全 文 ：第1 1卷 第 4 期
1 08 4 年 11 月
园 艺 学 报
A C A OT HR T IC L T UR A UES IC N IA
V of
。
1 1,
N vo
。 ,
N O 4
19 84
首草及其两个变种的细胞学
和 形 态 学 观 察 ’
张乔松 杨伟儿 董晓红
( 广州园林科研所
提 要
作者对查草 ( H . f ul 姐 L . ) 及其两个变种 , 长管营草和重瓣查草的核型 、
气孔及叶和花的形态作了初步观察 , 讨论了它们的相互关系和起源问题 。 染色
体数目分别为 , 营草 Z n 二 3 ; 长管营草Z n = 2 , 重辫耸草Z n = 3 。 三者的核型
相似 , 可概括为x = n = 了 m + s3 m + l s t 。 根据现有资料 , 作者初步认为营草
是同源三倍体。 三种查草的演变过程为 : 长管营草 , 营草 , 重辫董草。 最后提
出了本地区聋草育种展望及其途径 。
营草属 ( H e m o r o c a l li: L . ) 共有 1 5个种 , 其中 1 1种原产我国〔 2 , “ 〕 。 三十年代以来 ,
欧美园艺家主要利用了我国的茸草材料 , 进行了大量的育种工作 。 目前栽培品种多达 1
万个以上 , 是百合科花卉品种最多的一类 〔 “ 〕 。 国内也有人从干菜生产的角度进行了品种
选郁 4 〕。 近年虽从美国引进了一批多倍体营草〔 “ 〕 , 但总的来说 , 对其观赏品质的选育仍未能给予足够的重视 。 为发挥我国聋草种质资源丰富的优势 , 开展观赏首草的选育工
作 , 很有必要对国产原始材料进行系统的收集整理 。 另外 , 营草属大部分种类分布于温
带地区 〔 8 〕 , 而我省处于亚热带地区 ,要选育耐热抗病的品种 , 须充分利用本地区的原始
材料 。 据对本省的博罗 、 清远 、 仁化 、 南海 、 封开等地的调查引种看出 , 分布于我省的
野生营草 , 门前仅发现首草和长管营种两种 。 因此 , 对这两个材料的整理利用 , 就成为
木地区聋草育种的基础工作之一 。
有关营草属的细胞学报道 , tS o ut 和 S us a ( 1 9 2 9 ) 对查草的育性与染色体的关系作
过研究 ; S il a v o r和 A u b e r t i n ( 1 9 5 8 ) 调查了3 9种材料的染色体数 目 , A r i s u m i ( 1 9 6 4 ) ;
报道了营草倍性与气孔的关系 ; 汤泽生 ( 1 9 83) 研究了营草小抱子母细胞的减数分裂 〔 7 〕 ,
郑素秋 ( 1 9 8 2 ) 对黄花菜 ( H . ict r `朋 ) 作了核型和带型分析 ; 对于本属其他种的核型分
析 , 仍未见报道 。
材 料 与 方 法
营草 ( H · f u l o a ) 引自广州市郊 ; 长管查草 ( I了· f u lv a v a r · 10 ” a ` t u ba ) 弓l 自仁化
县 , 重瓣茸草 ( 1 . f u lv a v a r . k o a n s o ) 引自南京。
一 、 染色体制片 根尖 、 0 . 1%秋水仙素 3小时 , 甲醇 、 冰乙酸 ( 3 : 1 ) 3小时、
0
.
2 N盐酸 60 ℃ 10分钟” 石炭酸品红 10分钟` 压片” 冰冻脱盖 片` 风干 ” 封片 。 核型测定
, 本文承吴泽椿、 黄智明先生指导并审阅 , 还得到徐棣华、 黄韶玲等同志的帮助 , 在此一并致谢 。

4 期 张乔松等 : 黄 草及其两个变种的细胞学和形态学观察 26 7
衣 I 三种置草的核型
类型一m臂比长臂 十 短臂 = 总 长( 协 ) 相对长度号编种类
3
.
9 1 + 2
.
9 8= 6
.
