全 文 ：文章编号: 1001-4675(2010)03-0369-05
圆柏果实水浸提液化感作用的初步研究＊
田旭平 1 , 何 坤 1 , 常 洁1 , 高 莉 2 , 阿不都拉 ·阿巴斯3
(1.山西农业大学 林学院 , 山西 太谷 030801;2.新疆维吾尔自治区 维吾尔医药研究所 ,新疆 乌鲁木齐 830046;
3.新疆大学 生命科学与技术学院 , 新疆 乌鲁木齐 830046)
摘 要:圆柏(SabinachinensisL.)成年母树周围很少有实生苗生长 , 为了检测该植物组织是否具有抑制种子发芽
的作用 , 通过测定圆柏果皮和种子水浸提液对萝卜 、白菜和圆柏种子萌发及幼苗根长和苗高的影响 ,对圆柏果实化
感物质的作用进行了研究。结果显示:在高浓度 0.1 g/mL果皮水浸提液处理下 , 萝卜和白菜种子的萌发 、苗高和
根长生长均受到显著的抑制作用 , 随着浸提液浓度的降低 , 其抑制作用逐渐减弱;低浓度(0.01 g/mL, 0.03 g/mL)
的果皮水浸提液对萝卜种子的萌发 、幼苗苗高和根长均表现为促进作用 , 对白菜种子萌发 、幼苗苗高和根长有抑制
作用;圆柏种子浸提液对萝卜 、白菜种子萌发及幼苗生长的抑制作用不显著。圆柏果实水浸提液对萝卜和白菜具
有明显的化感作用 , 化感物质主要存在于果皮中 , 而且圆柏果实的化感作用对参加试验的萝卜和白菜种子具有选
择性。圆柏种子在该试验中未发芽 , TTC法检测参加试验圆柏种子的活力 , 发现果皮浸提液处理的圆柏种子有
34%具有生活力 , 子叶在转绿;种子浸提液处理的圆柏种子有 37%具有生活力 , 子叶也在转绿 , 圆柏种子的发芽率
比较低 , 很大程度上取决于种子的质量 ,圆柏对自身种子的发芽及幼苗生长的自毒效应需要进一步研究。
关键词:圆柏(SabinachinensisL.);果实浸提液;化感作用;种子萌发
中图分类号:Q946 文献标识码:A
在植物生长过程中 ,通过向周围环境释放化学
物质而影响自身和周围其他生物的生长 ,以获得适
合自身生存和发展的环境 ,这种现象被称为化感作
用 〔1-2〕。化感作用在优势种的形成 、群落演替 、植被
恢复以及农业生产中都有重要作用。植物的化感作
用不仅表现在种间 ,种内的自毒效应也可以非常强
烈 〔3-4〕。
圆柏(SabinachinensisL.)在我国大部分地区都
有分布与栽培 ,在园林绿化及造林中广泛使用 〔5〕。
其球果一般 2年成熟 ,在一些成年树上结实很多 ,但
在母树周围萌发的幼苗并不多见。 Wesche发现 ,新
疆圆柏(Juniperussabina)种子发芽率很低 ,以无性
生殖为主 ,在种群变化中 ,新疆圆柏会成为单一种
群 〔6〕。观察发现 ,圆柏能在贫瘠的土壤中占得先机 ,
容易形成优势种群 ,但是其有性生殖率很低。化感作
用对种子发芽的影响已经得到了广泛的认同〔7-8〕。
圆柏是否具有化感作用? 化感作用强度如何还
没有做系统的研究。本文通过对圆柏果实水浸提液
对植物种子萌发和幼苗生长的化感效应的研究 ,试
图为揭示圆柏种子萌发及苗木生产提供基础科学信
息 。
1 材料与方法
1.1 材料
圆柏果实于 2008年 4月采自山西农业大学植
物园 ,母株树龄为 50年以上 ,球果果皮的颜色为褐
色 ,种皮褐色且硬化 ,表明果实成熟。果实采集后 ,
在冰箱中冷藏半年 〔9-10〕 ,在试验前剥开果实 ,取出
种子 ,果皮粉碎 。种子挑选籽料均匀 、饱满 、较大的
个体 〔10〕。
白菜(Brasicacampestris)、萝卜(Raphanussati-
vus)种子购自太谷种子公司。
1.2 方法
1.2.1 圆柏果实水浸提液的制备 将粉碎的果皮
50 g,种子 50g,分别用 1 000mL的蒸馏水浸泡 2 h,
然后在 60℃恒温电热套上浸提 6h,过滤得滤液 ,浓
缩成浸膏 ,然后冷冻干燥 ,称重 ,用蒸馏水配成 0.5
g/mL的母液 ,然后分别配成 0.1 g/mL, 0.05 g/mL,
0.03 g/mL, 0.01 g/mL4个浓度梯度的试验用剂。
1.2.2 圆柏果实水浸提液对植物萌发及生长的影
响测定 采用滤纸培养皿法 ,将所用种子用 10%的
第 27卷 第 3期
2010年 5月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol.27 No.3
