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封山林分针叶在生理特性上对赤松毛虫抗虫效应的研究



全 文 :第 2 [卷 第 2期
9 10 9年 4月
北 京 林 业 大 学 学 报
J OR N UO F L AI J E BI NG R O FS E了 RI N Y UVEI S T R Y
Vo l
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12
.
No
.
AP r二 19 90
封山林分针叶在生理特性上对
赤松毛虫抗虫效应的研究
庞 正 轰
(广 西国营林场公司 )
摘要 本文从油松生理待性方面研究了封山育林对赤松毛虫 (D。 , ` , 。 l俪 。 。 。 , 。 。 t。 从 l` ; ) 的抗
虫效应 。 以封山区针叶与未封山区针叶在室内 、 林内的对比养虫试验结果表明 , 封山区针叶饲养
的幼虫在体重 、 化蛹率 、 蛹重及雌蛹怀卵量等方面均明显低于未封山区 . 这说明封山 区 针 叶 能
有效地抑制松毛虫的存活、 生长和繁殖 。 两炎针叶的蛋白质含量没有显著差异 , 但封山区针叶的
排脂量 、 粗脂肪含量较高 , 可溶性糖含量较低 , 因而不利于幼虫消化吸收 . 幼虫取食封山区针叶
后 , 其虫粪中的蛋白质含量较高 , 粗脂肪含量较低 。
关健词 油松 , 赤松毛 虫 , 抗性 , 蛋白质 , 粗脂肪 , 可溶性糖
O 前 言
关于封山育林的抗虫机制的研究目前仍停留在生态特性方面 , 关于其生理特性方面的抗
虫效应未见有报导 。 封 山育林对林木的生理特性有何改变 , 如果有改变 , 那么这些改变对松
毛虫的存活 、 生长发育和繁殖又有什么影响 , 为了探讨这些问题 , 作者深入研究了封山育林
的抗虫机制 , 并对封山育林在生理特性方面的抗虫效应进行一些探讨 。
1 研究方法
在封山区及未封山 区内各选定 4块样地 , 每块样地面积 2 、 5 h a 。 每样地内选取样树 30
株 , 在高度 、 方位基本 一致的林冠上选一样枝套笼 l 个 , 养虫20 头 。 笼养前称虫重 , 以后每
隔 10 ~ 15 天称重 1 次 , 幼虫结茧高峰后将茧取出剪开称蛹重 , 未结茧的幼虫继续 饲 养 至 结
茧 . 分别统计雌 、 雄蛹重 。 雌蛹羽化后任其与雄虫交配 , 记录产卵量及卵的孵化数 。
分别从上述 8 块标准地内定株采集针叶于室内养虫。 每处理组始养幼虫 3 0 头 . 幼 虫 来
源于同一块林地 , 经预养后选定 。 幼虫在 5 龄前隔天换针叶 1 次 , 6 龄后每天换针叶 1 次 。
换叶时收集各处理组虫粪 , 装入信袋 , 80 ℃烘 24 h , 干燥器内保存 。 每天记录幼虫蜕皮 、 死
亡 、 结茧 、 羽化和产卵等情况 。 每隔 10 ~ 15 天称虫重 1 次 , 同时测定幼虫的消化系数 。 幼虫
化蛹后第 3 天称蛹重 , 单独编号 、 统计卵量 。 为验证林内养虫 、 室内养虫的结果是否符合林
间 自然状况 , 在室内养虫称重的同一天到各样地采虫若干称重 。
自开始饲养幼虫至幼虫化蛹完毕 ,每隔 10 ~ 15 天到各样地套笼养虫树上摘叶 1 次 , 定株 、
定位 、 定高度采摘 。 摘下的针叶尽快带回室内称鲜重 , 120 ℃杀酶 l o m i n , 80 ℃烘 2 4 h , 干燥
10 8。一 0 6 一 2 4收稿
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1990. 02. 002
2期 庞正轰 : 封山林分针叶在生理特性上对赤松毛虫抗虫效应的研究
器内保存 . 用小型粉碎机将针叶粉碎 , 测定前 60 ℃烘 s h 。 葱酮法定可溶性糖 , 凯氏法定 合
氮 , 索氏法定粗脂肪 .
2 结 果
2
.
1 封山区与未封山区的虫情比较
在试验区内 , 自 19 8 6年 4 月至 1 98 年 4 月对选定的 8块标准地详细地调查了 5 次虫情 .
结果是封山区的虫口数量比未封山区的约低 9 倍 。 这表明封山林分对松毛虫种群的发展有较
强的抑制作用 , 使虫口数量经常处于较低水平 (见表 1 ) .
为 了验证封山区与未封山区的虫情是否属于两个完全不同的类型 , 将表 1 的数据进行系
统聚类分析 . 结果表明 ; , 第 1 ~ 4 号标准地同属一个类型 , 第 5 、 8 号标准地则 为 另 一 类
型 。 这进一步证明了在虫口数量上封山区与未封山确属两个不同类型 。
表 1 封山区与未封山 区历年虫情比较 头 /株
T A B L E 1 C
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e n s i七y i n e l o s e d 一 h i l l f o r e s 七 a n d o p e n 一 h i l l f o r e s 七
面积
( h a )
一98 4年 1 98 5年 1 9 86年 1 9 8 7年序号 标 准地
4 月 10月 4 月 1 0月 4 月 1 0月 4 月 1 0月
1 98 日年
4 月
李妈沟
李家坟
东 山
学前山
2
.
6 3
.
5
2
.
6 2
.
7
3

