全 文 ：聂谷华 ,廖　亮 ,向其柏.卷喙毛茛迁移进化路线研究 [ J] .江苏农业科学 , 2010(6):213-216.
卷喙毛茛迁移进化路线研究
聂谷华 1 , 廖　亮1 , 向其柏 2
(1.九江学院生命科学学院 ,江西九江 332000;2.南京林业大学 ,江苏南京 210037)
　　摘要:从形态学及细胞学两方面 ,运用居群学与主成分分析的方法对卷喙毛茛在中国贵州 、云南 、重庆 、四川及日
本鸟取等地区的迁移进化路线进行分析 , 根据分析结果和毛茛属植物的迁移进化特征可推测卷喙毛茛在我国进化的
迁移路线很可能是从南到北即纬度不断增加的方向;同时也对卷喙毛茛作为禺毛茛杂交亲本的看法提供进化支持。
　　关键词:卷喙毛茛;形态学分析;细胞学分析;居群;迁移进化
　　中图分类号:Q941+.2　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)06-0213-04
收稿日期:2010-04-08
基金项目:国家自然科学基金(编号:30160008);江西省自然科学基
金(编号:963255)。
作者简介:聂谷华(1968—),男 ,江西上高人 ,博士 ,副教授 ,从事植物
系统与进化学研究。 E-mail:niegh1968@126.com。
　　植物分布范围随着冰期气候波动而发生进退 [1 -3 ] 。我国
在第四纪时同样受到过冰期的强烈作用 ,这种气候波动影响了
我国南北植物区系 [ 4] ;并且由于我国地势西高东低 ,在川西 、滇
西北和青藏高原东部发生的冰川 [ 5]也会影响到东西植物区系
的形成 。所以我国现存植物区系的成因比欧美更为复杂 。王
文采通过对我国一些植物地理分布和亲缘关系的研究 ,得出
3条迁移路线 ,分别从我国西南向东 、西和东北 3个方向迁移 ,
并认为云贵高原和四川一带可能是一个重要的发展中心 ,由此
发生强烈的演化辐射 ,形成不同的迁移路线 [ 6-7] 。
卷喙毛茛(Rununculussilerfolius)一直不被认识 ,常被认
为是禺毛茛(Ranunculuscantoniensis)的异名 ,直到王文采 [ 8] 。
廖亮等 [ 9 ]才认识到应将其作独立的种来处理 。其形态上酷
似禺毛茛 。与禺毛茛相似 ,具有遗传背景复杂 、生境类型多样
的特点 。目前 ,对卷喙毛茛的研究主要集中在形态 、孢粉及染
色体 [ 10-13 ]等方面;而从进化角度进行研究的却未见报道 。另
一方面 ,卷喙毛茛分布区生态环境复杂多样 ,差异性很大 ,在
相对地理隔离的条件下 ,由于对生长环境长期适应的结果 ,必
然导致居群间和居群内的变异性 ,因此 ,对表型及核型性状进
行研究不仅能初步了解居群遗传变异的大小 ,同时也能了解
植物进化的特征 ,为其他植物的进化研究提供资料 。
1　材料与方法
1.1　形态学研究
材料来源及地理位置见表 1。性状测定参照张竞男等对
小毛茛居群内 、居群间形态性状变异研究的方法 [14] 。在每个
居群中取 30个植株制作标本 ,对每个标本用游标卡尺分别测
量株高 、基生叶柄长 、基生叶片长 、基生叶片宽 、基生叶一回裂
片宽 、基生叶一回裂片深 、基生叶二回裂片宽 、基生叶二回裂
片深 、茎生叶裂片长 、茎生叶裂片宽 、茎生叶长 、茎生叶宽 、花
瓣长 、花瓣宽 、萼片长 、萼片宽 ,并计算基生叶长宽比 、茎生叶
长宽比 、花瓣长宽比 、萼片长宽比 、瘦果扁平度和每花心皮数 。
计算 30株的各个性状值算平均数 ,得每一居群内各性状的平
均值 ,再综合所有居群分析 ,找出每一性状在所有居群范围内
的变化值 、最大值 、最小值 。运用 SPSS11.0软件对上述性状