May 2010
＊ 收稿日期:2009-12-30; 修订日期:2010-03-22
基金项目:山西农业大学科技创新基金项目(2006011)资助
作者简介:田旭平(1977-),男 ,山西忻州人 ,硕士 ,讲师 ,主要从事园林植物与资源植物学研究.E-mail:txp8638@sina.com
通讯作者:阿不都拉·阿巴斯.E-mail:Abdula@xju.edu.cn
DOI :10.13866/j.azr.2010.03.008
H2O2消毒处理 ,然后均匀放入底垫两层滤纸的培养
皿中 ,用移液管加入 5mL的水浸提液 ,以蒸馏水做
对照 , 3次重复 ,放入光照培养箱中恒温(27±1)℃
保湿保养 ,隔 2d加入相应水浸提液 3mL,在种子发
芽后 ,每天光照时间 10 h, 3 d后检查受体种子的萌
发情况 ,记录种子发芽势 , 5 d后记录发芽率 , 7 d后
记录根长和苗高 。
未发芽的种子采用 TTC法检测种子生活力。
1.2.3 数据处理及统计分析方法 对试验获得的
数据采用下式计算发芽率 ,即:
发芽率(%)=发芽终期全部正常发芽的种子数供试种子数 ×100%
参照 Wiliamson〔11〕的方法 ,采用化感效应指数
(RI)度量化感作用强度 ,即
RI=1-C/T, (T≥C)
RI=T/C-1 , (T
RI<0为抑制作用 ,绝对值的大小表示作用强度 ,综
合化感效应根据所测试项目 RI的平均值来进行评
价。
2 结果与分析
2.1 圆柏果实水浸提液对受体种子发芽率的影响
由表 1可知 ,在浓度为 0.1 g/mL时 ,圆柏果皮
浸提液显著降低了萝卜和白菜种子的发芽率 ,显著
降低了两种受试植物种子的发芽率;在浓度为 0.05
g/mL时 ,对萝卜和白菜种子发芽有显著的抑制作
用 ,在浓度为 0.03 g/mL时 ,仅对白菜种子有较弱的
抑制作用 ,而在 0.01 g/mL时 ,抑制作用不明显;圆
柏果皮浸提液对圆柏种子的发芽没有影响 ,圆柏种
子在 7d内未发芽 ,随机解剖圆柏种子 50粒(3次重
复)发现 , 圆柏子叶在逐步转绿 , 种子活力检测有
34%的具有生活力。
表 1 圆柏果实水浸提液对受体植物种子发芽率的影响
Tab.1 EffectsofaqueousextractofSabinachinensisL.fruitsonseedgerminationofreceptorplants
浸提液类型 质量浓度/(g· mL-1)
萝卜
发芽率 /% RI
白菜
发芽率 /% RI
圆柏
发芽率 /% RI
果皮 0.1 68c -0.306 24c -0.75 0 0
0.05 80ab -0.184 76b -0.208 0 0
0.03 92a -0.061 84a -0.125 0 0
0.01 96a -0.143 92a -0.042 0 0
种子 0.1 94a -0.041 86a -0.104 0 0
0.05 92a -0.061 84a -0.125 0 0
0.03 94a -0.041 90a -0.063 0 0
0.01 92a -0.061 88a -0.083 0 0
对照 0.00 96a - 96a 0.00 0 -
表中数值为同一处理 3次重复的平均值 ,数值后的小写字母表示 F=0.05时的水平差异显著 ,同一列中具不同字母表示差异显著 ,下同。
表 2 圆柏果实水浸提液对受体植物幼苗生长的影响
Tab.2 EffectofaqueousextractofSabinachinensisL.fruitsonseedlinggrowthofreceptorplants
浸提液
类型
质量浓度
/(g· mL-1)
萝卜
根长 /cm RI 苗高 /cm RI
白菜
根长 /cm RI 苗高 /cm RI
果皮
0.1
0.05
0.03
0.01
0.28bc
0.31b
0.35a
0.34a
-0.176
-0.088
0.029
0
0.62c
0.74b
0.80b
0.81b
-0.340
-0.213
-0.149
-0.139
0.06c
1.47b
1.52ab
1.53ab
-0.963
-0.087
-0.056
-0.05
0.09c
1.16b
1.21a
1.19ab
-0.932
-0.121
-0.083
-0.098
种子
0.1
0.05
0.03
0.01