3
戴楼东
戴楼西
磨齐山
前 山
:

:
2 0
毛8
6
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7
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4
3
.
5
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4
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7
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.
3
1 2
.
7
3 6
1 4
.
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.
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3
.
2
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.
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0
16
.
0
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5
1 5 4
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2
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5
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8
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9
1 1
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0
2
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2
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.
5
4
.
0
3
.
1
3 2
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0
2 5
.
6
14
.
0
2 2
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5
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.
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8
1
.
5
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.
3
2 7
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.
8
1 1
.
5
18
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5
20
.
1
1
.
3 1
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8
2
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2 0
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1
1

7 1
.
8
1
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8 1
.
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14
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5 5
.
1
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.
9 1 2
.
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2 7
.
2 1 8
.
0
12
.
0 1 3
.
9
17
.
9 1 2
.
3
6
.
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4
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6
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.
6
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7
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9
.2一公
注 : 第 l ~ 4 号标准地已封山 9 年 , 第 5 ~ 8 号标准地未封山 。 12
198 5年以前 的资料取自河北省抚宁县森防站 。
l 0
袱圈
如奋
2
.
2 封 山区针叶对幼虫生长发育的影晌
室 内养虫及林间养虫的结果基本一致 , 即
取食封山区针叶的终养幼虫体重较小 , 取食未
封山区针叶的终养幼虫体重较大 . 上述试验是
在排除了天敌及小气候作用的情况下进行的 。
取食封山区针叶的幼虫 , 其体重较小的主要原
因显然是针叶的营养较差 。 从而可见 , 封山区
针叶对松毛虫幼虫的生长发育有不利影响 。
2
.
3 封山区针叶对幼虫化蛹历期等的影晌
室内养虫结果表明 , 以封山区样树针叶饲
养幼虫的化蛹历期较长 , 化蛹高峰也较迟 。 其
主要原因可能是幼 虫取食针叶的消化系数较低
(后面将阐述 ) , 需要增加取食天数才能获得
14
1 3
12
。浮蜡圣
1 3 4 2 6 5 7 8
标准地号
图 1 几块标准地历年 虫口数量聚类图
F 1 G U R E 1 T h
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P o P u l a t i o n d e n s i t y o f s e v e r a l f o r e s 七
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e l d 习 o v e r y e a r s .
北 京 林 业 大 学 学 报 1 2卷
足够的养分和能量来完成各个发育阶段 。 化蛹历期较长 , 幼虫遭受天敌威胁的可 能 性 就 较
大 . 这可能是封 山区林分抑制松毛虫种群增殖的一个因素 .
表2
T A B L E Z
封山区针叶对幼虫体盆增长的影晌 ( 198 7年 ) g /头
E f f
e e t s o f P i n e n e e d l e 日 o f e l o s e d一 h i l l f o r e s七 o n t h e i n e r e a s e
o f l a r v a e b o d y w e i g h七
饲养 幼虫 5 月 8 日 了月 2 日
处理方式 饲叶来源 5 月 2 5日 6 月 8 日 6 月 2旧 增长倍数
(头 ) (始 重 ) (终 重 )
封 山 区 5 2 7 0 . x 6 一 0 . 3 2 1 0 . 9 10 1 . 8 5 7 2 . 0 1 5 1 1 . 4 7
室内饲养 未封山区 刊 4 0一 6 0 0 . 3 1 0 0 . 0 3 0 1 . 8 8 3 2 一 0 6 一2 一 6
封 山 区 5 8 4 0 . 14 0 0 . 3 7 0 0 . 9 8 0 2 . 1 00 3 . 1 5 5 2 0 . 0 5
林内饲养 未封 山区 4 4 2 0 . 1 4 7 0 . 36 0 0 . 9 7 2 2 ` 4 0 1 3 . 3 13 2 1 . 5 1
封 山 区 12 5 0 . 15 0 0 . 2 一2 0 . 8 3 7 一 9 4 4 3 . 12 0 18 . 5 8
林间采虫 未封 山区 4 0 0 1 . 6 3 0 . 2 5石 0 . 0 3 9 2 . 0 54 3 . 3 0 7 19 . 2 3
叼806胡
次\锌景习丫
2
.
4 封山区针叶对雌蛹重及成虫怀那 盆 的影