89
3
。
6 3
一卜3 。 1 7 = 6
`
80
d
. 搜1 + 2。 1 8= 6 59
3
。
9 6 卜 2。 5 2= 6 。 4 8
2
。
9 7 + 2
。
4 3 二 5。 4 0
3
.
9 3 + 1
.
4 7 = 5
`
4 0
2
。
7 3 + 2
。
0 5= 5
。
3 2
3
。
3 4 + 1
。
84 = 5
。
1 8
3
。
0 5+ 2
。
1 2= 5
。
1 7
3
。
7 8+ 0
.
9 8二 4
。
6 7
2
.
51 + 1
。
5 2= 4
。
0 3
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1
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长管搜草ǎ组全总.8微米à
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2
。
8 1 + 2
。
2 8 = 5
。
0 9
2
。
63 + 2
.
0 5 = 4
。
68
2
。
4 7 + 1
。
5 2 = 3
。
9 9
2
。
55 + 1
。
2 5 = 3
。
8 0
1
。
8 9 + l
。
7 8 = 3
。
6 7
2
。
0 9 + 1
。
4 1 = 3
。
5 0
2
。
3 4 + 0
。
9 4 = 3
。
2 8
1
。
9 5 + 1
。
32 = 3
。
2 7
1
。
7 1 + 1
:
48 = 3
。
19
2
。
0 6 + 1
.
1 3 = 3
。
1 9
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勺幽
草ǎ全组总长.6微米à、 ` 泊
染色体长度 , 如以个组总长比较 , 则长
管查草> 营草 > 重瓣耸草 。 长管鳖草 一与重瓣
聋草相差达 2 .1 85 微米 , 而营草和重瓣首草
基本相等 , 相差仅 0 . 2 8 微米 , 即二倍体的长
管营草明显长于两个三倍体 。
同源染色体之问长度差异在营草和长管
营草中并不显著 , 能较为整齐地排成三个和
两个相似的染色体组 。 但重瓣营 一草多出现一
组差异较大的同源染色休组 , : 二个染色体的
长度和臂比都不相似 , 绝对长度相差最大的
达 3 . 12 微米 , 臂比相差最大达 1 . 35 , 又不显
示某种规律性 , 平均后被归入不同的组中 。
三 、 气孔 我们分别统计了三者有关气
孔的三个数据 。 三者比较 , 气孔开 口长度 ,
重瓣营草 > 营草 > 长管营草 , 差异均达极显
著标准 , 可作区别的特征 。 保卫细胞长度 ,
重瓣营草 > 长管营草 > 营草 , 但长管聋草与
营草的差异不显著。 重瓣聋草的保卫细胞长
度 ( 4 3 . 8 8林 ) 接近 A r i s u m i的结果 ( 重瓣莹
草和营草均为 46 件 ) 〔 ’ 1〕 , 但 聋草 明 显偏少
( 3
.
71 卜 ) 。 气孔密度 , 聋草 > 长管 背草
> 重瓣营草 。 如 以每m m “气孔开 口总长 ( 开
口长 x 密度 ) 比 较 , 则蓉草 4 9 . 5 9 m m > 重
瓣营草 3 1 . x s m n l > 长管营草 19 . 7 7 n ` m 。
四 、 叶面 角度和维管末密度 从表 3 可
知 , 营草的叶面角度最小 , 叶面趋 一于折合 ;
4 0
k 1 2
。
30 + 0
。 6 6 = 2
。
9 6 :尹
m
m
m
m
m
1】1
S t
S l n
m
5 111
S m
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八OJUt廿口,自Oéō才O0九匕O曰,dUē一匕月咬n`们八门引了ó口
.…nu几10口O。曰OdU一匕0甲.ū`月工ō12 。 3 5 + 2 。 o if = 4 。 4 12 。 4 6 + 1 。 73 = 4 。 1 92 。 o a + 1 . 92 = 3 。 9 8
2
。
1 7 + 1
。
79 = 3
。
9 6
2
.
1 5 + 1
。
7 6 = 3
。
9 1
2
。
2 1 + 1
。
6 1 = 3
。
8 2
2
。
5 1 + 0
。
8 3 = 3
。
3 4
2
。
2 1 千 1 。 0 5 = 3 。 2 6
1
。
9 9 + 1
。
2 5 = 3
。
2 4
2
。
0 3 干 1 。 11 = 3 。 1 4
1
。
9 5 + 1
。
14 = 3
。
0 9
a
.