0.32a
0.34a
0.37a
0.34a
-0.059
0
0.081
0
0.71b
0.73b
0.79b
0.77b
-0.245
-0.223
-0.16
-0.18
1.19b
1.38b
1.48ab
1.57a
-0.261
-0.143
-0.081
-0.025
1.22a
1.15b
1.28a
1.17b
-0.076
-0.129
-0.03
-0.114
对照 0 0.34a 0.94a 1.61a 1.32a
4个梯度的圆柏种子水浸提液对萝卜种子 、白
菜种子发芽率都有抑制作用 ,但抑制作用不显著 ,圆
柏种子并未发芽 。解剖发现 ,圆柏子叶也在逐步转
绿 ,种子活力检测发现 ,有 37%的种子具有生活力 。
在种子萌发前期 ,浸提液对种子萌发的抑制作
用不明显 ,甚至有促进作用 ,但转入后期 ,抑制作用
逐渐显著 。对萝卜 、白菜种子的抑制作用主要表现
在果皮浸提液中 ,种子浸提液的抑制作用不显著 ,浸
370 干 旱 区 研 究 27卷
提液随着浓度的增加 ,对种子萌发的抑制作用增强 。
2.2 圆柏果实水浸提液对植物幼苗生长的影响
圆柏果皮浸提液对受体植物有不同程度的化感
效应 ,对萝卜胚根生长表现出微弱的 “低促高抑 ”的
浓度效应 ,在 0.03g/mL浓度时 ,对胚根生长有微弱
的促进作用 。当果皮浸提液和种子浸提液的浓度为
0.03 g/mL时 ,萝卜根长分别比对照增加 2.9%,
8.7%。当浸提液浓度达到 0.05 g/mL时 ,抑制作用
开始表现 ,对萝卜的抑制率分别为 17.6%和 5.8%;
对白菜胚根的生长具有抑制作用。在 0.1 g/mL浓
度时 ,对白菜胚根生长有显著抑制作用 ,圆柏种子浸
提液对萝卜胚根的生长均无显著影响 ,对白菜胚根
生长具有抑制作用;对萝卜和白菜胚芽生长具有抑
制作用 ,但不显著 。
果皮浸提液对萝卜根长的化感效应较种子浸提
液显著 。当果皮浸提液和种子浸提液的浓度为
0.03 g/mL时 , 对白菜的抑制率分别为 5.6%和
8.1%,并且随着浓度增大 ,抑制率也逐渐增加 。同
时 ,对受体根系生长的抑制效应还表现为随着浸提
液浓度的增加侧根数减少 ,根颜色由白色变成深褐
色 、卷曲 、瘦弱;当浓度达到 0.1 g/mL时 ,胚根生长
受到抑制 ,甚至出现烂根现象。
圆柏果皮浸提液对受试植物胚芽生长表现出一
定的浓度效应 ,随着浓度的增加 ,抑制作用也逐渐加
强 。当果皮浸提液浓度为 0.1 g/mL时 ,对白菜胚芽
生长有显著抑制作用 。萝卜和白菜分别为对照的
65.9%和 6.9%,在浓度为 0.1 g/mL的种子浸提液
中 ,分别为对照的 75.5%和 92.4%。果皮浸提液的
抑制强度要远远高于种子浸提液的抑制强度 ,随着
浓度增加 ,抑制作用也随之加强 ,受体幼苗生长缓
慢 、发黄 、部分发生卷叶 ,当浓度达到 0.1 g/mL时 ,
白菜部分幼苗开始干枯死亡。
表 3 圆柏果实水浸提液的综合化感效应
Tab.3 Syntheticallelopathiceffectofaqueousextract
ofSabinachinensisL.fruits
浸提液
类型
质量浓度
/(g· mL-1)
受体植物
萝卜 白菜
果皮
0.1
0.05
0.03
0.01
-0.274a
-0.161b
-0.06c
-0.094b
-0.882a
-0.139b
-0.088c
-0.063c
种子
0.1
0.05
0.03
0.01
-0.115b
-0.095b
-0.04c
-0.08c
-0.147b
-0.132b
-0.058c
-0.074c
2.3 圆柏果实水浸提液综合化感效应分析
各浸提液的综合化感效应见表 3。根据 RI绝
对值大小 ,在 0.1 ～ 0.05g/mL范围内各浸提液的综
合化感效应见表 3。根据 RI绝对值大小 ,在 0.1 ～
0.05 g/mL较高质量浓度浸提液处理下 ,各浸提液
对受体植物的化感抑制强度从大到小依次是果皮 、
种子;而在 0.03g/mL两种浸提液处理下 ,萝卜受体
均表现出促进作用 ,促进强度是果皮 >种子 ,白菜受
体只有种子浸提液表现为促进作用 。
3 讨论和结论
3.1 圆柏种子的发芽率
试验中没有 1粒圆柏种子发芽 ,圆柏种子种皮
外被油脂 ,种皮厚 ,木质化程度高 ,吸水性差 ,气体交