室 内及林内的养虫结果 (见表 3 ) 表明 ,
以封山区针叶饲养幼虫的化蛹率较低 , 未封山
区针叶养虫的化蛹率较高 。 这表明封山区针叶
对幼虫的存活有一定的抑制作用 。 室内以封山
区针叶饲养幼虫而发育 成 的 雌 蛹 平 均 重 为
1
.
68 叱 /头 ,成虫怀卵量为 1 53 粒 /头 ; 取食未封
山针叶的幼虫的雌蛹重 为 1 . 7 12 9 /头 , 雌 虫怀
卵量为 1 79 粒 /头 。 显然 , 前者的蛹较轻 , 怀卵
量较小 。 林内养虫与室 内养虫 的 结 果 基本一
致 。 这说明封山区针叶对蛹重及怀卵量均有明
显影响 。 为了验证室内 、 林内养虫结果 , 进行
了林间采茧对比试验 , 结果与室内 、 林内养虫
日期 / 1 9 5 7 年 7月 x 日
图 2 封 山区针叶对 幼虫化蛹历 期的影响
F I G U R E Z E f f e
c t s o f p i n e n e e d l e s i n
e l o 召 e d 一 h i l l f o r e s t o n f u P a t i o n d u r a t i o n
o f l a r v a e
结果相似 , 即封山区的雌蛹较轻 ( 3 . 0 9 6 9 /头 ) , 成虫怀卵量较小 ( 34 3粒 /头 ) ; 未 封山区
的雌蛹较重 ( 3 . 19 3 9 /头 ) , 怀卵量较高 ( 3 58 粒 /头 ) 。
2
.
5 封 山区针叶对虫卵孵化率的影晌
为了检验室内养虫及林内养虫的雌蛾怀卵量是否能反映林间自然状况 , 在雌蛾产卵高峰
期分别到封山区及未封山区的标准地内搜集卵块作对比试验 。 在封山区内共采 集到 31 个 卵
块 , 平均含卵量为 3 27 粒 /块 ; 在未封山区内共采集到 125 个卵块 , 平均含卵量为 3 40 粒 /块 。 这
进一步说明了封山区的雌虫怀卵量 (粒 /头 ) 确实比未封 山区的低 。 这预示着封山区下 一 代
松毛虫幼虫数量将减少 。 值得一提的是 , 未封山区的戴楼东卵块含卵量较低 ( 3 2 粒 /块 ) ,
比戴楼西 ( 3 4 5粒 /块 ) 、 前 ILJ ( 3 4 6粒 /块 ) 、 磨齐山 ( 3 4 6粒 /块 ) 要低得多 , 亦比封 山区的
李妈沟 ( 3 28 粒 /块 ) 、 东山 ( 3 31 粒 /块 ) 的卵块含卵量略低 . 造成这种结果的主要原因是当
2期 庞正轰 : 封山林分针叶在生理特性上对赤松毛虫抗虫效应的研究
裹 3
TAL B甘 3
封山区针叶对幼虫化蛹率、 蛹盆及怀卯且的影晌 ( 1 987年 )
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ra 七。 , P u P a w e i g h t a n d 七h e a m o u n t o f P r e g n a n 七 e g g 匀
饲养方式 饲叶来源
化 蛹 数幼 虫 数 - - - - - -一一一古 早
化 蛹 串
( % )
雌 蛹 重
( g /头 )
雌蛾怀卵量
(粒 /头 )
4 8