的测量值 、记数值和判别值进行居群间 、居群内遗传差异分
析 ,其中对判别性状采用 0、1,即单叶记 0,复叶记 1的方法进
行处理 。同时对居群内遗传稳定的性状作居群间的比较 ,以
期找到不同地理环境间性状分化的规律 ,从而找寻该种在进
化过程中的可能迁移路线。
表 1　卷喙毛茛形态学试验材料采集地点
来源 经度(°) 纬度(°) 生境
贵州六盘水 104.82 26.58 稻田边
日本鸟取 133.15 35.33 水田边
贵阳花溪 106.71 26.57 水塘中
重庆三泉 106.54 29.59 路旁水沟边
　　注:材料凭证标本存于江西九江学院生命科学学院标本室。
1.2　细胞学研究的材料来源及方法
材料来源及地理位置见表 2。 (1)材料选择 。每居群选
取 20个植株 ,每植株选取 5个中期分裂相的细胞 ,取其平均
值做核型分析 。 (2)核型研究 。根尖用 0.1%秋水仙素溶液
20 ℃预处理约 2h,用卡诺氏液固定 12 h, 75%乙醇保存 ,用
1 mol/L盐酸在 60 ℃下解离 7 ～ 10 min,改良卡宝红染色压
片 ,常规方法制片 。核型分析采用李懋学等的标准 [ 15] 。核型
不对称性系数计算用 Arano的方法 [ 16] 。核型图中多倍体染
色体是根据长度和着丝点位置综合考虑进行排列 ,以便分析
多倍体的染色体组成 。具体染色体性状选择和分析参照 Tor-
rel等的方法 [ 17 ]进行 。
表 2　卷喙毛茛细胞学试验材料采集地点
来源 经度(°) 纬度(°)
贵州六盘水 104.82 26.58
云南思茅 101.00 22.79
云南大理 100.19 25.69
贵州贵阳 106.71 26.57
四川都江堰 103.62 30.99
2　结果与分析
2.1　形态学分析结果
卷喙毛茛分析性状在居群内的变异系数统计结果见
表 3。
—213—江苏农业科学　2010年第 6期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.06.001
表 3　卷喙毛茛居群内变异系数
性状
变异系数(%)
贵州
六盘水
日本
鸟取
贵阳
花溪
重庆
三泉
变异
幅度 平均值
株高 12.44 4.10 7.22 6.05 8.34 7.45
基生叶柄长 6.07 7.89 5.29 10.22 4.93 7.37
基生叶片长 18.47 7.38 3.80 12.77 14.67 10.61
基生叶片宽 17.16 8.00 7.32 7.32 9.84 9.95
基生叶长宽比 3.26 4.76 4.82 3.03 1.79 3.97
基生叶一回裂片宽 15.27 6.58 10.26 10.01 8.69 10.53
基生叶一回裂片深 9.91 6.92 16.69 13.01 9.77 11.63
基生叶二回裂片宽 25.65 11.63 8.05 18.99 17.60 16.08
基生叶二回裂片深 22.93 10.93 11.33 13.00 12.00 14.55
茎生叶裂片长 2.90 11.93 17.72 8.23 14.82 10.20
茎生叶裂片宽 12.00 10.81 17.80 13.41 6.99 13.51
茎生叶长 12.68 16.44 4.63 10.22 11.81 10.99
茎生叶宽 6.24 11.01 6.33 12.80 6.56 9.10
茎生叶长宽比 6.34 21.65 10.17 21.85 15.51 15.00
花瓣长 13.18 19.00 10.46 0.21 18.79 10.71
