全 文 ：湖南林业科技 2013 年第 40 卷第 1 期
研究报告
收稿日期:2012 —12 —10
修订日期:2013 —01 —18
保靖县白云山蕨类植物区系初步研究
龙凤菊
(保靖县森林病虫害防治检疫站，湖南 保靖 416500)
摘 要:采用查阅资料和样线与样方调查相结合的方法，对保靖县白云山蕨类植物区系的地理成分进行了研究。
结果表明:白云山蕨类植物有 45 科 106 属 396 种。其中大部分科属于泛热带分布，约占总科数的 55. 56%，大部
分属为热带分布约占总属数的 49. 06%。在所有科内，以鳞毛蕨科、蹄盖蕨科和水龙骨科为优势科;在所有属内，
以鳞毛蕨属、耳蕨属和铁角蕨属为常见属，共 87 种，占总种数的 21. 96%。基于属的组成，本区系可归属于“耳
蕨 －鳞毛蕨植物区系”。
关键词:白云山;蕨类植物;区系
中图分类号:Q 949. 36 文献标识码:A 文章编号:1003 —5710 (2013)01 —0053 —04
doi:10. 3969 / j. issn． 1003 —5710. 2013. 01. 015
Flora of fern in Baiyun Mountain of Baojing County
LONG Fengju
(Forest Pest-disease Control and Quarantine Station of Baojing County，Baojing 416500，China)
Abstract:The geographic components of fern flora in Baiyun Mountain of Baojing County were studied through data access combining
with the line transect and quadrat surveys. The results showed that，there were 396 species of ferns belonging to 45 families，106 gene-
ra. In these ferns，the majority of families were pantropic distribution which accounted for 55. 56% of the total family number，and the
majority of genera were tropic distribution which accounted for 49. 06% of the total genus number. Among the families，Dryopteridace-
ae，Athyriaceae and Polypodiaceae were the dominant family. Among the genera，Dryopteris，Polystichum and Asplenium were the com-
mon genus，which included 87 species accounting for 21. 96% of the total number of species in the region. Based on the composition of
genus，the fern flora in the region could be attributed to the Polystichum-Dryopteris flora.
Key words:Baiyun Mountain;fern;flora
白云山自然保护区位于湖南省西北部的保靖县境
内，由于遭第四纪冰川的侵袭较少，区内动植物资源
十分丰富。其地理位置与重庆、贵州两省相接，植物
区系渗入有黔桂成份，是武陵山地区较富于特色的地
区。对白云山植物的研究以往着重于木本植物、特有
植物［1］，而对蕨类植物缺乏系统研究。我们以白云山
蕨类植物为研究对象，对其区系地理成分进行了初步
分析。
1 试验地概况
白云山自然保护区地处云贵高原的东端，武陵山
脉南坡中段，为沅麻盆地向云贵高原过渡地带，属中
国新华夏系构造第三个一级隆起带西南段，武陵山二
隆起带的中段。地理位置为 109°1635″—109°3236″E，