6 17 9

7
室内瓶养
林内笼养
5 7 4
7 0 7
4 4 2
5 8 4
4 0
.
6
4 0

5
15 3
.
4
2 5 6
.
3
2 4 8

2
3 58

1
林内采蚕
未封 山区
封 山 区
未封 山区
封 山 区
未封 山区
封 山 区
1 77 10 2
1 8 0 1 17
9 6 8 3
1 17 9 8
1 12
3 7
1
.
7 1 2
1
.
6 8 9
2
.
4 4 8
2

2 4 4
3

19 3
3
.
0 9 6 3 4 3
`
5
年戴楼东的幼虫数量过高 (25 头 /株 ) , 大多数松树的针叶在幼虫结茧前就被吃光 , 幼 虫被
迫提前结茧。 这与蔡邦华等 ( 19 58 ) 关于马尾松毛虫的发生与寄主植被受害程度的关系的研
究结果基本一致 , 即在一定的条件下 , 林分的虫口密度较大 , 林分受害程度就重 , 幼虫取食
这种林分针叶发育成的蛹就较轻 , 成虫怀卵量较小 。
从室内饲养的同一批雌蛾产下的卵块中挑选若干个卵块作孵化试验 。 结果表明 , 取食封
山区针叶的幼虫的下一代卵的孵 化 率 较 低 ( 8 3 . 9肠 ) , 而 未 封 山 区 的 卵 的孵化率较高
( 9 2
.
1肠 ) 。
2
.
6 封山区针叶不利于幼虫发育的某些特性
2
.
6
.
1 针叶含水量
在 幼 虫的主要取食期 ( 5 ~ 7 月 ) 内 , 共测定了针叶含水量 4 次 , 结 果 是封山区的针
叶含水量较高 ( 53 . 1肠 ) , 未封山区的较低 ( 5 1 . 9肠 ) , 两者差异不大 。 一般来说 , 针叶含
水量高有利于幼虫的取食 、 消化和吸收 , 也有利于幼虫体重的增长 . 但是 , 取食含水量略高
的封 山区针叶的幼虫的体重增长率较低 , 幼虫化蛹率较低 , 显然 , 封山区针叶含水量不是松
毛虫幼虫发育不利的主要限制因子 .
2
.
6
.
2 针叶排脂量
当年生 、 2 年生及 3年生针叶排脂量的测
11,、ǎ狱。工à之酬怨ù不
定结果 (测定日期 19 8 7一 06 一 。~ 2 2 , 测 定 株数
各 2 0 0 株) 表 明 , 封山区针叶排脂量比未封山
的高 (见图 3 、 . 用封 山区祥树针叶饲养幼虫
的体重增长及幼虫化蛹率较低 。 因此 , 可以认
为封山区针叶排脂量较高是限制松毛虫幼虫生
长发育的一个重要 因 子 。 这 结 呆 与 苏 星 等
( 1 9 8 3 ) 的结果相似 .
针一叶排脂量因年龄而异 , 当年生的最低 ,
2 年生的最高 , 3年生的则后于两者之间 。
2
.
6
.
3 针时一主要养分含量的比较
蛋白质 : 与未封 山区相比 , 封 山区的含量
针叶年龄 /年
图 3 针叶排脂量的 比较
F I G U R E 3 C
o m P a r i s o n o f t h e r e 日 i n
q u a n l

i t y s e e r e t
e
d b y p i n
e n e e d l e s
北 京 林 业 大 学 学 报 1 2卷
略高 (见表 4), 但差异不显著 。
可溶性糖 : 封山区的针叶可溶性糖含量比未封山区的低 , 相对值约低 23 肠 , 两者差异显
著 。
粗脂肪 : 封山区的针叶粗脂肪含量比未封 山区的高 , 相对值高 1 1肠 , 两者差异显著 .
碳 /氮 : 封山区针叶的碳氮比值较未封山区针叶的低 。
表 4
T A B L E 4
针叶中主要养分含 t 的比较 ( 19 87 年 )
C o m P a r i s o n o f e o n t e n t o o f m a i n n u 七r i e n t s i n p i n e n e e d l e s
类 别 养分含量 ( % ) 5月 8日 6月 1 0日 7月旧 了月 2 5日 A
l 一 A :
A 2
X 1 0 0 %
封 山区 (A , )
未封 山区 ( A Z )
封 山区 ( A J )
未封山区 ( A : )
封 山区 ( A , )
未封 山区 ( A : )
封山区 ( A I )
未封 山区 ( A : )
7 4 1 7 2 8 7 0 3 6 9 1 7 1 6 十 2 4
蛋 白质 ( P )
7
.
6 9
8 6 8
可溶性搪 ( S )
4 8
4 9
6
.
6 9
8 8 0 : :; )

