全 文 ：第 39 卷 第 4 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 4
2011 年 4 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Apr． 2011
1)国家“948”项目(2002 － 08(2) )。
第一作者简介:兰丽婷，女，1987 年 5 月 24 日生，北京林业大学
园林学院国家花卉工程技术中心，硕士研究生。E － mail:lanting －
2004@ 126． com。
通信作者:董丽，北京林业大学园林学院国家花卉工程技术中心，
教授。E － mail:dongleah@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2010 年 10 月 26 日。
责任编辑:张 玉。
萱草新品种组培再生体系的建立1)
兰丽婷 李 冲 任爽英 董 丽
(北京林业大学，北京，100083)
摘 要 为建立萱草新品种(Hemerocallis‘Fooled Me’)组培再生体系，对其外植体筛选、愈伤组织诱导、丛生
芽增殖、生根、移栽等进行了试验。结果表明:Hemerocallis‘Fooled Me’的再生方式为器官发生型。外植体种类及
6 － BA质量浓度对愈伤组织的诱导有显著的影响，最佳外植体为幼嫩花茎分枝处茎段和 ＜ 1 cm花蕾上的花托;外
植体的最佳灭菌方法为 75% C2H5OH(30 s)+ 0． 5% NaClO(14 min) ;最佳启动培养基为 MS + 6 － BA2． 0 mg/L +
NAA0． 01 mg/L。6 － BA /NAA 影响丛生芽的增殖，以 50 倍最好，其适宜的增殖培养基为 MS + 6 － BA0． 5 mg /L +
NAA0． 01 mg /L。Hemerocallis‘Fooled Me’试管苗最佳生根培养基为 1 /2MS + IBA0． 5 mg /L。移栽基质中以蛭石和
V(蛭石)∶ V(珍珠岩)= 1∶ 1 的成活率较高。
关键词 Hemerocallis‘Fooled Me’;组培再生体系;外植体;愈伤组织;丛生芽
分类号 S682． 1 + 9
Establishment of Tissue Culture Regeneration System of Hemerocallis‘Fooled Me’/Lan Liting，Li Chong，Ren
Shuangying，Dong Li(National Engineering Research Center for Floriculture，College of Landscape Architecture，Beijing
Forestry University，Beijing 100083，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2011，39(4)． － 14 ～ 17
An experiment was conducted to establish a tissue culture regeneration system of Hemerocallis‘Fooled Me’by explant
selection，callus induction，auxiliary bud multiplication，rooting and transplanting． Results indicate that the way for regen-
eration of Hemerocallis‘Fooled Me’is organogenesis． Explant type and 6-BA concentration had significant effects on cal-
lus induction． The optimal explant was the branching stem of young scape and the receptacle of bud whose diameter was
less than one centimeter，which were first disinfected with 75% alcohol for 30 s，then immerged in 0． 5% NaClO for 14
