全 文 ：书第 36卷 第 3期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 36 No． 3
2016年 6月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jun． 2016
doi:10． 11929 / j． issn． 2095－1914． 2016． 03． 001
热激对多歧苏铁叶绿素含量及荧光特性的影响
郑艳玲 马焕成
(西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南 昆明 650224)
摘要:为研究多歧苏铁对高温胁迫的响应，探索多歧苏铁高温下的生态适应策略，以多歧苏铁离
体叶片为材料，研究高温 (25、35、45、55 ℃)对多歧苏铁叶绿素的含量及荧光参数的影响。结果
表明:随着温度升高，叶绿素 a，叶绿素 b和叶绿素(a+b)的含量都呈现出先降后升的趋势，45 ℃
热激后降至最低，55 ℃热激后又上升;但叶绿素 a /b在各处理温度间无显著变化。在 25～45 ℃下，
除 35 ℃热激后的 Y(Ⅱ)显著升高外，Fo、Fm、Fv /Fm、Y(NPQ)、Y(NO)、qP、NPQ、ETＲmax、α、
Ik均无显著差异;55 ℃热激后，Ik较 25～45 ℃热激无显著变化，但 Fo和 Y(NO)显著提高，其余荧
光参数 Fm、Fv /Fm、qP、NPQ、ETＲmax、α均显著降低。在激发能分配方面，随着温度升高，PS
Ⅱ反应中心吸收光能通过天线热耗散的比例 (D)呈增加趋势;用于光化学反应的比例 (P)在 35
℃时最高，55 ℃时最低;过剩激发能比例 (E)在 25～45 ℃时无显著差异，但 55 ℃时显著降低。
综上所述，多歧苏铁对高温具有一定的耐受性，在 25 ～ 45 ℃下，光合活性并未受到影响，但 55
℃热激后，PSⅡ反应中心光化学活性降低，光合电子传递过程受抑，出现光抑制。
关键词:多歧苏铁;热激;叶绿素含量;荧光特性;能量耗散
中图分类号:S718．43 文献标志码:A 文章编号:2095－1914(2016)03－0001－06
Effects of Heat Shock on Chlorophyll Content and Fluorescence
Characteristics of Cycas multipinnata
Zheng Yanling，Ma Huancheng
(Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China，State Forestry Administration，
Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:In order to investigate the physiological responses of C. multipinnata to heat stress and explore the
ecological adaptive mechanisms of this species under heat stress conditions． Detached leaves were used to compare
the effects on chlorophyll content and fluorescence parameter of different temperatures (25，35，45，55 ℃)． The
results showed that the content of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll (a+b)first rising then falling with
the increase of temperature． They were decreased to the lowest level after heat shock at 45 ℃ and then increased af-
ter heat shock at 55 ℃ ． However，chlorophyll a /b did not vary significantly among leaves treated at different tem-
peratures． Fo，Fm，Fv /Fm，Y(NPQ)，Y(NO) ，qP，NPQ，ETＲmax，α and Ik did not vary significantly，but Y(Ⅱ)
of leaves heated at 35 ℃ was significantly higher than that of leaves heated at 25－45 ℃ ． After leaves heated at