::
1 0 6 3 {: :{ ::
粗脂肪 ( F )
5 7
1 3
0 5
2 5
( F + S ) / P
2
.
4 6
2 6 0
2 4 9
2 6 1
3
.
2 5
3 3 1
: :: :
`
:;
一 2 3 . 2
+ 1 1 1
一 6 4
2 7 3 2 8 1
2
.
6
.
4 残留在虫类中主要养分含量 的比较
为探讨幼虫各个阶段对养分的需求状况 , 定期收集室内饲养幼虫的虫粪并测定了残留在
虫粪中的蛋白质和粗脂肪含量 。 结果表明 , 功虫取食封山区针一叶后 , 其虫粪中的蛋白质 含量
较高 。 封 山区与未封山区的针叶蛋白质含量差别不大 (见表 4 ) , 但两者在 虫粪中的差别却
较大 (见表 5 ) , 这说明幼虫对封 山区针叶蛋 白质的利用率较低 .
虫粪与被食针叶的粗脂肪含量的变化趋势基本一致 。 与未封山区相比 , 封山区针叶粗脂
肪含量较高 , 但其残留在虫粪中的含量却较低 . 这表明幼虫取食封山针叶后粗脂肪在体 内的
积累量较高 。 幼虫取食封山区针叶后 , 其死亡率较高 , 可能与截留在体内的粗脂 肪 较 多 有
关 。
表 5
T A B L E S
虫粪中的蛋白质 、 粗脂肪含 t 的比较
C o m p a r i s o n o f e o n 七e n t s o f p r o 乞e i n s a n d
( 1 98 7年 )
r a
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a t i n e x e r e m e n 七
针叶来源 残留养分 ( % ) 5月 18日 5月 2了日 6月 6日 6月 14日 6月 2 7日 7月 9日 x
一封 山 区未封山区封 山 区未封山区 4 _ 9 4 3 3 8 2蛋白质 ( P ) 7 57 55 4 9 6 7 6 3 6 5 7 5 7 8内08nù仄曰4自口qq钊.自一4SJ任qJI人:4粗脂肪 ( F ) 4 . 6 1 5 . 3 8 8 . 0 3 8 . 4 7 9 . 1 6 6 . 6日 7 . 0 62 . 6 . 5 不同林分针叶对幼 虫消化 系数 的影响幼虫对针叶的消化系数随着针叶老熟程度的增力`确 i降低 。 以封山区针叶饲养幼虫的消化
系数相对减退率为 5 8 . 8肠 , 而未封 山的则为 4 6 . 5 肠。 这表明封山区针叶不利于幼虫的取食 、
消化与吸收 。
2 期 庞正轰 :封山林分针叶在生理特性上对赤松毛虫抗虫效应的研究
3r 0 屯
3结 论
3
.
1针叶蛋白质含 , 过高或过低均对 幼 虫不