min． The best medium for initiation was MS supplemented with 2． 0 mg /L 6-BA and 0． 01 mg /L NAA． The multiplication
of clusters was influenced by ratio of 6-BA to NAA and the best ratio was 50． The optimum medium for proliferation of
Hemerocallis‘Fooled Me’was MS with 0． 5 mg /L 6-BA and 0． 01 mg /L NAA;and the best medium for rooting was 1 /2
MS with IBA 0． 5 mg /L． The survival rate of Hemerocallis‘Fooled Me’was the highest on the medium for transplanting
with volume ratio of vermiculite to perlite of 1∶ 1．
Keywords Hemerocallis‘Fooled Me’;Explants;Calluses;Auxiliary buds
萱草(Hemerocallis spp．)是百合科萱草属多年生宿根花
卉，其花色鲜艳，适应性广，是城市绿化不可多得的优良材料。
目前国内常用的萱草属植物多为单色花，而从荷兰引进的萱
草新品种(Hemerocallis‘Fooled Me’)的花为红黄两色，黄色
喉部和狭窄皱红边相对应，鲜艳夺目，花径 13 ～ 14 cm，花期
6—7 月。如果其能在园林中大量应用，必然为城市添姿增
景。Hemerocallis‘Fooled Me’的自然分株能力较低，难以适应
商品化生产要求，因此建立有效的组培再生体系是解决其在
国内推广应用的关键问题。萱草组织培养，在国外研究较早，
Meyer［1］、Krikorian A． D．［2］、Johnny Carter［3］、Jeffrey Adel-
berg［4］、Chen J［5］等先后对萱草组织培养进行了研究;国内对
萱草的组培研究较晚，杨乃博、王汉海等陆续进行了研究报
道，但结果不尽相同［6 － 8］。这说明，萱草品种间差异性大、品
种特异性强，因此，针对每一萱草品种都应系统地进行其组培
快繁研究。本试验对 Hemerocallis‘Fooled Me’的组织培养进
行了研究，期望建立其有效的组培快繁体系。
1 材料与方法
选用从荷兰引进的萱草新品种(Hemerocallis‘Fooled
Me’)作为试验材料，以其幼嫩花茎分枝处茎段、幼嫩子房、无
菌苗叶片及不同发育程度的花托为外植体。
外植体灭菌方法的筛选:采用75% C2 H5 OH(30 s)与
NaClO组合灭菌。NaClO体积分数为 0． 5%、2． 0%;灭菌时间
为 6、10、14 min。1 周后统计外植体污染率、褐化率与成活率。
外植体种类及启动培养基筛选:采用 3 因素(外植体种
类、6 － BA、NAA)完全随机区组试验设计。外植体种类为 ＜ 1
cm花蕾上的花托(d)、1 cm≤d ＜ 2 cm 花蕾上的花托、2 cm≤d
＜3 cm花蕾上的花托、3 cm≤d ＜ 4 cm 花蕾上的花托、幼嫩花
茎分枝处茎段、无菌苗叶片及幼嫩子房;6 － BA 质量浓度为
1． 0、2． 0、3． 0、4． 0 mg /L;NAA 质量浓度为 0． 01、0． 10 mg /L。
所用基本培养基选用 MS，添加蔗糖 30． 0 g /L、琼脂 6． 0 g /L;
pH = 5． 8 ～ 6． 0。
接种后经常观察启动培养情况，统计各外植体在不同培
养基中的愈伤诱导率、产生愈伤位置、愈伤颜色、愈伤紧实度、
愈伤透明性。
继代与增殖培养基筛选:采用 2 因素(6 － BA、NAA)完全
随机区组试验设计。6 － BA质量浓度为 0． 5、1． 0、2． 0 mg /L;
NAA质量浓度为 0． 01、0． 10、0． 50 mg /L。继代 1 个月后统计
丛生芽增殖系数。所用基本培养基选用 MS，添加蔗糖 30． 0
g /L、琼脂 6． 0 g /L，pH = 5． 8 ～ 6． 0。