28°3742″—28°5058″N。东与碗米坡镇相连，南与大妥
乡、毛沟镇接壤，西与野竹坪镇、重庆秀山交界，北
与清水坪、比耳镇毗邻，总面积 20 158. 6 hm2。保护
区内岭高谷深，坡陡顶平，岩溶发育的崎岖山原地貌。
高出 1 000 m的山峰有 18 座，主峰白云山海拔 1 320. 5
m。年平均气温 13. 5 ℃，年平均降水量 1 650 mm，属
中亚热带山地湿润季风气候。保存有较大面积次生林
和少量天然阔叶林，天然林主要分布在海拔 600 ～
1 000 m，组成森林的主要成分以北温带落叶木本阔叶
林为主。
2 调查方法
采用样线法与样方法相结合，根据保护区内不同
地形地貌、海拔、母岩、坡向、坡位，设置 28 条样
线，在每条样线设置 5 个样方 (5 m ×5 m)。在不同季
龙凤菊:保靖县白云山蕨类植物区系初步研究
节对样线、样方进行调查，每条样线调查 3 d，调查历
时 4 a，采集标本 1 200 余号 6 000 余份，标本根状茎、
羽片、孢子囊群等性状齐全，同时收集植物影像资料，
每种植物拍照 6 ～ 8 张。结合标本与野外照片，查阅
《中国植物志》等资料，并请教专家进行鉴定。
3 结果与分析
3. 1 蕨类植物区系组成
按照秦仁昌 (1978)中国蕨类分类系统，我国现
有蕨类植物 63 科 231 属 2 600 种。根据野外调查和相
关资料查明，保靖白云山自然保护区分布有蕨类植物
共 396 种，隶属于 45 科 106 属，分别占全国的蕨类植
物科数的 71. 43%，属数的 45. 89%，种数的 15. 58%，
占湖南省蕨类植物科数的 84. 91%，属数的 71. 14%，
种数的 55. 15%。
3. 2 科的组成特点
3. 2. 1 科内种的分布不均匀性 在白云山分布的 45
科蕨类植物中，仅含 1 种的有 17 科，占总科数的
37. 78%;2 ～ 4 种的有 14 科，占总科数的 31. 11%;5
～ 9 种的有 4 科，占总科数的 8. 89%;含 10 种以上的
有 10 科 (见表 1) ，占总科数的 22. 22%。其中，鳞毛
蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科 3 科的种数均在 40 种以
上，共含 192 种，该 3 科仅占总科数的 6. 67%，种数
却占到了 47. 41%，体现出种在科内分布的不均匀性，
显示出该地区蕨类植物区系具有明显的优势科。这 3
科中的鳞毛蕨科是本区系最大的科，种数占了蕨类总
种数的 23. 95%，系本区蕨类植物区系的特征性科。
3. 2. 2 科的类型较齐全 在本区系分布的 45 科蕨类
植物中，有在位置上被认为是原始的科［2］，如:石松
科 (Lycopodiaceae)、石杉科 (Huperziaceae)、卷柏科
(Selaginellaceae)、木贼科 (Equisetaceae)、里白科
(Gleichniaceae) ;厚囊蕨类的阴地蕨科 (Botrychiace-
表 1 白云山包含超过 10 种蕨类植物的诸科种数及其比例
Tab. 1 The number of species and the proportion of the
total fern species for each family more than 10
species
科名 种数 占白云山蕨类总种数比例(%)
鳞毛蕨科 Dropteridaceae 97 23. 95
蹄盖蕨科 Athyriaceae 53 13. 09
水龙骨科 Polypodiaceae 42 10. 37
金星蕨科 Thelypteridaceae 34 8. 40
铁角蕨科 Aspleniaceae 27 6. 67
凤尾蕨科 Pteridaceae 17 4. 20
卷柏科 Selaginellaceae 15 3. 70
裸子蕨科 Hemionitidacea 12 2. 96
铁线蕨科 Adiantaceae 11 2. 72
中国蕨科 Sinopteridaceae 10 2. 47
ae)、瓶尔小草科 (Ophioglossaceae)、莲座蕨科 (An-
giopteridoceae) ，以及原始薄囊蕨类的紫萁科 (Osmun-
daceae)等均有代表性植物分布。系统演化程度较高的