花瓣宽 13.42 17.83 7.61 1.15 16.68 10.00
花瓣长宽比 0.16 1.42 3.50 1.08 3.34 1.54
萼片长 24.65 16.64 2.89 0.34 24.31 11.13
萼片宽 25.20 17.06 5.33 6.16 19.87 13.44
萼片长宽比 1.03 4.69 3.00 1.61 3.66 2.58
每花心皮数 23.64 8.43 5.03 16.48 18.61 13.40
瘦果扁平度 0.38 1.07 1.14 2.63 2.25 1.31
　　卷喙毛茛的分析性状在不同地理居群的比较结果见表 4。
表 4　卷喙毛莨不同地理居群性状的平均值比较
性状 贵州六盘水 日本鸟敢 贵阳花溪 重庆三泉
株高(mm) 594.67 366.67 291.00 409.50
基生叶柄长(mm) 103.00 152.00 84.81 97.85
基生叶片长(mm) 40.67 42.33 30.49 30.00
基生叶片宽(mm) 44.00 50.33 36.92 45.75
基生叶长宽比 0.92 0.84 0.83 0.66
基生叶一回裂片宽(mm) 30.00 37.67 18.90 21.48
基生叶一回裂片深(mm) 44.00 50.00 27.74 25.83
基生叶二回裂片宽(mm) 17.00 21.67 8.20 6.16
基生叶二回裂片深(mm) 14.33 14.33 9.62 6.00
茎生叶裂片长(mm) 39.67 58.67 18.96 19.20
茎生叶裂片宽(mm) 25.00 37.00 10.00 12.69
茎生叶长(mm) 39.67 73.00 26.98 26.99
茎生叶宽(mm) 49.33 75.67 21.02 30.85
茎生叶长宽比 1.16 .97 1.16 1.19
花瓣长(mm) 6.22 6.64 5.83 9.67
花瓣宽(mm) 3.13 3.14 2.89 5.22
花瓣长宽比 1.99 2.11 2.02 2.02
萼片长(mm) 4.95 5.35 4.50 5.88
萼片宽(mm) 2.54 2.52 2.25 3.41
萼片长宽比 1.95 2.13 2.00 2.03
每花心皮数(枚) 88.33 83.00 82.67 81.50
瘦果扁平度 5.26 5.60 5.26 5.33
　　一个种的不同地理居群在形态上常出现各种各样的表型
差异 ,由于表型性状的差异是环境差异与遗传差异共同作用
的结果 。因此 ,对表型性状进行研究不仅能初步了解居群遗
传变异的大小 ,也有助于了解生物适应和进化的方式 、机制及
其影响因素 [ 18 ] 。
Clausen等 [ 19]的工作证明植物表型在某些性状方面比别
的性状易变得多 ,最易起饰变的(性状分化最强烈)是植株的
绝对大小和各营养器官的绝对大小 ,但也有很多性状很少或
完全不饰变 ,这些性状的表型差异几乎完全是遗传差异的表
现 。这类性状主要有大多数花部性状 。花部等生殖器官之所
以相对稳定 ,原因主要在于它们不像枝叶那样逐渐生长分化 ,
而是几乎同时一次分化 。
从表 3、表 4可见 ,卷喙毛茛的所选性状都存在不同程度
变异 。在 22个表型性状的变异中 ,以瘦果扁平度在 4个居群
间变化最小 ,最稳定;而基叶二回裂片宽 、茎生叶长宽比等营
养性状在各居群间的变化较大 ,最不稳定 。表现稳定的性状
如瘦果扁平度 、花瓣长宽比 、萼片长宽比在不同居群间呈现出
随着纬度的增大有逐渐增大的趋势 。稳定表达的性状受外界
环境影响小 ,其变异属可遗传变异 ,能反映植物体真实的进化