生根培养基筛选:采用单因素 7 水平(不添加激素，NAA
质量浓度为 0． 1、0． 3、0． 5 mg /L，IBA质量浓度为 0． 1、0． 3、0． 5
mg /L)完全随机区组试验。基本培养基为 1 /2 MS，添加蔗糖
30． 0 g /L、琼脂 6． 0 g /L，pH = 5． 8 ～ 6． 0。2 周后统计试管苗生
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2011.04.018
根率、株高、根长、二级根数、叶片数等。
组培苗移栽基质筛选:移栽基质为①蛭石;②V(草炭)∶
V(沙子)= 1∶ 1;③V(蛭石)∶ V(珍珠岩)= 1∶ 1。1 个月后
统计移栽成活率。
数据统计与分析:①外植体污染率 =(污染的外植体个
数 /接种总外植体个数)× 100%;②外植体褐化率 =(褐化的
外植体个数 /接种总外植体个数)× 100%;③外植体成活率 =
(成活的外植体个数 /接种总外植体个数)× 100%;④外植体
诱导率 =(诱导出愈伤组织的外植体个数 /成活的外植体个
数)× 100%;⑤增殖系数 =增殖后丛生芽个数 /接种前丛生芽
个数;⑥增殖率 =(发生增殖的丛生芽块数 /接种的丛生芽块
数)× 100%;⑦增殖度 =增殖系数 ×增殖率;⑧生根率 =(生
根的无根苗个数 /接种的无根苗总个数)×100%;⑨移栽成活
率 =(成活的组培苗数/移栽的组培苗数)×100%。以上试验数
据采用 Excel和 SPSS17． 0统计分析软件进行处理和统计分析。
培养条件:培养室温度(25 ± 2)℃，光照强度 25． 1 ～ 25． 3
μmol·s － 1·m －2，光周期 16 /8 h。
2 结果与分析
2． 1 不同灭菌处理对外植体污染率、褐化率及成活率的影响
试验将花蕾与花茎段组成的小段花序(图 1a)作为整体
进行灭菌，结果见表 1。从表 1 可看出，随 NaClO 体积分数增
大与灭菌时间增加，外植体污染率逐渐降低，褐化率逐渐升
高。当 NaClO体积分数为 2． 0%时，虽然外植体污染率比体
积分数为 0． 5%时有所降低，但褐化率升高幅度更大，外植体
成活率普遍较低。当 NaClO 体积分数为 0． 5%、灭菌时间 6
min时，外植体褐化率仅为 2． 86%，但较高的污染率使得外植
体成活率仅为 74． 29%;灭菌时间 10 min和 14 min，在灭菌效
果上无显著差异，但灭菌 14 min时，外植体污染率较低、成活
率较高。综合比较，Hemerocallis‘Fooled Me’小段花序外植体
灭菌宜采用 75% C2H5OH(30 s)+ 0． 5% NaClO(14 min)。
表 1 不同灭菌处理对 Hemerocallis‘Fooled Me’外植体的影响
NaClO体积分数 /% 灭菌时间 /min 污染数 /个 褐化数 /个 成活数 /个 接种总数 /个 污染率 /% 褐化率 /% 成活率 /%
0． 5 6 7 1 26 35 20． 00 2． 86 74． 29
0． 5 10 97 42 596 735 13． 20 5． 71 81． 09
0． 5 14 23 40 309 372 6． 18 10． 75 83． 06
2． 0 6 4 2 18 24 16． 67 8． 33 75． 00
2． 0 10 5 5 34 44 11． 36 11． 36 77． 27
2． 0 14 1 3 15 19 5． 26 15． 79 78． 95
2． 2 不同外植体、不同激素配比对愈伤组织诱导的影响
接种数天后，外植体均有不同程度翻卷、膨大。14 d 后，
材料开始有愈伤组织产生，随培养时间增加，愈伤组织开始出
现丛生芽的分化。30 d后，统计启动培养结果(见表 2)。
表 2 6 － BA和 NAA不同质量浓度配比对 Hemerocallis‘Fooled Me’几种外植体启动培养的影响
培养基类型
6 － BA质量浓度 /
mg·L －1
NAA质量浓度 /
mg·L －1
不同外植体的愈伤诱导率 /%
嫩花茎分枝
处茎段(a)
＜ 1 cm花蕾
的花托(a)
1 ～ 2 cm花蕾
的花托(b)
2 ～ 3 cm花蕾
的花托(b)
3 ～ 4 cm花蕾
的花托(b)
无菌苗
叶片(b)
幼嫩子
房(b)
1． 0ab 0． 01 33． 33 31． 82 12． 00 0 0 0 0
