1 5 0 )
0

1 5 ( 1 4 0 1 )
1

61 ( 3 0睡0 )
8

1 6 ( 3 42 7 )
4
,
4 3 ( 2 9 6 0 )
3

5 2 ( 3 0 5 2 )
3 8

56 (公3 4 )
1 3
, 脸 ( 8 2 0 )
6

7 8 ( 9 5 5 )
6

1 2 ( 7 4 9 )
3

2 7 ( 2 0 6 5 ) .
2

6 6 ( 2 8的 )
2

16 ( ! 1 8 6 ) .
1

6 7 ( 1 6 2 4 )
1

3 8 ( 2 0 2 6 )
1

3 5 ( 1 9 2 8 ) .
1

2 8 ( ! 66 5 )
1

2 7 ( 2 5 6 3 )
.
0

19 ( 8 6 6 )
1

1 9 ( 3 6 5 5 )
.
0
.
96 ( 2 6 9 3 )*
0
.
81 ( 1 2 0 7 ) .
0

6 8 ( 1 2 9 1 ) .
0

5 5 ( 8 4 2 )
0

4 9 ( 1 0 9 9 ) *
0 。 4 4 ( 1 0 6 0 ) .
0

40 ( 2 2 83 )
0
.
4 0 ( 1 2 3 9 ) .
0

58 ( 6 6 2 )
0

4 0 ( 9 2 9 )
.
0

3 8 ( 2 8 54 )
0 。 3 7 (弓5 7 ) .
0

3 6 ( 1 4 15 )
0 . 3 1 ( 1 7 8 5 ) .
0 . 3 0 ( 2 0 9 1 )
.
0

2 4 ( 1 8 8 0 ) .
0

2 3 ( 3 5 2 9 ) .
0

2 3 ( 1 02 7 )
0

2 1 ( 3 16 9 ) .
0

2 0 ( 1 5 0 9 ) .
0

19 ( 3 1 4 4 )
0

1 8 ( 1 4 3 3 )
0

17 ( 3 0 7 6 )
第 4 期 王蕴秋等: 刺柏属和圆柏属分类学的探讨— 有关精油成分和花粉形态的分析 4 3
精 油 成 分 含量 ( 峰号 )含量 (峰号 )含量 ( 峰号 )
1, 1
, 5 , 5一四甲基 一六氢化亚甲基奈 ·
4一 (2
,
6
,
6一三甲基一 2一乙 一环己烯 ) 一 2一丁酮
7一甲基一4一亚甲基 一卜 (1 一甲 、 乙烯基 ) 一八 氢化奈
1一甲基“ 一 (1 一甲、 乙烯基 卜环己醇
香楹醇
2一甲基一十二烷酸甲酣
双 ( 3一甲基环己烯 ) 一 1 , 2一二氧二氮烯
4一甲氧基一 1盛氮基 一苯
9一甲氧基一 3一壬炔
3一甲基一 3一丁烯酸醋
4 , 8 , 8一三甲基 一 9一亚甲基十氢化莫
6 一丁基一 1 , 1一二甲基一 2 , 3一二氢化 一1 / H 一苟
5

1 0 ( 2 3 0 6 )
1

1 4 ( 2 5 4 1 )
0

7 5 ( 2 2 4 1 )
8

6 9 ( 2 6 6 1 )
2
.
2 1 ( 2 8 0 0 )
1
。 47 ( 3 2 6 6 )
0

8 5 ( 2 8 7 4 )
0

6 0 ( 1 2 3 9 )
3

5 6 ( 3 3 9 5 )
0

3 9 ( 3 2 2 1 )
0

3 6 ( 2 2 1 4 )
0

16 ( 3 3 93 )
0

2 2 ( 1 3 7 5 )
0

2 1 ( 1 3 1 4 )
0 。 3 0 ( 3 0 0 2 )
0

1 6 ( 4 1 6 5 )
使是 3 种柏树叶精油中共有的成分 , 两属植物在含量上的差异也是非常明显的 , 还有 5 种
精油成分 , 圆柏属有 , 而且其含量也很接近 , 刺柏属没有 , 说明两属是有明显差异的 , 见
表 2 。 然而 , 另外有几种精油成分如 : , 一菇品醇 、 卜菇品烯 、 茨酮 , 圆柏有 , 粉柏无 . 又
如 : 3 , 3 , 7 , 9一四甲基 , 三环十一烯 、 2 、 7一二 甲基一 3 , 5一二辛炔 、 1 , 2一二甲氧 基一 4一 (1 一丙烯
基 ) 一苯 、 3 , 7一二 甲基一 1 , 6一辛二烯醇 , 粉柏有 , 圆柏无 . 所以这种现象说明两属是有区别 ,
但也有一定联系 , 有待进一步研究 。
表 2 几种主要精油成分在两属中的含且差异 %
万a ib 刀召 J ` 刀 i P e r 介r
精油成分 (峰号 )
S
。 e五 i n切 5 15 S。 s q u a m a t a J . r i g i d a
4一甲基 一 (1 , 5一二甲基一 4一乙烯基 ) 一 3一环己烯醇
乙酸冰片醋
桧烯
菇品 一 4一醇
“ 一榄香醇
1
,
1
,
5
,
5一四甲基一六氢化亚甲基奈
4