状况 。
2.2　居群内 、居群间核型性状分析结果
形态的显著差异是作为遗传多样性最直观的感性指标 ,
是研究遗传多样性取样最基础的手段 。但表型性状经常会受
到环境因素的影响而发生变化 ,有些情况下表型变化并不能
真实反映遗传变异 ,要更加准确 、细致地了解居群的遗传变异
状况 ,仅仅依赖表型性状是远远不够的 ,还必须进行更深层次
的研究 ,并加以比较和验证 。
卷喙毛茛各居群内 、居群间核型性状比较结果见表 5。
表 5　卷喙毛茛各居群内 、居群间核型性状比较
居群
m型
染色体
比例
Sm型
染色体
比例
St型
染色体
比例
t型
染色体
比例
核型
不对称
系数
染色体
组总长
(μm)
贵州六盘水 0.25 0.37 0.38 0.00 0.7039 88.83
云南思茅　 0.31 0.31 .038 0.00 0.6943 94.75
云南大理　 0.25 0.37 0.38 0.00 0.7025 94.95
贵州贵阳　 0.25 0.25 0.50 0.00 0.7037 87.71
四川都江堰 0.25 0.37 0.38 0.00 0.7043 86.12
　　染色体的变异是遗传变异的重要来源 ,往往具有适应和
进化上的意义 ,通过它可初步了解遗传变异的大小 ,分析居群
的遗传变异水平和遗传结构 ,对阐述植物类群的系统发育 、亲
缘关系 、物种形成及进化研究都有重要的意义 [20] 。
从表 5及图 1、图 2并结合各居群所处的地理位置 (用
经 、纬度表示)可看出 ,卷喙毛茛各居群间的核型不对称系
数 、染色体组总长总体上呈现出一定的变化规律 ,即随纬度增
—214— 江苏农业科学　2010年第 6期
大 ,核型不对称系数增大 ,染色体组总长减小 。而核型不对称
系数增大和染色体组总长减小都表现出植物进化的趋势 。
3　结论与讨论
卷喙毛茛形态上酷似禺毛茛 ,常被认为是禺毛茛的异名 。
两者之间的区别主要在于卷喙毛茛雌蕊顶端强烈卷曲 ,每花
心皮数 70 ～ 140枚;而禺毛茛雌蕊顶端伸直 ,每花心皮数
30 ～ 70枚 。在禺毛茛起源的研究中 ,卷喙毛茛一致被认为是
其杂交起源的亲本之一 ,而对另一亲本的说法则有不同的意
见 , 有的认为是长花毛茛 ,有的认为是茴茴蒜 (Rananculus
chinensis)[ 10-12] 。本研究结果对卷喙毛茛作为禺毛茛杂交亲
本的看法从遗传进化的相似性方面又可提供一定的证据:两
者在形态方面 ,稳定遗传的性状如花瓣长宽比 、花萼长宽比 、
瘦果扁平度及染色体水平的核型不对称系数 ,都有随着纬度
增大而增大而染色体总长随纬度增大而减小的趋势 [ 21 ] 。
　　毛茛属植物在长期的进化过程中 ,各性状都表现出一定
的进化方向或趋势:萼片从卵形或椭圆形向狭长圆形方向进
化 [ 22] ;花瓣从倒卵形向长圆形或倒披针形转变 [ 23 -24 ] ;瘦果自
多少卵球形到强烈两侧扁压演化 [ 25 ] ,即花萼长宽比 、花瓣长
宽比及瘦果扁平度均朝着增大的方向进化;核型方面 ,原始的
种类具有更为对称的核型 ,即核型不对称系数更小 [ 26 -27]或更
大染色体总长 [ 28 ] ,反之则反 。结合本试验结果和王文采 [ 6-7 ]
对我国一些植物迁移路线的研究 ,可推知禺毛茛在我国大陆
境内的进化历史过程中 ,其可能的迁移路线是从我国西南部
的云贵高原一带出发 ,然后按照从南到北即纬度不断增大的
方向迁移进化的 。
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—216— 江苏农业科学　2010年第 6期