关于针叶蛋白质含量对昆虫影响的认识目
前有 3 种观点 : ( 1 ) 针叶蛋 白质含量过高或
过低对幼虫存 活 及 生 长 发 育 都 是 不 利 的
( p
o p p 19 8 6
,
B r e w e r 19 s s )
;
( 2 ) 食 物中
(针叶 ) 的蛋白质含量高不利于幼虫的生存及
发 育 ( F p o M a 二 、 e K 。 认 . B . n . 10 8 3 , 周 章 义
_ 未封山区针叶
公城笨犯
封山区针叶
。` 一 .石彭了一一祥杯一勺稼材一 , 祥而
日 .助 /i。污7年 x月 x 日
图 4 幼虫消化系数的 比较
F I G U R E 4 C
o m p a r i s o n o f d i g e s t i v e
e o e f f i e i e n t s o f l a
r v a e
19 8 5
,
9 8 6 )
;
( 3 )食物中的蛋 白质含量愈高愈有利于幼虫的生存及繁殖 ( C a t e s x g s了 , H o r s -
if e dl 1 9 7 7 )
。 形成这 3 种观点的主要原因是各个作者的试验时间 、 地点及试验对象等 不大
一致 . 本文的研究结果支持了第 l 种观点 , 即针叶蛋白质含量过高或过低对赤松毛虫的存活
及生长发育都是不利的 . 例如 , 越冬幼虫取食 2 年生针叶 (蛋 白质含量中等 , 为 6 . 81 肠 ) 存
活率最高 , 发育速率最快 ; 取食当年生针叶 (蛋白质含量较高 , 为 8 帕 ) 或 3 年生针叶 (蛋
白质含量较低 , 为 5 . 1肠 ) , 存活率都低 , 发育速度也慢 , 大部分幼虫均不能正常 化 蛹 . 幼
虫取食封 山区针叶 (蛋白质含量较高 , 为 7 . 6肠 ) , 其死亡率较高 ; 取食未封山区 针 叶 (蛋
白质含量中等 , 为 7 . 1肠 ) , 幼虫死亡率较低 ; 若未封 山区针叶蛋白质含量过低 ( 5 . 9帕 ) ,
则幼虫死亡率较高 , 发育速率减慢 , 蛹轻 、 怀卵量较少 ` 戴家楼东山针叶的养虫结果就是如
此 。 关于针叶中蛋白质含量的高 、 中 、 低的划分是相对的 , 对于不同树种 、 林分的不同生长
时期以及不同虫种均有不同含义 , 不能一概而论 .
3
.
2 封山区针叶排脂量 、 粗脂肪含量较高是抑制幼虫存活及生长发育的主要因子
粗脂肪包含着一大类物质 , 如脂肪 、 游离脂肪酸 、 磷脂 、 酉旨、 固醇 、 芳香油 、 色素及有
机酸 . 已经知道芳香油及某些有机酸 (癸酸 、 辛酸和己酸 ) 对昆虫是有毒的 。 针叶粗脂肪含
量升高 , 对昆虫有毒物质的量也会随之增多 , 这些物质在幼虫体内积累到一定程度就会导致
幼虫生长缓慢 , 甚至死亡 . 因此 , 封山区针叶排脂量较大 , 粗脂肪含量较高是抑制松毛虫幼
龄幼虫存活的一个重要因子 。
3
.
3 枪含量是协响幼虫发育的一个贡要因子
H a r v e y ( 1 9 74 )
、 周章义 ( 1 9 8 6 ) 认为食物中的可溶性糖含量高有利于幼虫的存活及
生长发育 。 本文的结果表明 , 封山区针叶的可溶性糖含量较低 , 不能完全满足幼虫生长发育
的需求 , 致使幼虫化蛹高峰推迟 , 亦使繁殖量较小 , 进而使其虫口数量降低 . 因此 , 封山区
针叶含糖量较低是其抗虫的一个重要方面 。
总之 , 封 山育林能够改变针叶的营养特性 , 即改变针叶的质量 , 提高蛋白质 、 粗脂肪等
在针叶中的含量 , 同时降低可溶性糖 含量 , 从而起到抑制松毛虫种群数量发展的效果 。
封山育林除了以上讨论的物质对松毛虫有影响外 , 针叶内矿物元素浓度的改变也会对松
毛虫产生作用 . M e r t z ( 1 9 8 1) 认为许多种矿物元素 (至少 15 种 ) 是昆虫所必需的 , 缺少了
哪一种对昆虫的生 一长发育都是不利的 。 矿物元素在昆虫体内至少在 3 个方面起作用 : 酶的激
活剂 , 调节机制 , 结构形式 . 例如 , K 、 M g 、 M n 、 F e 、 C u 、 Z n 、 C o 和 M b离子是各种酶促
l2 北 京 林 业 天 学 学 报 一 2卷
反应的催化剂 。 Ma t t“ 。 n( 1 97 8 )认为植物体内 Na 、 C a 的含量较高是植物抗虫性较高 的 一
个方面 , 他认为许多种矿物元素与非营养物质如单宁 、 酚类物质及粗纤维等的相互作用能够
影响昆虫对营养的 刊用 。 由于各种原因 , 本文没有研究针叶内矿物元素含量与松毛虫存活及
生长发育等方面的关系 。 对此 , 有待于今后进一步研究 。
致谢 本文是在张执 中教授和周章义副教授的指导下完成的 , 在此衷心感谢 .
参 考 文 献
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S P id e r s
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T h e S t u d y o f t he C lo s e d H Ill
` 5 E f f e c t o n R e s i s t a n c e
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l a b o r a t o r y w e r e a s f o l l o w s
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.
T h i s i n d i e a t e d t h a t t h e n e e d l e o f t h e e l o s e d h i l l s e o 让 l d e f f e e t i v e l y r e d u e e
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t h e e h e m i e a l a n a l y s i s o f t h e m a i n n u t r i e n t e o m P o s i t i o n s o f t h e n e e d l e i n d i一
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(责任编挥 陈荣璋 )