(2
, 6 , 6一三甲基一 2一环己烯一2 一丁酮
7一甲基 一 4一亚甲基一卜 (1 一甲 、 乙烯基卜八氢化奈
香概醇
( 2 0 2 6 )
( 7 4 9 )
( 1 5 6 5 )
( 3 0 5 2 )
( 2 8 0 0 )
( 3 2 6 6 )
( 2 8 7 4 )
( 3 3 9 5 )
1 4

32
1 5

94
1 6

75
7

4 0
2

0 9
5
。 1 0
1

1 4
0

7 5
8

6 9
1 4

9 1
9

0 4
1 7

7 5
5

9 8
3

5 2
2

2 1
1
。 4 7
0

8 5
3

5 6
0

1 9
1

3 8
6

12
1

2 8
综上所述 , 可以看出单从精油成分的分析结果就会发现两属相比无论是在精油成分的
种类方面 , 还是在其相对含量方面 , 都存在着明显差别 . 另外 , 粉柏在形态特征上与刺柏
属有一定的相似性 (两者均为刺形叶 ) . 但是 , 它籽在精油成分上却有 着 明显不同 . 根据
研究结果 , 笔者认为应把圆柏 、 粉柏归入一个分类单元 ; 把杜松及其它刺柏属植物应归人
另一个分类单元是比较合适的 .
北京师范学院学报 ( 自然科学版 )l。。 i年
2
.
2 抱粉形态学分析
分析扫描电镜下杜松和圆柏的抱粉形态煦片表明两者向有很大差别 .
1 )圆柏抱粉粒 ( 图1 5 65 0 ), 远远大于杜枢抱粉粒 (图 2 5 654 ) .
2) 杜松抱粉粒表面纹饰不明显 , 瘤状突起也不显著 , 而且分布稀疏
圆柏抱粉粒表面纹饰明显 , 瘤状突起显著 , 而且分布密集 (图 2 5 6 5 7) .
3 ) 杜松抱粉粒上乌氏体表面的瘤突 , 平均为 1 1 . 9个 (图 1 5 6 5 2) .
氏体表面的瘤突为 23 个 (图 2 56 57 ) .
(图 1 5 6 5 2 ) ,
圆柏抱粉粒上乌
图 又 杜松 对舒启讼 . 51 曲 . et z u c ·
图 2 圆柏 5 . 乙` . ` h .’ , e , s` s ( L · ) A助·
第 4 期 王蕴秋等 : 刺柏属和圆柏属分类学的探讨— 有关精油成分和花粉形态的分析 4 5
3 结 论
本文对于刺柏属植物杜松精油成分的分析和欧美一些学者对刺柏属其它一些种类植物
精油分析的结果基本一致 . 而他们的取材季节则各个时期都有 . 这就验证了 V o l . R u dl of f
9 6 12年所做的实验及他的观点 : 随着季节的变化 , 精油成分在种类上没有什么变化 . 在生
长季的不同时期取材精油 中各成分的百分含量也不会改变 〔 , ’ . 从而说明精油成分和相对含
量受环境影响极小或无大影响 . 因此 , 精油成分作为属 、 组 、 种的 化 学 分 类依据是可靠
的 。
根据圆柏和粉柏叶的精油成分及相对含量与杜松以及其它刺柏属植物的显著差异 . 再
加上圆柏 、 杜松这两个主要代表种的抱粉形态的明显差异 . 笔者支持将圆柏 、 粉柏等圆柏
属植物和杜松等刺柏属植物分开 , 另立圆柏属的观点 .
此外 , C . A . 斯特思在 《植物分类学与生物系统学 》中提出 : 通常植物 所含有的物质越
复杂 , 说明该植物越进化 。 那么 , 在不同种和同一种不同类型之间的演化关系 , 便可根据其
精油化学成分作出推论 . 在笔者所做的精油分析中 , 虽然在杜松的单位 鲜 叶 精油含量较
高 , 精油成分种类较多 , 但所含的37 种精油中有 10 种为比较简单的不饱和 开 链 结 构 , 占
27 %
. 而在圆柏 、 粉柏中这种简单结构则分别只占 4 . 8% 和 23 % 。 而且这些简单结构化合
物的百分含量也很低 ( < 1% ) . 另外 , 杜松的精油成分全部由 C 、 H 、 0 3 种元素组成 , 而
圆柏 、 粉柏叶的精油成分中还含有含氮化合物 . 圆柏精油成分中的 4一甲氧基一 1一叠 氮 基苯
vc( H
7
N o) (峰号 3 3” ) 含量为 .0 1 6% ; 粉柏精油成分中的 ( 3一甲基 环 己烯 ) 一 1 , 2一二氧
二氮烯 氏 , ; H 2 6N ZO 之 ) (峰号 2 2 1 4 ) 含量为 0 . 36 % . 这两种化合物在杜松中以及其他刺柏
属植物中均无记载 . 所以按照斯特思的观点 , 圆柏 、 粉柏在 系统演化关 系 上 要 比杜松进
化 . 故而推侧圆柏属在系统演化关系上要比刺柏属进化 。
致谢 : 著者得到北京植物研究所付立国 、 文光裕 、 席以珍 先生和 北京师院胡东先生等
热忱帮助 , 在此一 并深表谢 意 。
参 考 文 献
1 M ar i
o n T H a l l
,
et a l
.
B ot G
a z
.
1 4 0 ( 3 )
: 3 6 4 ~ 3 7 0
2 郑万钓 , 付立国 . 中国植物志 ( 7) . 北京 : 科学出版社 , 19 78 . 3 47 一 38 2
3 郑万钧 , 付立国 . 中国高等植物图鉴 ( l) 北京 : 科学出版社 , 1 972 . 32 1 , 3 26
4 G ue n t b er E
. 精油 (1 ) 江希张等译 . 1 9 5 6
5 X i Y i z h e n a dn w
a n g F u hs i
n g
.
C a t h a y a
,
1 9 8 9 一 1 : 1 1 9 ~ 1 4 2
6 C o m叮 C W . B i oc h e m ie a l s y s t e m a t i e s a n d 玫 o l o g y , 1 9 8 2 , 1 0 ( 4 ) : 2 9 7 ~ 3 0 6