)[C
瓣重聋草
“ 一
f
丈
9h
.
-
寸
JL入
ǎ组全总长.3微米à
长管营草角度最大 , 叶面最为平展 ; 重瓣营— 一 -一 ’ ~ L” ’二 .l ~ ’ 1草介于两者之 间 。 维管束密度则长管营草最密 , 达 3 . 4条 / m m ; 重瓣营草 缎 疏 , 为1 . 4 6条 / m m ; 聋草居中 , 为 1 . 8 5条 / m m 。五 、 花的 形态 据我们对三种材料多年的形态记录和资料〔“ , 9 , 工“ , 1“ , 1魂〕 , 编制了这三个种 的检索表 :营草组 S e o t . F ul v a 苞片小 , 宽 2 一 5毫米 ,根部有纺锤状膨大 , 花疏离 , 枯黄色 ,
内花被裂片下部有八形彩斑 。
1
.花单瓣
2
. 内花被裂片长 7 一 10 厘米 , 宽 1 . 5一 2 . 5厘米 , 花被管长 2 一 3 厘米 , 花被管长不及
裂片的 1/ 3 , 不育一一— - - - - -一 - - -- -一— 营草H . f vlu a( L . ) L .2 . 内花被裂片长 4 . 5一 7 厘米 , 宽 0 . 6一 1 . 5厘米 , 花被管长 3 一 4 厘米 , 花被管长超过
裂片的 ] / 3 , 能育一一 - - - 一 - - -一长管营草 H . f lu 。 口 v o r . lon 娜才u b。 ( M i q ) M a ix ln
2 68 园 艺 学 报 1 1卷
1
.花重瓣 一重瓣营草万 . f ol va a v r。 k、 a s n o Re gel
表 2三种登草有关气孔的三个数据 的统计
项 日 种 类 x士 S x C。 V x (%) x差异及差异显著性
长 管聋草
莹 草
1 0
。
89士 0。 2 6 2。 3 9 (1) d . 01 = 1。 9 9
.
1
尸1 7。 71士 0。 2 4 1。 3 6
重瓣置 草
长管茸草
置 草
2 2
。
9 1士 0。 8 0 3 .16
}全竺兰竺
}
1 1
·
3。二
( 2)
。
4 8二
孔口度,|气开长.
34
。
4 2 士 0 。 8 9 2 。 5 9保卫
细胞长度 3 3
。
7 1士 0 。 2 4
( 1 )
。 . 7 1 { ( 含 )
d
。
0 5 = 2
。
5 3 8
d
。
0 1 = 3
。
4 2 8
( “ )
气孔
密度
( 个 / m m Z )
重瓣茸草
长管置草
4 3
。
8 8 士 1 . 2 0
0
。
7 1
2
。
7 3 9
。
4 6二 1 0 。 1 7 , ’ {
18 15 士 1 5 。 6 2 7一 6 6 ( 1 )
茸 草 2 8 0 0 土 1 7 。 9 2 6 。 4 0 。 5
. 。一 } ( : )
d
.
0 5 = 40
.
6 1
d
.
0 1 = 5 4
。
8 3
重瓣置草 14 0 5 士 8 。 5 9 6 。 1 1 4 1。 0 . 一1 3 9 . 5二
注 : , 为平均数 , S x 为祥本均数标准差 , C . V x 为样本均数误差百分率 。 差异显著性通过变量分析和 t测验
得出 。 d为界限差 。
表 3 三种查草叶的维管来 密度和叶面 角度的统计
种 x 士 S x C 。 V x
(% )
项日
1
。
8 5士 0。 0 4 7
维 管 束
密 度
( 条 /m m )
长管壹草
重瓣管草
3
。
4 0士 0 。 2 1 5
1
。
4 6士 0。 0 3 8
2
一
5 4
6
。
3 2
2
。
6 0
( 1 )
差异及差异显著性
d
。
0
。
5 二 0 。 3 7一一 草一一查一一一
1
。
5 5二
八 , 八 .