2． 0a 0． 01 59． 47 62． 07 13． 33 0 0 0 0
3． 0ab 0． 01 42． 86 21． 66 0 0 0 0 0
4． 0b 0． 01 23． 08 0 0 0 0 0 0
1． 0ab 0． 10 21． 05 26． 67 0 0 0 0 0
2． 0a 0． 10 66． 41 35． 61 0 0 0 0 0
3． 0ab 0． 10 50． 00 43． 24 0 0 0 0 0
4． 0b 0． 10 0 6． 67 0 0 0 0 0
注:采用 LSD检测方法(α = 0． 05)。字母相同者表示差异不显著，字母不同者表示差异显著。
从表 2 可看出，幼嫩花茎分枝处茎段和 ＜ 1 cm 花蕾上花
托适宜作启动材料，其愈伤诱导率显著高于其他几类外植体。
花茎分枝处茎段通常接种 14 ～ 25 d后，在分杈伤口处产生愈
伤组织;＜ 1 cm花蕾上的花托接种 17 ～ 28 d 后，在花托与培
养基接触处产生愈伤组织。这两种外植体产生的愈伤组织均
可分为两类:Ⅰ类愈伤(图 1b)淡绿色或白绿色、含水量大、透
明、结构疏松;Ⅱ类愈伤(图 1c)黄白色或黄绿色、含水量小、
不透明、结构紧致，愈伤呈瘤状突起。Ⅰ类愈伤在培养过程中
分化率较低，且分化出的丛生芽多为畸形芽;而Ⅱ类愈伤分化
率较高，在形成愈伤后 7d 左右开始分化出白色透明芽点，后
芽点逐渐转绿，最终形成健壮的丛生芽。当所用激素质量浓
度较高时，Ⅰ类愈伤组织较多;当所用激素质量浓度较低时，
Ⅱ类愈伤组织较多;即使把Ⅰ类愈伤组织转接到空白 MS 培
养基上，其也很难向Ⅱ类愈伤组织转化。
1 ～ 2、2 ～ 3、3 ～ 4 cm花蕾上的花托接种后虽均有膨大，但
几乎没有愈伤组织产生;幼嫩子房接种后膨大变形，20 d后干
枯死亡;无菌苗叶片接种后翻卷、膨大，但亦无愈伤组织产生。
对愈伤组织的诱导能力，6 － BA 的不同质量浓度差异显
著，其中 2． 0 mg /L的效果显著好于 4． 0 mg /L的效果。随 6 －
BA质量浓度的增加，外植体愈伤诱导率呈现先升高后降低的
趋势;而 NAA质量浓度的高低对愈伤组织的诱导能力则无显
著影响。
综合考虑，对于幼嫩花茎分枝处茎段和 ＜ 1 cm 花蕾上的
花托这两种外植体，启动培养基均以 MS + 6 － BA2． 0 mg /L +
NAA0． 01 mg /L +蔗糖 30． 0 g /L +琼脂 6． 0 g /L 为宜，此时愈
伤组织多为Ⅱ类，器官发生能力高，丛生芽生长健壮。
2． 3 外源激素对丛生芽增殖的影响
将启动培养基上分化形成的丛生芽(图 1d) ，连同愈伤组
织一起分割转移至增殖培养基上，进行继代培养。表 3 为
Hemerocallis‘Fooled Me’在相同培养基上连续继代 2 次后分
51第 4 期 兰丽婷等:萱草新品种组培再生体系的建立
化情况的统计，表 4 为对试验结果进行的极差分析。
表 3 6 － BA和 NAA 不同质量浓度配比对 Hemerocallis‘Fooled Me’
试管苗增殖的影响
处理
6 － BA质量浓
度 /mg·L
NAA质量浓
度 /mg·L
6 － BA /NAA
的值
增殖
系数
增殖
率 /%
增殖
度
J1 0． 5 0． 01 50 5． 22 100． 00 5． 22
J2 0． 5 0． 10 5 4． 94 100． 00 4． 94
J3 0． 5 0． 50 1 4． 25 91． 67 3． 87
J4 1． 0 0． 01 100 6． 14 77． 78 4． 60
J5 1． 0 0． 10 10 5． 29 94． 44 4． 91
J6 1． 0 0． 50 2 4． 66 94． 44 4． 34
J7 1． 5 0． 01 150 5． 39 73． 33 4． 00
J8 1． 5 0． 10 15 5． 02 100． 00 5． 02
J9 1． 5 0． 50 3 5． 04 90． 10 4． 59
表 4 Hemerocallis‘Fooled Me’试管苗增殖培养阶段的极差分析
数据处理 6 － BA NAA
水平 1 增殖度之和 K1 14． 03 13． 82
水平 2 增殖度之和 K2 13． 85 14． 87
水平 3 增殖度之和 K3 13． 61 12． 80
X1 = K1 /3 4． 68 4． 61
