全 文 ：第 21卷　第 5期
1999 年 9 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORES TRY UNIVERSIT Y
Vol.21 , No.5
Sep., 1999
赤松毛虫的危害对小油松针叶内物质含量的影响＊
李镇宇　王　燕　陈华盛　冯　强　李　凯
(北京林业大学森林资源与环境学院 , 100083 ,北京;第一作者男 , 61岁 ,教授)
摘要　通过对受赤松毛虫危害和未受危害的小油松 1 年生和 2 年生针叶化学成分以及用其饲养
的赤松毛虫的生长发育情况进行对比测定分析 , 发现受害小油松 2 年生针叶在失叶 50%条件下 ,
与未受害 2 年生针叶相比 , 针叶内化学成分有较大幅度的变化 , 主要表现在氨基酸总量及多数游
离氨基酸含量下降 ,单宁 、生物碱含量增加 ,脂肪酸 、酚酸 、水溶性总糖含量及糖/氨基酸比例上升 ,
用之饲养的赤松毛虫幼虫体重减轻 , 死亡率与对照差异不显著;而受害小油松 1 年生针叶失去
80%后 , 1 年生针叶与未受害油松 1 年生针叶相比 , 多数化学成分有相反变化趋势 ,用其饲养赤松
毛虫幼虫时发现其不具滞后诱导抗性.
关键词　油松 ,赤松毛虫 , 诱导抗虫性
中图分类号　S791.254
1998-12-05收稿
＊国家自然科学基金重点资助项目(39230290)
Affection of Contents of Some Substances in Needle of
Pinus tabulaeformis Carr.Induced by Dendrolimus spectabilis Butler
Li Zhenyu　Wang Yan　Chen Huasheng 　Fen Qiang　Li Kai
(College of Forest Resou rces and Environment , Bei jing For.Univ., 100083 , P.R.China)
ABSTRACT　Chemical compositions of the tw o-year and one-year needles of damaged and un-
damaged Pinus tabulaeform is Carr.were determined and the si tuation of grow th and develop-
ment of larvae Dendrolimus spectabilis Butler fed on these needles were analyzed.I t was found
that w hen 50% needles w ere lost the chemical components in the two-year needles of damaged
pine had significant changes comparing with undamaged ones.The results showed that :more
tannins and alkaloid , less amino acids were detected;the concentrat ions of soluble sugar , fatty
acids , phenenes and ratio of total sugar to total amino acids all rose.Weight of the larvae fed on
damaged needles lighted;mortali ty of these larvaes w asn t dif ferent betw een damaged and un-
damaged needles.However , when young pine lost 80%one-year needles , chemical concentrations
of damaged one-year needles had reverse changes.Young Pinus tabulaeform is did no t show in-
duced resistance by feeding experiment.
KEYWORDS　Pinus tabulaeform is Carr., Dendrolimus spectabi lis Butler , induced resistance
DOI :10.13332/j.1000-1522.1999.05.009
害虫与植物的相互作用所构成的种间关系 ,无论在生态学理论上 ,还是在生产实际中 ,都
有非常重要的意义.已有研究表明 ,在长期协同进化过程中 ,植物与昆虫的相互作用关系复杂
而又微妙 ,植物受到害虫的攻击后 ,它不是被动地受害 ,而是主动地 、积极地产生一系列生理生
化反应 ,以寻求最适的生存对策[ 1 ,2] .李镇宇等(1998)报道油松受赤松毛虫危害后 ,会产生诱
导抗性 ,从而导致抗拒赤松毛虫的取食并影响其成活率 、产卵量[ 3] .植物对害虫胁迫作用的这
种反应 ,除依赖于植物种类与发育阶段 、害虫种类与危害程度外 ,还与害虫的危害方式 、营养状
况 、生境质量等有关 ,需要从整个种群生态学的角度进行研究[ 2] .本文主要研究受赤松毛虫严
重危害的小油松针叶化学成分的变化及其对赤松毛虫幼虫发育的影响 ,探讨植株的年龄与受
害程度等影响因子对植物诱导抗虫性的作用机制.
1　材料与方法
1.1　赤松毛虫生长发育指标的测定
用已受赤松毛虫危害(1995年 4月已有 50%2 ～ 3年生针叶受损)和未受危害(即对照)的
小油松(7 ～ 10年生)之完整 2年生针叶饲养赤松毛虫幼虫(4龄至幼虫化蛹),每一处理 100头
幼虫 ,每 5头放入一个 500 mL的广口瓶中饲养;1年生针叶饲养的幼虫(初孵幼虫至 4龄幼虫
开始越冬)每一处理 500头 ,每 25头放入一个 500 mL 的广口瓶中饲养.定期统计成活率 、体
重增长率等.