(幻 d · 0 1 二 0 . 5 0
2 6 0 一 0 。 3 9 1
。
9 4二
10 5
。
0士 1 。 20 1 。 1 4 ( 1 ) d 。 0 1 = 9 。 8 0叶 面
角 度
(
. 度 )
营 草
长管营草
重瓣管草
14 0
。
1土 2 。 2 1 1 。 5 8
2
。
7 6
3 5
。 1二 } ( 2 )
12 7
。
7 土 3 。 5 3 2 2 。 7二 } 1 2 。 4二
注 : 维管束密度即为每 m m叶宽所拥有的叶脉条数 , 叶面角度为叶中部左右两部分叶片所成的夹 角。
讨 论
一 、 分布与生态型 据我们的调查 、 引种和资料〔2, 5, 的 来看 , 上述三种营草均有野
生分布 。 其中聋草分布最广 , 秦岭以南各省均有 ;重瓣营草见于南岭以北的湖南 、 江苏 、
及 日本 ; 长管营草见于我省仁化 , 江西庐山 。 地理分布不同 , 花期及生态型也不同 。 我
们引种的南岭以北的营草和重瓣营草 , 在广州仍保留冬天休眠的习性 , 但在岭南我省各
点引种的营草和长管营草 , 均为常绿型 。 常绿型营草花期为夏末至初冬 ( 8 ~ 1 月 ) ,
休眠型首草的花期在初夏至盛夏 ( 5 一 8 月 ) 。 综上所述 , 南岭似可作为自然分布的常
绿型和休眠型营草的分界 。
二 、 倍性与育性 有些作者指出 , 除重瓣茸草外 , 本属其他种均为二倍体比 5〕 , 这
与我们将茸草确定为三倍体的结果不符。 但另一些文献却支持我们的结果 〔` , ’ 〕 , B “ il “ 了
4期 张乔松等 : 黄草及其两个变 种的细胞学和形态学观察
和 G il e s也指出 , 营草是一个不育的三倍体种〔 `“ , ’ ` 〕 。 同时也未有任何的二倍体营草存在
的证据 。 欧洲虽有野生营草 , 但从未有结籽的报道〔 “ 〕 。有人将聋草的不育归于 “ 自交不
亲和 ” 〔 4 〕 , 我们认为 , 与其说是 自交不亲和 , 不如说是奇倍性染色体数所致 。 营草虽 自
交不孕 , 但能产生部分正常花粉 , 可作杂交组合的父本〔 4 , 1 4〕。
三 、 同源 、 异源和起源 自然三倍体多是通过原种或杂种未经减分的配子 ( 21 ) 一与
正常配子 ( n ) 结 合产生 〔 1 〕 。 根据国产营草属的分布 , 其他种与营草分布相同的 , 在秦
岭和南岭之 hIJ , 只有黄花菜 ( H . ic tr i n a ) , 但两者形态差异甚大 , 黄花菜 是 纯柠檬黄
色 , 莹草则枯黄色带八型紫斑 。 在岭南 的我省地区 , 至今未发现有黄花莱及其他种 , 只
有聋草和同种的长管营草 , 所以 , 它与他种相遇形成杂种的机会甚微 。 有人指出 , 营草
是同源三倍体〔 工〕 ; 汤泽生也报道了聋草小抱子母细胞减数分裂形成多个三价体 〔 7 〕 ; 核
型分析中它的染色体能较整齐地排成相似的三组 。 因此 , 据现有的分布 、 形态学和细胞
学的证据 , 我们初步认为营草是一个同源三倍休 。
重瓣营草除重瓣这一特征外 , 花的颜色 、 斑纹 、 花被管长度与营草完全相同 , 在核
型比较中也十分接近 。 据此 , 我们推测它是 由莹草演变而来的突变种 ; 它的核型中多见
的一组异形的同源染色体 , 不失为这个变种的细胞学特征之一 。 当然也不能排除它是异
源三倍体的可能 , 确切的结论 , 还有待分带技术 的检查 。
长管聋草与两个三倍体比较 ,染色体长度显著大于两个三倍体 。染色体长度的差异 ,
可能有药物处理的因素〔 3 〕 , 但我们认为 ,这是长管营草区别于其他两个三倍体种的细胞
学特征 。 类似的情况在其他植物也有发现 , D O W r i “ k曾报道过染色体长度随倍性升高而
递减的现象。 长管营草是这个属唯一的二信体 , 其分布与营草相同 ; 由三倍体的营草演
变为二倍体的长管置草的可能性不大 。 因此 , 我们初步认为 , 营草乃 由长管莹草演变而
来 。 聋草这 一个种内的演变过程为 : 长管聋草` 聋草` 重瓣查草 。
四 、 叶的形 态和解刹学特征 通过对叶的气孔等五个指标的统计 , 除昔草和长管莹
草在保卫细胞长度的差异未达显著标准外 ,余均达到显著和极显著标准 。气孔开 口长度较
之于保卫细胞长度 , 能更有效地区别三者 。 这些叶的形态和解剖学特征的确定 , 除可为
种和变种的分类提供依据外 , 还可为今后分析杂交后代所持有的亲本性状服务 。
五 、 育种展望 耸草以其特有的斑纹和广布性 , 早就成为营草育 种 不 可 缺少 的亲
本 , 目前大部分 品种都带有它的血统 ; 能育的二倍体长管聋草 , 给杂交育种提供极大的
便利 ; 重瓣首草更以其独一无二的特征受到重视 。 产于亚热带岭南地区的常绿型的聋草