X2 = K2 /3 4． 62 4． 96
X3 = K3 /3 4． 54 4． 27
极差 = Xmax － Xmin 0． 14 0． 69
从表 4 可看出，因素 NAA 极差较大，说明在此试验中
NAA对结果影响较 6 － BA大，随 NAA质量浓度增加，增殖系
数大体呈降低趋势。虽各组合处理间差异不显著，但对比 6
－ BA /NAA的不同比值，仍可看出，当 6 － BA /NAA比值在 50
以下时，丛生芽增殖率较高，均达到 90%以上;但当其比值大
于 50 时，丛生芽增殖率明显下降，仅为 77． 78%与 73． 33%，
且 50 倍的优于 100 倍的，100 倍的优于 150 倍的。
增殖度是丛生芽增殖系数与增殖率的综合体现，从增殖
度看，当 6 － BA /NAA 比值在 50 以下时，增殖度随比值降低
呈下降趋势:50 倍(5． 22) ，15 倍(5． 02) ，10 倍的(4． 91)≈5
倍的(4． 94) ，3 倍(4． 59) ，2 倍(4． 34) ，1 倍(3． 87) ;当 6 －
BA /NAA比值在 50 以下时，增殖度随比值的增加而降低:50
倍(5． 22) ，100 倍(4． 60) ，150 倍(4． 00)。这说明，Hemerocal-
lis‘Fooled Me’丛生芽的分化与增殖较适合的 6 － BA /NAA
值在 50 倍左右，太高或过低都会使增殖度降低。试验过程中
发现，较高质量浓度的 6 － BA 与 NAA 组合影响试管苗的质
量，使畸形苗增多。综合试管苗质量、增殖率、增殖系数等多
方面因素，Hemerocallis‘Fooled Me’试管苗的分化与增殖，培
养基以 MS + 6 － BA0． 5 mg /L + NAA0． 01 mg/L +蔗糖30． 0 gL +
琼脂 6． 0 g /L为宜。
2． 4 不同生长调节剂种类及质量浓度对无根苗生根的影响
壮苗后选择 2 ～ 3 cm、生长健壮的试管苗进行生根试验，
结果见表 5。
Hemerocallis‘Fooled Me’试管苗在 7 种生根培养基中生
根率均为 100%，但在不同培养基中产生的根在颜色、含水
量、软度等方面存在很大差异。在含有 IBA的培养基中，根黄
白色、细长柔软、不易折断、二级须根多，组培苗较高且健壮，
随 IBA质量浓度的适当增加，试管苗及根的质量逐渐增强;
当 IBA质量浓度为 0． 5 mg /L时，试管苗平均根长 7． 3 cm、平
均二级须根个数 8． 5 个、平均株高 8． 6 cm，生根状况在几种培
养基中最好(图 1e)。在空白的 1 /2 MS培养基中，根黄白色、
柔软、含水量小、不易折断、有一定的二级须根。在含有 NAA
的培养基中，根多畸形、白色、普遍含水量大、粗且脆、极易折
断、基本无二级须根，且随着培养基中 NAA质量浓度的增加，
根的畸形程度逐渐加大。
表 5 不同生长调节剂对 Hemerocallis‘Fooled Me’生根的影响
激素种类与质量
浓度/mg·L －1
生根
率/%
平均株
高/ cm
平均叶
片数/个
平均根
长/ cm
平均最长
根长/ cm
平均一级
根数/个
平均二级
根数/个
蛭石中移栽
成活率/%
无激素 100 7． 3 4． 2 3． 9 7． 7 1． 8 4． 9 100． 00
NAA0． 1 100 6． 5 4． 5 3． 8 6． 9 1． 6 2． 5 100． 00
NAA0． 3 100 6． 4 4． 3 3． 8 4． 6 2． 0 2． 3 90． 91
NAA0． 5 100 5． 4 4． 2 3． 5 4． 1 1． 4 2． 2 80． 00
IBA0． 1 100 7． 6 4． 5 4． 0 7． 8 2． 0 4． 9 94． 12
IBA0． 3 100 7． 4 4． 8 3． 7 7． 8 1． 8 7． 8 87． 50
IBA0． 5 100 8． 6 4． 4 7． 3 9． 2 1． 9 8． 5 100． 00
综合株高、叶片数、根长、一级与二级须根数、移栽成活率
等因素，Hemerocallis‘Fooled Me’试管苗宜采用 1 /2 MS 培养
基添加 IBA0． 5 mg /L。
2． 5 基质对组培苗移栽成活率的影响
组培苗经炼苗后移栽至不同基质中，移栽后 7 d 幼苗发