鳞毛蕨科 (Dropteridaceae)、蹄盖蕨科 (Athyriaceae)
和水龙骨科 (Polypodiaceae)等科的属、种极为丰富。
通过这些可以看出该地区的蕨类植物在系统发育上或
进化关系上存在较为连贯的关系，并且在漫长的地史
演化过程中，本地区长期保持着蕨类植物良好的生存
发展条件。
3. 2. 3 科的分布类型以热带、亚热带分布为主 根据
科的现代地理分布［2］，将白云山蕨类植物 45 个科分为
3 种分布类型 (见表 2)。从各科的地理分布来看，白
云山蕨类植物以热带及亚热带分布的科为主，共 25
科，超过总数的一半，占总科数的 55. 56%，有着绝对
的优势，集中体现了本区系的热带、亚热带性质;世
界分布次之，共 17 科，占总科数的 37. 78%;温带分
布最少，共 3 科，占总科数的 6. 66%。虽然该地区蕨
类植物带有极强的热带、亚热带色彩，但是明显的优
势科鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科均为世界分布。
表 2 白云山蕨类植物科的分布区类型
Tab. 2 The distribution types of fern family in the Baiyun Mountain
分布区类型 科数
占白云山蕨类总
科数比例(%) 科名
石杉科、石松科、卷柏科、木贼科、瓶尔小草科、紫萁科、瘤足蕨科、膜蕨科、铁线
世界分布 17 37. 78 蕨科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、睫毛蕨科、鳞毛蕨科、水龙骨科、苹科、槐叶苹科、
满江红科
温带分布 3 6. 66 阴地蕨科、球子蕨科、岩蕨科
莲座蕨科、里白科、海金沙科、桫椤科、稀子蕨科、碗蕨科、鳞始蕨科、姬蕨科、蕨
热带及亚热带分布 25 55. 56
科、凤尾蕨科、中国蕨科、裸子蕨科、车前蕨科、书带蕨科、肿足蕨科、金星蕨科、
乌毛蕨科、球盖蕨科、三叉蕨科、舌蕨科、肾蕨科、剑蕨科、槲蕨科、蚌壳蕨科、实
蕨科
3. 3 属的组成特点
(1)大部分属内的种类贫乏，种在属中的分布不
均匀。在白云山蕨类植物的 106 属中，本区系仅有 1
种的单种属有 49 属，占总属数的 46. 22%;含 2 ～ 4 种
的寡种属有 37 属，占总属数的 34. 91%;含 5 ～ 9 种的
属有 9 属，占总属数的 8. 49%;10 ～ 19 种的中等属有
8 属，占总属数的 7. 55%;含 20 种以上的大属有 3 属，
占总属数的 2. 83%。综合起来，种类少于 10 种的属有
·45·
研究报告
95 属，占总属数的 89. 62%;而种类大于 10 种的属有
11 属 (见表 3) ，占总属数的 10. 38%。根据属所包含
种数的多少确定优势属的种类，该区系中蕨类植物的
优势属为耳蕨属 (32 种)、鳞毛蕨属 (28 种)和铁角
蕨属 (27 种)。
(2)本区系分布类型以热带分布为主。由表 4 可
知，白云山的蕨类植物中，属的分布类型有 12
种［3 － 13］，热带成分占优势，热带分布类型的属有 52
属，占总属数的 49. 06%。说明本地区蕨类植物有较强
的热带性质，而且以泛热带分布类型为主，占据热带
分布类型总属数的 48. 08%。泛热带成分的分布中心为
热带范围，但严格限于热带分布的属很少，多数可以
延伸到亚热带、温带。假冷蕨属、羽节蕨属、岩蕨属
等温带属也在此区系定居;较严格限于亚热带南部分
布的实蕨属 (Bolbitis)在湖南只出现在湖南最南端的
江华县，但却跨 3 个纬度生于白云山的酉水河谷;只
在华南各省区多见的金毛狗属和观音座莲属，也在白
云山酉水河谷有较多分布。
本区系温带分布型属只有 10 属，仅占总属数的
9. 43%，说明本地区蕨类植物热带性质较强，温带成
份偏少，缺乏典型的温带属如金毛裸蕨属和对开蕨属，
但为温带亚洲分布型的单种属睫毛蕨属 (Pleurosoriop-
sis) ，原只在台湾、云南南部、四川的高山、秦岭、我
国的东北、乌苏里、朝鲜、日本有记录，却在白云山
海拔 1 150 m处采到，为一种少见的分布格局。
(3)本区系蕨类植物主要为亚洲分布成分［14］。本
区系蕨类植物分布类型中热带亚洲分布、东亚分布、
温带亚洲分布、中国特有分布等类型共 33 属，占总属