1.2　针叶化学成分的测定
各种针叶化学成分的分析方法参见《油松对赤松毛虫的诱导化学防御》[ 3] .
2　结果与分析
2.1　小油松针叶化学成分含量变化
2.1.1　松针内粗脂肪 、糖 、单宁 、生物碱含量变化
表 1　小油松针叶粗脂肪 、糖 、单宁 、生物碱含量变化 %
TABLE 1　Changes of crude fat , sugar , tannins , alkaloid contents in young pine needles
项目 粗脂肪 水溶性总糖 还原糖 单宁 生物碱 糖/氨基酸
1年 对照 10.2 2.57 3.56 1.17 0.27 0.64
生 受害 8.62 4.29 3.87 0.84 0.17 1.24
针叶 增加 -15.5 66.9 8.7 -28.2 -37.0 93.8
2年 对照 9.36 3.26 1.14 0.83 0.13 7.02
生 受害 8.97 2.25 0.93 1.6 0.17 6.14
针叶 增加 -4.2 -31.0 -18.4 92.8 30.8 -12.5
　　李镇宇等(1998)研究发现 ,油松受害后松针内粗脂肪 、单宁 、生物碱含量增加 ,可溶性糖含
量下降 ,其抗虫性增强[ 3] .当小油松受害后 2年生针叶内单宁 、生物碱含量增加 ,水溶性糖 、还
原糖 、糖/氨基酸比例下降 ,从针叶内化学成分分析 ,2年生针叶仍具有诱导抗性.而小油松受
害后新长出的 1年生针叶受害达 80%时 ,针叶内以上各种化学物质的变化趋势则正好相反.
一般认为食物中可溶性糖含量高有利于幼虫的存活及生长发育[ 4 ,5] ,受害小油松 1年生针叶
中糖含量增加 ,可能是造成松毛虫幼虫死亡率低的重要原因之一.针叶内单宁和生物碱含量降
低 ,可能是由于小油松树体幼小 ,被大量食叶后营养物质不平衡所造成的结果.按照 C/N 平衡
理论 , C/N 平衡强烈地影响资源在基本物质与次生代谢物间的分配 ,可利用 N 的增加会提高
C 应用于生产分配 ,导致基于 C的次生化合物如酚 、单宁的相应降低.1 年生针叶内化学物质
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含量的变化与其对赤松毛虫不抗虫有着直接的关系.
2.1.2　针叶脂肪酸含量变化
脂肪酸是昆虫体内的重要能源物质.由表 2见 ,受害小油松 1年生针叶内除棕榈酸 、硬脂
酸含量下降 ,其余脂肪酸含量增加 ,尤以肉豆蔻酸增加最多 ,脂肪酸总量略有增加.而小油松 2
年生针叶中脂肪酸各组分及脂肪酸总量均有较大幅度下降.
表 2　小油松松针叶脂肪酸含量变化 %
TABLE 2　Changes o f fatty acid contents in needles of young pine needles
项目 肉豆蔻酸 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 总量
1年 对照 0.530 0.510 0.330 0.390 0.310 2.070
生 受害 1.310 0.038 0.058 0.463 0.342 2.211
针叶 增加 147.2 -92.5 -82.4 18.7 10.3 6.8
2年 对照 2.680 6.7×10-5 1.520 3.650 0.320 8.170
生 受害 0.179 1.8×10-5 0.136 0.078 0.003 0.396
针叶 增加 -93.3 -73.1 -91.1 -97.9 -99.1 -95.2
　　一般昆虫缺乏合成亚油酸和亚麻酸的能力 ,故需从食物中摄取.某些鳞翅目和蝗类当食物
中缺乏亚油酸和亚麻酸时生长缓慢 ,并且翅的形成不正常.亚麻酸酯对某些鳞翅目如粉纹夜蛾
(Trichoplusia ni)等的特异机能显示于蛹发育的特定阶段是不可缺少它的[ 6] .
2.1.3　游离氨基酸含量变化(见图 1 ,2)
大多数昆虫为合成自身蛋白质所需要的氨基酸是从食物蛋白质中获得的 ,某些昆虫如叶
蝉则可以从食物中提取氨基酸而不是蛋白质[ 7] .食物中蛋白质的营养价值主要决定于所含氨
基酸的种类和比例.受害松针内大部分氨基酸含量均有大幅度的减少 ,1年生针叶和 2年生针
叶分别减少了 12.9%, 21.1%, 2 年生针叶减少幅度几乎是 1年生针叶的 2 倍.邹运鼎等
(1990)曾指出 ,高含量异亮氨酸和低含量精氨酸是影响低龄马尾松毛虫死亡率低的第二因
子[ 8] .受害小油松 1年生针叶内异亮氨酸含量增加 ,精氨酸减少 ,可能有利于松毛虫低龄幼虫
的生长发育.赤松毛虫幼虫 5月对蛋白质的需求最大[ 3] ,因此可以认为 2年生针叶内氨基酸含
量的大幅度变化和总量的减少是油松诱导抗性的一个方面.