和长管釜草 , 尤 以适应本地气候的耐热抗病的优良特性 , 将成为本地区营草育种的主要
亲本 。 今后的方向 , 拟将本地营草的常绿性和抗逆性与其他种和品种的优良观赏性状结
合一起 , 培育出常绿 、 抗性强的观赏营草 , 为亚热带地区的园林绿化提供新的材料 。
2 7 0 园 艺 学 报 1 卷
今 考 文 献
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S c i
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a n d C a n a d a
.
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.
〔 i 透〕 G i le s , F . A . , K e i th , R . M . a n d S践u p e , D . C . , i , 5 0 , 恢 r b a e e o u s P e r e n n i a l , . 1 5 0~ 25 3 .
SO M E C Y T O L O G IC A L A N D M O R P HO L O G! CA L O B SE R V A T 10 N S
O N H E M E R O C A L L I S F U L V A AN D IT S TW O V AR IE T IE S
C h a n g Q i a o s o n g
( K 阴a n g z h o田
D o n g X i a o h o n g Y a n g W
e i e r
L a n d s e a P e G a r d e r` i n g I n s矛i t u t e )
A b s t r a e t
T h e r e s u l t S o f k a r y o t y p e s a n a l y s i s i n T a w n y D a y川 y ( H . f u l v 。 ) a n d
1t s t w o v a r i e t i e s , L o n g t u b e T a w n y ( H
.
f
u l v a v a r
.
L o n夕i t u b a ) a n d D o u b l e
,l’ a w n y D a y l i l y ( 1 . f u l v a v a r . K 二 a n s o ) w o r e r e p o r t e d . T h e i r e h r o m o s o -
m e n u n一b e r s r e s p e e t i v e l y a r e : T a w n y D a y l i l y Z n = 3 3 ; L o n g t u b e T a w n y
I) a y l i l y Z n = 2 2 ; D o u b l e T a w n y D a y l i l y Z n = 3 3
.
T h e k a r y o t y p e s o f t h e
s p e e i e s a n d v a r i e t i e s a r e m u e h a l i k e
, w h i e h e a n b e g e n e r a l i z e d a s a e o -
m m o n e h r o m o s o m e f o r m u l a
:
X 二 1 1 = 7 m + 3 s m + 1 s t 。 T h e s t o m a t a l s i z e
a n d d e n s i t y a n d f l o r a l a n d f o l i a g e m o r p h o l o g y o f t h e s p e e i e s a n d v a r i e t -
i e s w e r e a l s o o b s e r v e d a n d m e a s u r e d A e e o r d i n g t o a v a i l a b l e i n f o r m a t i o n
,
t h e a u t h o r s e o n s i d e r t h a t T a w n y D a y l i l y 15 a a u t o t r i p l o i d ; a n d t h e e v o -
l u t i o n t r e n d 15 L o n g t u b e T a w n y D a y l i l y ~ T
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