55 ℃，Ik did not change significantly，but Fo and Y(NO)increased significantly and other fluorescence parameters
including Fm，Fv /Fm，qP，NPQ，ETＲmax and α decreased significantly，compared with that of leaves heated at
25－45 ℃ ． The fraction of absorbed light allocated to antenna heat dissipation (D)increased with the increase of
temperature． The fraction of absorbed light in photochemistry (P)reached to the highest at 35 ℃ but then de-
收稿日期:2015－12－18
基金项目:国家自然科学基金项目 (31560093)资助;西南林业大学云南省省级重点学科 (林学)资助;西南地区生物多样性保育国
家林业局重点实验室开放基金资助。
第 1作者:郑艳玲 (1981—)，女，博士，讲师。研究方向:驯化生物学及种质资源保存。Email:flashingzyl@ 163．com。
creased to the lowest at 55 ℃ ． The fraction of excess excitation energy (E)did not vary significantly at 25－45 ℃，
but decreased significantly at 55 ℃ ． In conclusion，C. multipinnata possessed relatively high tolerance to heat
stress，and the photosynthetic activity was not affected at 25－45 ℃;however，the activity of PSⅡreaction center
was decreased and the pathway of photosynthetic electron transport was inhibited at 55 ℃ ．
Key words:Cycas multipinnata，heat shock，chlorophyll content，fluorescence characteristics，excitation en-
ergy dissipation
苏铁类植物大约起源于距今约有 3亿多年的石
炭纪后期，到中生代的侏罗纪达到鼎盛，进入早
白垩纪以后开始走向衰退。它们对于研究古生物
学、古气候学、古地理学及种子植物的起源与演
化等均具有重要意义。我国仅有苏铁属 (Cycas)1
属，且云南分布的苏铁属植物占全国的 50%左
右［1］。其中，具三回羽状二叉分歧复叶的多歧苏
铁 (Cycas multipinnata)属于叉叶类苏铁，是苏铁
属植物中最近化的典型［2］。多歧苏铁在中国分布
于红河州的屏边、河口和个旧等县、市，具有极
高的研究和观赏价值。但由于人为采挖和栖息地
破坏等因素，现存种群正面临灭绝的威胁，已被
列为国家一级保护植物。目前，对多歧苏铁的研
究集中在解剖学及分类学方面，而多歧苏铁对生
态因子的适应性研究较少。经观察，多歧苏铁在
河口较高的温度 (极端高温超过 40 ℃)下长势良
好，能开花结实，且 1年中能多次萌生新叶，但多
歧苏铁对高温的适应性尚不清楚。
光合作用与植物的生长发育密切相关。叶绿体
是植物光合作用的场所，是对胁迫较为敏感的细胞
器［3－4］。叶绿素同光合作用关系密切，影响植物对
光能的吸收、传递以及在 PSⅠ、PSⅡ之间的分配和
转换，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的
能力。叶绿素荧光作为光合作用研究的理想探针，
在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、
传递、耗散、分配等方面具有独特的作用。通过植
物叶绿素荧光可以快速、灵敏、可靠、无损伤的了
解植物光合作用生理状况及其与环境的关系［5－6］。
本研究以多歧苏铁的叶片为试材，分析高温对多歧
苏铁叶绿素含量和叶绿素荧光特性的影响，从而为
多歧苏铁的高温适应性及其引种驯化提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料处理
在河口从多年生多歧苏铁植株上剪下叶片，
插在水中，当天带回昆明。第 2 天进行热激处理。
热激处理时，将叶柄插在盛水的广口瓶中，分别
在 25、35、45、55 ℃培养箱暗中处理 2 h。
1. 2 测定方法
1. 2. 1 叶绿素含量测定
热激处理后，参照王学奎［7］方法，略作修改。