数的 31. 13%。可见本区系蕨类植物主要为亚洲分布成
分，但是存在其他各种分布类型，说明本区系蕨类植
物与其他地区如美洲、非洲、大洋洲有一定联系，显
示其广泛联系和混杂分布的特点。东亚分布类型在总
属数中占有比例较大达 18. 87%，可见白云山是东亚成
分分布中心的一部分，东亚成分及其变型在白云山的
大量出现，体现了该区系与东亚植物区系的密切关系。
东亚分布类型有两个变型:中国 －喜马拉雅分布和中
国 －日本分布，在这 143 种中，88 种到达了日本，表
明此地虽位于喜马拉雅地区和日本的中间地带，可能
由于大地形梯形的异同，而与日本的共有种更多。白
云山蕨类植物区系中的东亚成分、中国特有成分和亚
洲热带、亚热带成分的大部分是亚热带性质，共有 220
种，它们占总种数的 55. 61%，说明该地区气候属于亚
热带山地季风气候。
(4)本区系可归属于 “耳蕨 － 鳞毛蕨植物区
系”［15］。本地区含 10 种以上的属 11 属 (见表 3) ，在
这 11 属中，世界分布类型占 54. 55%，泛热带分布类
型占 36. 36%，热带亚洲至热带非洲分布占 9. 09%，表
明优势属为世界分布类型。其中，鳞毛蕨属、耳蕨属
和铁角蕨属为突出代表，3 属共有 87 种，占总种数的
21. 96%。支持孔宪需先生认为的从喜马拉雅经我国西
南至华东到日本这一区域，均以耳蕨属、鳞毛蕨属等
为特色，同时含有较多热带属，可以称它为耳蕨 － 鳞
表 3 白云山包含超过 10 种蕨类植物的诸属种数及其分布型
Tab. 3 The number of species of each genus more than 10
sepcies of fern and their distribution types
属名 分布类型 种数
耳蕨属 Polystichum 世界分布 32
鳞毛蕨属 Dryopteris 世界分布 28
铁角蕨属 Asplenium 世界分布 27
蹄盖蕨属 Athyrium 世界分布 17
凤尾蕨属 Pteris 泛热带分布 17
复叶耳蕨属 Arachniodes 泛热带分布 16
卷柏属 Selaginella 世界分布 15
短肠蕨属 Allantodia 泛热带分布 13
凤丫蕨属 Coniogramme 泛热带分布 12
铁线蕨属 Adiantum 世界分布 11
贯众属 Cyrtomium 热带亚洲至热带非洲分布 10
合计 199
表 4 白云山蕨类植物属的分布类型和比例
Tab. 4 The distribution types of fern genus and their proportion of the genera number of China and Baiyun Mountain
分布类型 中国属数 占中国总属数比例(%) 白云山属数 占白云山总属数比例(%)
1. 世界分布 31 13. 4 20 18. 87
2. 泛热带分布 47 20. 3 25 23. 59
3. 旧大陆热带分布 16 6. 9 6 5. 66
4. 热带亚洲至热带美洲间断分布 4 1. 7 2 1. 89
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 7 3 3 2. 83
6. 热带亚洲至热带非洲分布 14 6. 1 9 8. 49
7. 热带亚洲分布 51 22. 1 7 6. 60
8. 北温带分布 11 4. 8 7 6. 60
9. 东亚和北美间断分布 4 1. 7 1 0. 94
10. 温带亚洲分布 4 1. 7 3 2. 83
11. 东亚分布 32 13. 9 20 18. 87
12. 中国特有分布 8 2. 6 3 2. 83
合计 231 100 106 100
·55·
龙凤菊:保靖县白云山蕨类植物区系初步研究
毛蕨植物区系的观点。
(5)中国有 8 个特有属，该区系含 3 属，即黔蕨
属、柳叶蕨属 (Cyrtogonellum)和中国蕨属 (Sinopter-
is)。其中，柳叶蕨属为中国半特有。黔蕨全属 9 种，
以湖南和贵州为分布中心，本山区有 2 种，因此，可以认
为包括白云山在内的武陵山区，不仅是本属的分布中
心，更可能是分化或起源中心［15］。特殊生态环境下发
育形成的柳叶蕨属，全属有 8 个形态接近的种，主产