换受到抑制 ,种子后熟期长 ,属长期休眠类型〔12〕 ,这
些因素极大地降低了种子的萌发率。在试验前 ,圆
柏种子经过冰箱冷藏半年 ,促进了种子生理后熟 ,解
剖发现子叶在逐步转绿 ,胚和胚乳已经吸水饱涨 ,在
果皮浸提液处理中有 34%的种子具有生活力 ,种子
浸提液处理中有 37%的种子具有生活力 ,可见种子
的生活力比较低 ,种子的品质不高 ,这也影响了种子
的发芽率 。圆柏种子发芽期较长〔9-10〕 ,而此次发芽
期为 7 d,试验期较短 ,因此未能观测到种子发芽 。
Wesche〔6〕发现 ,新疆圆柏种子在母树周围的萌发率
很低 ,而且在自然条件下要经过较长时间才能发芽;
张国盛发现 ,新疆圆柏果实水浸提液对其种子萌发
有抑制作用〔12〕 ,圆柏属种子采种年份不同 ,其种子
品质也有很大差异 〔13 -14〕。所以 ,圆柏种子发芽率的
高低是多种因素限制的 ,本次试验不足以说明该种
子是受圆柏果实化感作用的影响 ,需要延长发芽期
来进一步的研究。
3.2 圆柏果实水浸提液对萝卜 、白菜种子的化感作用
圆柏果皮和种子水浸提液对萝卜 、白菜的种子
萌发和幼苗生长都具有一定的抑制作用 ,其抑制作
用多样 ,表现出一定的低浓度促进 、高浓度抑制的作
用 ,也表现出了低浓度抑制 、较高浓度促进 、高浓度
抑制的作用。而且圆柏果皮浸提液对白菜的抑制作
用明显高于对萝卜的抑制作用 ,果皮浸提液比种子
浸提液的抑制作用强 ,可以看出圆柏果实水浸提液
中的化感物质具有复合效应 、质量浓度效应 、选择
性 、专一性和复杂多样性 〔15〕。张国盛发现 ,新疆圆
柏果皮浸提液抑制作用明显高于种子浸提液 ,果实
内萌发抑制物质主要存在于果皮内 ,种子 、种皮和种
仁粉碎物浸泡液的抑制作用不仅明显下降或者无抑
3713期 田旭平等:圆柏果实水浸提液化感作用的初步研究
制作用 , 甚至有促进植物萌发和幼苗生长的作
用 〔12〕。侧柏落叶对自身种子萌芽和幼苗生长的影
响表现为低质量浓度促进 ,高质量浓度抑制 〔16〕。杜
玲对杉木的研究 〔17〕以及罗侠 〔18-19〕等对天山云杉针
叶水浸提液对其种子萌发和幼苗生长的研究结果基
本一致 。
一种植物产生化感物质的数量和种类是复杂多
样的 ,而化感物质之间又存在着协同 、拮抗和加合等
相互作用〔20-21〕 ,杜松烯等挥发性萜类或倍半萜化合
物已经被证明是化感物质 〔22〕。圆柏属植物果实中
含有多种成分 ,有多糖 、萜类 、黄酮 、酚类 、叶绿素等
成分 ,在本试验中 ,采用 60℃加热提取 ,足可以将一
些低分子的脂类物质 、挥发性物质 、多糖 、黄酮等成
分提取出来 ,而圆柏果实浸提液中含有丰富的化感
物质 ,因此对萝卜和白菜的生长抑制非常明显 。
化感物质通过挥发 、根分泌 、淋溶 、腐解等途径
释放到环境中 ,因而土壤中含有较多的化感物质 ,吸
附在土壤颗粒表面或在枯枝落叶层中 ,这已被试验
证明了 〔15-19, 23-24〕 ,说明要降低化感物质对森林中种
子萌发与幼苗生长的抑制作用有一定困难 ,圆柏母
树周围很少有幼苗生长 ,即使是土壤种子库中有许
多种子 ,也萌发不了 ,如 Wesche〔6〕与曾彦彦〔25〕都发
现新疆圆柏种子在土壤中很多 ,但种子的萌发率很
低 ,种子品质很低 。从本试验来推断 ,圆柏属种子发
芽率很低绝不仅仅是种子质量的问题 ,化感物质也
是其中的因素之一。
圆柏果实浸提液对不同植物的种子萌发和幼苗
生长具有一定的化感作用 ,基本上表现为抑制作用 ,
其质量浓度越大 ,抑制效应越明显 ,在低浓度时有促
进作用 。果皮浸提液对植物的化感作用强度大于种
子浸提液 ,说明化感物质在圆柏果实表皮内积累较
多 ,圆柏果皮浸提液对受体植物的抑制作用表现为
有选择性。圆柏果实浸提液对圆柏种子的自毒作用
有待于进一步研究。
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PreliminaryStudyonAlelopathicEffectofAqueous
ExtractofSabinachinensisL.Fruits
TIANXu-ping1 , HEKun1 , CHANGJie1 , GAOLi2 , AbdulaAbbas3
(1.CollegeofForestry, ShanxiAgriculturaluniversity, Taigu030801, ShanxiProvince, China)