称取待测样品 0. 2 g，剪碎，装入具塞刻度试管中，
加入 95%乙醇 10 mL 使叶片完全浸入液体中，加
盖，室温下置于暗处，当叶片完全变白时即可在
665、649、470 nm 比色。每个处理设 3次重复。
1. 2. 2 叶绿素荧光测定
热激处理后，采用 PAM-2500 调制式叶绿素荧
光仪 (WALZ，Germany)测定暗适应下叶片的初始
荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)、PSⅡ最大光化学效率
(Fv /Fm);PSⅡ实际光化学效率 Y(Ⅱ)、PSⅡ调节
性能量耗散量子产额 Y(NPQ)，PSⅡ非调节性能量
耗散量子产额 Y(NO)，光化学淬灭系数(qP)和非
光化学淬灭系数 (NPQ);PSⅡ最大电子传递速率
(ETＲmax)、表观光合效率 (α)和半饱和光强 (Ik)，
以上参数均由仪器自动给出。PSⅡ吸收光能分配
百分率根据 Demmig-Adams［8］公式计算:天线色素
耗散的能量 D = 1－ Fv /Fm;光化学反应的能量
P= Fv / Fm× qP;过剩光能 E = Fv /Fm×(1-qP)。
每个处理设 4次重复。
1. 3 数据处理与分析
采用 Excel 2007 和 SPSS 15. 0 进行数据分析、
处理和绘图，用 LSD 进行差异显著性检验及多重
比较，所有数据采用均值±标准差表示。
2 结果与分析
2. 1 热激对多歧苏铁叶绿素含量的影响
叶绿素含量与植物的光合能力密切相关。随
着温度升高，叶绿素 a，叶绿素 b 和叶绿素 a+b 的
含量都呈先降后升的趋势 (表 1)。以叶绿素 a+b
的含量变化为例，多歧苏铁在 45 ℃热激后，叶绿
素 a+b含量 (1. 541 ± 0. 041)mg /g较 25 ℃和 35 ℃
热激处理显著降低，分别降低 24. 5%和 18. 1%。但
55 ℃热激后叶绿素 a+b 含量 (2. 330 ± 0. 207)mg /g
又开始升高，显著高于 35 ℃和 45 ℃热激处理，但
2 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷
与 25 ℃热激处理无显著差异。各温度处理间，叶 绿素 a /b无显著差异 (均值 2. 567 ± 0. 120)。
表 1 热激对多歧苏铁叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of heat shock on chlorophyll content of Cycas multipinnata
温度 /℃ a /(mg·g－1) b /(mg·g－1) a+b /(mg·g－1) a /b
25 1. 462 ± 0. 083 b 0. 577 ± 0. 055 ab 2. 038 ± 0. 138 ab 2. 542 ± 0. 103 a
35 1. 351 ± 0. 116 b 0. 532 ± 0. 075 b 1. 883 ± 0. 191 b 2. 552 ± 0. 138 a
45 1. 124 ± 0. 035 c 0. 417 ± 0. 010 c 1. 541 ± 0. 041 c 2. 699 ± 0. 077 a
55 1. 660 ± 0. 139 a 0. 671 ± 0. 070 a 2. 330 ± 0. 207 a 2. 478 ± 0. 079 a
注:数据为平均值±标准差，同列内字母不同代表在 0. 05水平上差异显著。
2. 2 热激对多歧苏铁 Fo、Fm和 Fv /Fm的影响
Fo是 PSⅡ反应中心完全开放时的荧光产量，
其值上升可能是 PSⅡ反应中心发生可逆失活或不
可逆破坏造成的［9］。Fm为 PSⅡ反应中心完全关闭
时的荧光产量，可反映通过 PSⅡ的电子传递情况。
一些研究表明，Fm下降是天线降解造成的，但也有
学者认为 Fm下降与供体侧放氧复合体在高温下失活
有关［10－11］。Fv /Fm是 PSⅡ最大光化学效率，是光抑
制的敏感指标［12］。25、35、45 ℃热激处理间，Fo、
Fm和 Fv /Fm均无显著差异 (图 1)。与 25～45 ℃热激
处理相比，55 ℃热激处理后的 Fo显著升高，分别比
25、35、45 ℃处理升高 97. 0%、96. 5%和 80. 4%;
Fm显著降低，分别比 25、35、45 ℃处理降低 41. 0%、
32. 7%和 33. 0%;Fv /Fm也显著降低，分别比 25、
35、45 ℃处理降低 65. 2%、63. 8%和 62. 5% 。
2. 3 热激对多歧苏铁 Y(Ⅱ)、Y(NPQ)、Y(NO)、
qP和 NPQ的影响
Y(Ⅱ)为 PSⅡ实际光化学效率，是 PSⅡ反应
中心部分关闭情况下实际 PSⅡ光能捕获效率，其
值大小反映 PSⅡ反应中心的开放程度［13］。35 ℃热
激处理后的 Y(Ⅱ)显著高于 25 ℃和 45 ℃热激处理，
分别高出 13. 0%和 21. 4% (表 2)，55 ℃热激处理后