西南，仅一种到达越南北部，本区系有 4 种，其变化的情
形相当大，故可认为也是该属的分布中心之一。
3. 4 白云山蕨类植物与其他地区蕨类植物的比较
现将白云山蕨类植物与我国其他九个地区作比
较［16 － 20］，从属级水平和种级水平上看白云山与它们的
联系 (见表 5)。由表 5 可知，白云山在湖南省内与八
大公山的关联最为密切，共有属 102 属，共有种 330
种;与壶瓶山的关联次之;与乌云界的共有属、种最
少。白云山与其他地区相比较，与四川、贵州的共有
属、种较多，估计这与它们都具有复杂的地理成分和
比较一致的生态环境有关，说明白云山蕨类植物区系
具有西南山区蕨类植物的特点［14，21］;与江西省、浙江
表 5 白云山与我国其他地区蕨类植物比较
Tab. 5 Comparison of the Baiyun Mountain with other regions in China for fern species and genus
地区 属数 共有属 占白云山总属数比例(%) 种数 共有种 占白云山总种数比例(%)
白云山 106 396
八大公山 113 102 97. 14 507 330 90. 41
乌云界 79 78 74. 28 216 195 53. 42
壶瓶山 92 90 85. 71 368 325 89. 04
湖北后河 71 68 64. 76 194 180 49. 31
四川 128 101 96. 19 730 321 87. 94
广东 159 98 93. 33 655 220 60. 27
贵州 151 101 96. 19 770 319 87. 39
江西 114 96 91. 42 433 230 63. 01
浙江 116 93 88. 57 503 240 65. 75
省的关联次之;与广东地区的共有属、种最少。
4 结论与讨论
(1)众所周知，中国西南地区是亚洲蕨类植物区
系的地理分布中心，也是世界蕨类植物区系多样性中
心之一。以此向东、向西、向南和向北的种类均减少。
如中南半岛蕨类植物约 700 余种，泰国不足 640 种，马
来西亚约 550 种，菲律宾约 1 000 种，中国海南 456
种，中国台湾 624 种，日本 639 种，印度约 600 种，大
洋洲约 430 种，北美洲约 420 种。白云山面积仅
20 158. 6 hm2，但有蕨类植物 106 属 396 种，足以说明
本山区是湖南以至全国蕨类植物的富集地之一。
(2)在白云山 45 科蕨类植物中，既有原始的石松
科、石杉科、卷柏科、木贼科的代表，又有进化的鳞
毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科等丰富属、种。反映出
该地区的蕨类植物在系统发育上或进化关系上存在有
较为连贯的关系。虽然前者在今天已重新更替而成为
广泛分布的类群，而不宜使用它们标志某一区系的古
老性，但其属、种在本山区中占有的比例至少可以说
明在早期演化地史中，这些原始的科在此得到良好的
发展，同时温暖湿润的气候条件，相对稳定的地质变
化，又为蕨类植物的生存发展繁衍提供了优越的条件。
(3)在白云山蕨类植物区系组成中，以鳞毛蕨科、
蹄盖蕨科和水龙骨科为优势。而属则以鳞毛蕨属、耳
蕨属、蹄盖蕨属为其突出代表，因此支持孔宪需先生
认为的从喜马拉雅经我国西南至华东而达日本这一区
域，均以鳞毛蕨、耳蕨等为特色，同时含有较多类似
的热带属，可以称它为耳蕨 －鳞毛蕨区系的观点。通
过对它们的属内种类组成的分析，本山区不仅种类丰
富，而且类型齐全，说明白云山包括武陵山区在内是
上述区系的腹心地带。
参考文献:
［1］ 曹铁如，喻勋林，周建仁，等． 湖南保靖县木本植物区系的
研究 ［J］． 中南林学院学报 ，1996 ，16 (2) :16 － 22．
［2］ 秦仁昌． 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源［J］． 植物
分类学报，1978，16 (3) :1 － 19，16 (4) :16 － 37．
［3］ 吴征镒，陈心启． 中国植物志 (第一卷) ［M］． 北京:科学
出版社，2004．
［4］中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第二卷) ［M］． 北