7 A d a m s R o b e r t P
.
B i oc h
e川 i e a 1 s 丫 s t e m就 i e s a dn E e o lo g y , 1 9 7 8 , 8 : 3 5 ~ 3 7
3 A d a m
s R o b e r t p
.
B i o e h e m 元e a l s y 就 e m a t i e s a n d E e o l o g y , 1 9 5 1 , 9 ( 2 2 3 ) : 9 3 ~ 9 6
〕 R u d l o f f E V o n . P h y t o e h e i n 主就 r y , 1 9 6 2 , 1 : 1 9 5 ~ 2 0 2
4 6 北京师范学院学报 ( 自然科学版 ) z。。 1年
A nI nv est i g t ai o n
Sabi n a一B s ad e
O n
O n
Tx ao no myo f J u ni P
eru s and
Es e址i al 0 11a nd P o l l en
M o r油 o l o g yA nal ys es
i
W a ng Y u nq i u
( D
ep art : n eI :t o f
Z h a ng W
en zh o ng
B i ol o g y
,
B e i ji n g T e a e h e r s
L i u J i
e P i n g
C o l l电 e )
T o a s洗 r t a 全n t h e t ax o n o m i e s t a t u s o f 加 , 落户e r “ 5 L i n n . a n d s `厉 , ` M i l l . ,
t he i
r i n t e er l
a t ion
,
t h e c h e m i d a l e om P on
e n t s o f e s se n t i a l 0 11 i n t he l
e a代 s
o f J 哪落加 , 。 s ,心荞d a S i e b . e t Z u e e . , S a b` , 。 c几萝. 5` , ( L
·
) A n t
.
a n d s o b落。 a
s q娜哪 a才“ ( B u e h一 H a m i l t . A n t . CV . M e ye r ) aer s t du i e d b y u s i n g a e伽 b i n a t i o n
o f G C一M S气D S .
P ol l e n s f r印 n J “ n落P e犷。 s ,落g云d a S ie b . e t Z u沈· a n b s “ b萝, a c几苦到招拐 s万s ( L · )
A n t
. a er a l s o e x a m ine d b y
e le e t or n 宜e s e a n n宜n g m i e r o s e o P e . T il e er s u l t 15 t h a t
e v i d e n t d i f f e r e n c e s i n e s s e n t i a l 0 11 a r e s h o诉 n w h e n S a b落” a c h `彻 ” s云5 a n d
S a b云” a s q“ “ 哪 a t a a er 加二p a r ` d w i t h 加 , 荞P e r “ s r 落g云d a . T he er a er a l s o d i f fe er -
n e e s 全n P ol l e n m a r P h o l o g y s h o w n b e t w e e n J 。 , 云乡e , “ s ,落舒 d a a n d S ab 公, a e h公-
,招怜 S多5 .
T h e s e er s u l t s g i v e s u P P o r t t o t h e v ic w t h a t S a b试解 ( M i l l . ) s h o u l d b e
s e P a r a t e d fr o 。 了“ 。萝P e r “ s ( L i n n . ) t o f olr n a n e w i n d eP e n de n t ge n u s . A e e b -
r d i n g t o t h e r e s u l t o f t h e e s s e n t i a l 0 11 a n a l y s i s o n t h e se t h er e J “ , 落乡。犷“ s ,
t he
a u t h o r a l s o P r OP
o s e s t h a t S ab 云” a (M i l l . ) 15 o o r e a d v a n ce d t h a n J “ , 落P e -
犷“ s ( L i n n . ) o n t he e v of u t i o n ar y s e a le
.
K e v wo
r d s
:
j
u n i P e r u s l i n n
. , s a
b’j n a m i l l . , e s s e n t i a l 0 11 a n al y s i s , P o l l e x i m or P h -
o l o g y
·