的 Y(Ⅱ)显著降低。Y(NPQ)为 PSⅡ调节性能量
耗散的量子产额，是光保护的重要指标;Y(NO)为
PSⅡ非调节性能量耗散的量子产额，是光损伤的重
要指标。25～45 ℃热激处理间 Y(NPQ)和 Y(NO)
均无显著差异，但 55 ℃处理后的 Y(NPQ)较 25～
45 ℃处理后的显著降低而 Y(NO)显著升高。qP
是 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递
的份额，较低的 qP 反映 PSⅡ中开放的反应中心比
例和参与 CO2固定的电子减少
［13－14］。25、35、45 ℃
热激处理间的 qP 无显著差异，但 55 ℃热激处理的
qP 显著降低，分别比 25、35、45 ℃下降 35. 5%、
43. 9%和 37. 2%。NPQ 反映的是天线色素吸收的
光能不能用于电子传递而以热的形式耗散掉的光
能部分，热耗散是植物 PSⅡ光保护的重要机制。
25、35、45 ℃热激处理间的 NPQ 无显著差异，但
55 ℃热激处理后 NPQ 显著降低，分别比 25、35、
45 ℃下降 64. 8%、54. 8%和 61. 0%。可见，55 ℃高
温胁迫下，多歧苏铁已不能将天线色素吸收的多
余能量以热能形式耗散，以减轻光合机构的破坏。
图 1 热激对多歧苏铁 Fo、Fv 和 Fv /Fm 的影响
Fig. 1 Effects of heat shock on Fo，Fv and Fv /Fm
of Cycas multipinnata
3第 3期 郑艳玲等:热激对多歧苏铁叶绿素含量及荧光特性的影响
表 2 热激对多歧苏铁叶绿素荧光特性的影响
Table 2 Effects of heat shock on chlorophyll fluorescence characteristics of Cycas multipinnata
温度 /℃ Y(Ⅱ) Y(NPQ) Y(NO) qP NPQ
25 0. 216 ± 0. 013 b 0. 379 ± 0. 041 a 0. 406 ± 0. 037 b 0. 391 ± 0. 038 a 0. 946 ± 0. 071 a
35 0. 244 ± 0. 006 a 0. 321 ± 0. 014 ab 0. 435 ± 0. 013 b 0. 449 ± 0. 010 a 0. 737 ± 0. 052 a
45 0. 201 ± 0. 017 b 0. 368 ± 0. 007 a 0. 431 ± 0. 013 b 0. 401 ± 0. 029 a 0. 853 ± 0. 027 a
55 0. 044 ± 0. 021 c 0. 207 ± 0. 157 b 0. 750 ± 0. 168 a 0. 252 ± 0. 064 b 0. 333 ± 0. 133 b
注:数据为平均值±标准差，同列字母不同代表在 0. 05水平上差异显著。
2. 4 热激对多歧苏铁能量分配的影响
植物叶片吸收的光能可分为 3部分:一是在天
线色素上热耗散的部分 (D)，二是用于光化学反
应的部分 (P)，三是反应中心的过剩激发能部分
(E)。热激对多歧苏铁能量分配的影响结果见图 2。
图 2 热激对多歧苏铁吸收光能分配比例的影响
Fig. 2 Effects of heat shock on the distribution of
absorbed light in Cycas multipinnata
随着处理温度的升高，D 呈上升趋势;25 ℃
处理与 45 ℃处理后的 P 无显著差异，但 35 ℃处理
后的 P 显著高于其他处理，55 ℃热激后的 P 显著
低于其他处理;25、35、45 ℃处理后的 E 无显著
差异，但显著高于 55 ℃处理后的 E。可见在 25 ～
45 ℃，多歧苏铁激发能分配比例差异不大，但 55 ℃
高温胁迫后，PSⅡ反应中心关闭程度增大，使天线
色素吸收的激发能进入 PSⅡ光化学反应的部分显著
减少，而通过天线色素耗散的激发能显著增加。
2. 5 热激对多歧苏铁 ETＲmax、α和 Ik的影响
将快速光响应曲线进行拟合，可以获得一系
列反映光合能力的参数，包括最大电子传递速率
ETＲmax、表观光合效率 α 和半饱和光强 Ik。25、
35、45 ℃处理间的 ETＲmax和 α 无显著差异，但分
别显著高于 55 ℃处理后的 ETＲmax和 α。不同温度
处理间的 Ik无显著差异 (表 3)。
表 3 热激对多歧苏铁 ETＲ-PAＲ响应曲线参数的影响
Table 3 Effects of heat shock on parameters of ETＲ-PAＲ
response curve of Cycas multipinnata
温度
/℃
ETＲmax α Ik
25 139. 10 ± 28. 96 a 0. 26 ± 0. 02 a 531. 88 ± 83. 38 a