图 1　小油松 1年生针叶氨基酸含量变化
FIGURE 1　Changes of amino acid contents in one-
year needles of young pine
图 2　小油松 2年生针叶氨基酸含量变化
FIGURE 2　Changes of amino acid contents in
two-year needles of young pine
2.1.4　油松针叶酚酸含量分析(见图 3 ,4)
酚酸是一类重要的次生抗虫化合物 ,植物中肉桂酸 、阿魏酸 、香草酸 、咖啡酸均属此类 ,这
些化合物对昆虫有抗生作用 ,还会因植物受损伤诱导产生[ 6] .小油松受害后 2年生针叶中除香
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图 3　小油松 1年生松针酚酸含量变化
FIGURE 3　Changes of phenene contents in one-
year leaves of young pine
图 4　小油松 2年生松针酚酸含量变化
FIGURE 4　Changes of phenene contents in tw o-
year needles of young pine
草酸 、阿魏酸外 ,其余的酚酸含量都增加.其中儿茶酚含量剧增 ,达 317.4%.儿茶酚在洋葱中
有抗病作用 ,这种成分对麦二叉蚜(Schizaphis gram inum)有毒 ,并能抑制小地老虎(Agrot is
ypsilon Rott .)的生长[ 9] .小油松 1年生针叶内酚酸各组分含量及酚酸总量均减少 ,可以推测 ,
小油松 1年生针叶已不产生诱导抗性.
2.2　不同针叶饲养的赤松毛虫幼虫生长发育情况
从图5 ～ 8中知 ,受害小油松 1年生针叶饲养的赤松毛虫幼虫其发育情况反而比用对照(即
未受害)针叶饲养好 ,死亡率也大为减少 ,在后期(10月 13日)仅为对照的 50%,差异极显著.在
用受害小油松 2年生针叶以及对照针叶饲养时幼虫死亡率差异不显著(α=0.05),而用受害叶饲
养的幼虫体重比对照轻.研究植物抗性不能单一考察昆虫死亡率或体重 ,而应综合考虑昆虫生长
发育的各种指标.由此可见 ,受害小油松 2年生针叶对赤松毛虫具有诱导抗性;1年生针叶由于失
叶过多 ,已无足够的能量用于制造抗虫物质 ,使之对赤松毛虫不具抗性或抗性不显著.
图 5　小油松 1年生针叶饲养幼虫死亡率变化
FIGURE 5　Changes of mortali ty of larvae fed on one-year
needles of young pine
图 6　小油松 2年生针叶饲养幼虫死亡率变化
FIG URE 6　Changes of mortalit y of larvae fed on tw o-
year needles of young pine
图 7　小油松 1年生针叶饲养幼虫体重变化
FIGURE 7　Changes of w eight of larvae
fed on one-year needles of young pine
图 8　小油松 2年生针叶饲养幼虫体重变化
FIGURE 8　Changes of w eight of larvae fed
on two-year needles of young pine
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3　讨论与建议
植物与昆虫间的关系是 60年代以来生态学领域倍受关注的热点 ,主要是研究植物的抗虫
机制及植物与昆虫的协同进化.植物诱导化学防御是一个有机的整体 ,包括许多方面与环节 ,
而不是单纯依赖某一类物质的增加或减少.植物产生次生代谢物防御害虫的同时还要维持自
身的生长发育 ,这必然涉及到资源分配问题 ,因此不同营养状况 、生长态势 、受害程度下的植株
产生的化学防御必定是不同的.植物受到害虫的攻击后 ,其分配给化学防御部分的物质明显增
多[ 7 ,10] ,这也是某些抗性品种产量不高的原因之一[ 11] .Wanger发现幼树比老树诱导防御积
极 ,但其它的一些结果表明如果植株太幼嫩 ,那么它不会含有太多的碳水化合物储备去支持化
学防御[ 12] ,这与本文结果相同.另外鉴于油松 1年生针叶光合产物的量比 2年生针叶光合产
物的量高[ 13] ,保留在树上的时间长 ,小油松由于长势较弱 、失叶过多达 80%以上 ,导致 1 年生
针叶对赤松毛虫的抗性下降 ,而赤松毛虫初孵幼虫至幼虫越冬期仅危害 1年生针叶 ,因此在综
合治理中应加强对赤松毛虫幼虫的防治及小油松幼树新生 1年生针叶的保护.
致谢　针叶成分由北京林业大学森林生物实验中心与中国林业科学研究院森林生态环境研究所分析室测定, 在此表示感
谢.
参 考 文 献
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(责任编辑　董晓燕)
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