出白色新根，3 种基质以蛭石和 V(珍珠岩)∶ V(蛭石)= 1∶ 1
的移栽成活率较高，分别为 90． 82%和 93． 18%;而在 V(草
炭)∶ V(沙子)= 1∶ 1 中，移栽成活率仅为 61． 72%。
3 结论与讨论
Hemerocallis‘Fooled Me’组织培养的再生方式为器官发
生型。其组培再生体系流程为:选用幼嫩花茎分枝处茎段和 ＜
1 cm花蕾上的花托为外植体，采用 75% C2H5OH(30 s)+ 0．
5% NaClO(14 min)对外植体进行灭菌;灭菌后将外植体接种
于 MS + 6 － BA2． 0 mg /L + NAA0． 01 mg /L的培养基上进行愈
伤组织的诱导;然后将愈伤组织及其分化产生的丛生芽一起
接种至 MS + 6 － BA0． 5 mg /L + NAA0． 01 mg /L的培养基上进
行试管苗的分化与增殖;采用 1 /2 MS培养基添加 IBA0． 5 mg /
L对试管苗进行生根培养;最后经空白 MS 培养基壮苗后移
栽至 V(珍珠岩)∶ V(蛭石)= 1∶ 1 中。
Hemerocallis‘Fooled Me’不同外植体在诱导形成愈伤组
织的过程中存在显著差异，子房、无菌苗叶片内部细胞分化程
度高，较难脱分化。幼嫩花茎分枝处的茎段由于有分生组织
的存在，愈伤组织的诱导率也较高。花托实际上是一种茎端
结构，在个体发育及基本结构上很像茎端［9］，存在大量幼嫩
组织，容易获得愈伤组织;花蕾发育早期(＜ 1 cm) ，其上花托
较幼嫩，诱导率高;随着花托的不断发育，其再生能力随之降
低。这可能是伴随花蕾、花托的逐步发育，其内的组织逐渐成
熟而致。这一结论与王汉海等［10］的结论相反。
在启动培养过程中，研究发现，Hemerocallis‘Fooled Me’
愈伤组织的产生与不定芽的形成是相伴发生的，不存在长期
只有愈伤组织而不分化成芽的情况。这一结果与王晓娟
等［11］的研究相同。诱导出愈伤组织后，一般经 7 d，在启动培
养基中即可分化出不定芽，而不用进行专门的不定芽分化培
养。这可能有以下原因:①启动培养基中所用激素及配比恰
好适合愈伤组织的诱导和不定芽的分化，培养基中的外源激
素刺激愈伤组织的表皮细胞使其分化;②愈伤组织形成后，其
体内的内源激素即可使不定芽形成。
启动培养中两类愈伤组织的产生与 6 － BA 的浓度有一
61 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
定的关系。当 6 － BA质量浓度达到 2 mg /L以上时，外植体产
生的Ⅰ类愈伤组织明显多于Ⅱ类愈伤组织，且很难向Ⅱ类愈
伤组织转化。这说明，高质量浓度的 6 － BA 易导致 Hemero-
callis‘Fooled Me’愈伤组织的畸形，且降低愈伤组织的器官
发生能力。
图 1 Hemerocallis‘Fooled Me’的再生过程
低质量浓度 NAA 有利于 Hemerocallis‘Fooled Me’丛生
芽的增殖，且 6 － BA与 NAA的配比对其也有一定的影响。6
－ BA /NAA = 50 时，丛生芽的增殖度最大，高比例会导致芽的
畸形，而低比例则会导致根的大量发生，进而影响芽的质量。
在 Hemerocallis‘Fooled Me’组培过程中发现，试管苗的
芽生长常伴随着根的形成，在几种增殖培养基及空白 MS 培
养基中，均可生根，这说明 Hemerocallis‘Fooled Me’极易生
根。在其组培过程中可考虑不经生根培养，利用增殖培养中
产生的根直接移栽，既缩短成苗时间，又节约成本。
参 考 文 献
［1］ Meyer M M，Jr． Propagation of daylilies by tissue culture［J］． Hort
Science，1976，11(5) :1027 － 1028．
［2］ Krikorian A D，Kann R P． Plantlet production from morphogeneti-
cally competent cell suspensions of daylily［J］． Annals of Botany，
1981，47(5) :697 － 686．
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71第 4 期 兰丽婷等:萱草新品种组培再生体系的建立