35 128. 80 ± 27. 31 a 0. 24 ± 0. 05 a 535. 1 ± 99. 85 a
45 111. 83 ± 22. 48 a 0. 24 ± 0. 02 a 468. 73 ± 67. 07 a
55 26. 58 ± 14. 77 b 0. 05 ± 0. 02 b 558. 98 ± 143. 62 a
注:数据为平均值±标准差，同列字母不同代表在 0. 05 水平
上差异显著。
3 结论与讨论
叶绿素作为光合作用中光能的吸收，传递和
转化的载体，在植物光合作用中起着关键作用。大
量研究表明，在逆境胁迫下，植物体内叶绿素会
受到不同程度的破坏，使其含量降低［15］。但也有
研究表明植物体内叶绿素含量会随胁迫强度出现
高低波动［16－17］。本研究结果显示多歧苏铁的叶绿
素 a，叶绿素 b和叶绿素 a+b 随温度升高都呈现出
先降后升的趋势，在 45 ℃时含量降到最低，55 ℃
时含量又显著提高。45 ℃时叶绿素含量降低可能
与叶绿素的合成受阻及自由基积累加速了叶绿素
4 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷
的降解有关［18－19］。55 ℃时叶绿素含量又显著升高，
具体机理尚不明确。但有学者认为叶绿素含量在
胁迫条件下升高是因为:1)叶绿素合成过程需要
脯氨酸的参与，胁迫条件下脯氨酸大量累积为叶
绿素合成提供物质基础;2)胁迫下植物叶片的叶
绿素与叶绿体蛋白之间的结合变得松驰，松驰的
叶绿素容易被提取，导致植物在胁迫条件下叶绿
素含量的增加［20－21］。张慧［17］的研究也表明蛇足石
杉 (Huperzia serrata)叶绿素含量在 35 ℃及 40 ℃胁
迫下随着处理时间的延长呈先降后升的变化趋势。
PSⅡ被认为是光合作用过程中对高温最敏感
的环节，但不同植物对高温的热敏感部位不尽相
同［22－23］。PSⅡ位于类囊体膜上，一般认为，高温
下因类囊体膜结构发生改变导致 Fo增加，反映了
PSⅡ反应中心的失活或捕光色素复合体与 PSⅡ的
分离［24－25］。多歧苏铁在 45 ℃热激 2 h 后 Fo并没有
变化，而在 55 ℃热激 2 h 后才增加，反映了类囊
体膜结构对高温具有一定的耐受性。
当植物光合机构吸收的光能超过光合电子传
递所能利用的量时，会引起氧化胁迫，导致叶绿
体结构的破坏并干扰细胞代谢，从而引起光抑制
现象发生［26］。多歧苏铁在 25 ～ 45 ℃热激处理间，
Fm、Fv /Fm、Y(NPQ)、Y(NO)、NPQ 和 qP 均无
显著差异，但 55 ℃热激后 Y(NO)显著升高，Fm、
Fv /Fm、NPQ和 qP 均显著下降，表明多歧苏铁在
25～45 ℃时 PSⅡ反应中心活性尚未受到影响，但
是 55 ℃热激后，PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失
活，关闭程度增大，产生光抑制。研究表明很多
植物可以通过热耗散有效避免过剩光能对光合机
构的损伤。这类植物在逆境胁迫下表现为 NPQ 升
高，天线色素耗散的能量在叶片所吸收的光能中
所占的比例增加［5，27］。在 55 ℃热胁迫下，P 显著
降低的同时，D 显著提高，而 NPQ 却显著降低。
NPQ的显著降低可能是 PSⅡ反应中心可逆失活或
遭到破坏，使其吸收的光能总量急剧减少导致的。
D显著提高而 E 显著降低，可以看出，在高温胁
迫下多歧苏铁可以对能量分配作出有利于光合机
构保护的调整，但由于 PSⅡ潜在活性降低，仍然
无法摆脱过剩激发能对光合机构的损害，这与 Fo
和 Y(NO)显著升高，PSⅡ活性下降、关闭程度增
强的结果一致。
PSII光合电子传递速率与光合有效辐射所得
到的光响应曲线反映了植物叶片对光照的适应能
力。多歧苏铁在 25 ～ 55 ℃下，Ik无显著差异。在
25～45 ℃下，ETＲmax与 α均无显著差异，但分别显
著高于 55 ℃处理后的 ETＲmax与 α。表明多歧苏铁
在 25～55 ℃温度区间对强光的耐受能力相差不大，
但是其在 25～ 45 ℃区间内的电子传递速率和光能
利用率显著高于在 55 ℃下的情况。
综上所述，在 25 ～ 45 ℃下，除叶绿素含量有
一定波动和多歧苏铁在 35 ℃热激后的 Y(Ⅱ)及光
化学能量分配 (P)显著高出外，其余叶绿素荧光
参数均无显著差异。可见，多歧苏铁对高温具有
一定的基础耐受性，其具体的生理生化和分子机
制尚不清楚。但 45 ℃下，叶绿素含量的降低可能
有利于减少对光能的吸收，从而避免过剩光能对
光合机构的破坏。55 ℃热激后，光合机构受到损
伤或可逆失活，导致反应中心活性降低，电子传
递路径受抑，因此会对多歧苏铁的生长发育产生
不利影响。
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(责任编辑 张 坤)
6 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