京:科学出版社，1959．
［5］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第三卷 第一分册)
［M］． 北京:科学出版社，1990．
［6］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第三卷 第二分册)
［M］． 北京:科学出版社，1999．
［7］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第四卷 第一分册)
［M］． 北京:科学出版社，1999．
［8］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第四卷 第二分册)
［M］． 北京:科学出版社，1999．
［9］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第五卷 第一分册)
［M］． 北京:科学出版社，1999．
［10］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第五卷 第二分
册) ［M］． 北京:科学出版社，1999．
(下转第 103 页)
·65·
研究报告
生态习性，充分考虑其对光照、水分等的要求，合理
搭配植物。如经济林区大部分经济作物为阳性树种，
需要充分的日照;如林下日照条件较差，需要选择耐
荫的地被植物。
参考文献:
［1］ 胡洁． 北京奥林匹克森林公园种植规划设计 ［J］． 中国园林，
2006 (6) :32 － 36．
［2］ 刘伟． 湖南省森林植物园植物专类园规划 ［J］． 湖南农业大
学学报:自然科学版，2007，33 (2) :191 － 195．
［3］ 殷建涛． 特色植物专类园的建设与可持续发展 ［J］． 中国植
物园，2006 (9) :136 － 140．
［4］ 章德根． 杭州园林中的专类园 ［J］． 园林，1995 (1) :38 －
39．
［5］ 林祁，曾庆文． 湖南木兰科植物研究 ［J］． 中南林学院学报，
1999 (3) :23 － 28．
［6］ 龚双姣． 湖南省红叶观赏植物资源及其园林应用 ［J］． 湖南
农业大学学报:自然科学版，2005 (6) :47 － 50．
［7］ 邓三龙． 无节良材培育技术初探 ［J］． 湖南林业科技，2008
(6) :77 － 80．
［8］ 侯碧清． 刘克旺． 湖南特有植物及园林应用和保护 ［J］． 湖
南林业科技，2007 (2) :40 － 42．
(文字编校:张 珉

)
(上接第 56 页)
［11］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第六卷 第一分
册) ［M］． 北京:科学出版社，1999．
［12］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第六卷 第二分
册) ［M］． 北京:科学出版社，2000．
［13］ 中国科学院中国植物志编委． 中国植物志 (第六卷 第三分
册) ［M］． 北京:科学出版社，2000．
［14］ 陈功锡． 武陵山地区蕨类植物区系与邻近区系关系的比较研
究［J］． 西北植物学报，2003，23 (1) :120 － 126．
［15］ 孔宪需． 四川蕨类植物地理特征兼论“耳蕨 －鳞毛蕨植物区
系”［J］． 云南植物研究，1984，6 (1) :27 － 38．
［16］ 李建宗，陈三茂，林亲众． 湖南植物志 (第一卷) ［M］． 长
沙:湖南科学技术出版社，2004．
［17］ 张国珍 杨道德． 湖南壶瓶山国家级自然保护区科学考察报告
集 ［M］． 长沙:湖南科学技术出版社，2004．
［18］ 宋朝枢，刘胜祥． 湖北后河自然保护区科学考察集 ［M］．
北京:中国林业出版社，1999．
［19］四川植物志编辑委员会． 四川植物志 (第六卷) ［M］． 成都:
四川科技出版社，1988．
［20］ 王文采． 武陵山地区维管植物检索表 ［M］． 北京:科学出版
社，1995．
［21］ 吴世福． 武陵山蕨类植物研究［J］． 植物研究，1998，18
(3) :290 － 302．
(文字编校:张 珉)
·301·