2.InstituteofTraditionalUygurMedicineofXinjiangUygurAutonomousRegion, Urumqi830046, China)
3.ColegeofLifeScienceandTechnology, XinjiangUniversity, Urumqi830046, China)
Abstract: ThereareafewseedlingsaroundtheadultmothertreesofSabinachinensisL.Inordertounderstand
whethertheplanttissueinhibittheseedgerminationandseedlingsgrowth, thealelopathicefectofaqueousextractof
SabinachinensisL.fruitsisresearchedafterevaluatingthebio-activitiesoftheaqueousextractsfromthepeelsand
seedsofSabinachinensisL.ontheseedgerminationandseedlinggrowthofradish, ChinesecabbageandSabina
chinensisL.Theresultsshowthat, whentheconcentrationofaqueousextractfrompeelswas0.1g/mL, thegermina-
tionratio, seedlingshootlengthandrootlengthofradishandChinesecabbageweremarkedlyinhibited.Thealelo-
pathicinhibitionwasdecreasedwiththedecreaseofaqueousextractconcentration, whentheaqueousextractconcen-
trationwasdecreasedto0.01 g/mLor0.03 g/mL, thegerminationratio, seedlingshootlengthandrootlengthof
radishwerepromoted, however, theseedgerminationandseedlinggrowthofChinesecabbagewerestilinhibited.
TheinhibitionofaqueousextractfromseedstotheseedgerminationandseedlinggrowthofradishandChinesecab-
bagewasnotsosignificant.ThealelopathicefectsofaqueousextractsfrombothpeelsandseedsonradishandChi-
nesecabbageweresignificant.Alelochemicalsaremainlycontainedinthepericarp, andtheywereselectiveforthe
testedplants.TheseedsofS.chinensisL.didnotgeminateinthetest.TTCwasusedtoasaythevitalityofthe
seedsofS.chinensisL., itwasfoundthat34%seedstreatedwiththeextractfrompeelswerevalid, andthecotyle-
donsbecamegreen, 37% seedstreatedwiththeextractfromseedswerevalid, andthecotyledonsbecamegreen.
SeedgerminationrateofS.chinensisL.wasrelativelylow, whichwascloselyrelatedtothequalityofseeds.
Keywords: SabinachinensisL.;aqueousextractfromfruit;alelopathicefect;seedgermination.
3733期 田旭平等:圆柏果实水浸提液化感作用的初步研究