全 文 :华南农业大学学报 4 1( 4 ) 19 93 : 8 ~14
J
.
S o u t h C h in a A g r
.
U n iv
.
香茅 、 胜红蓟和三叶鬼针草植物他感作用研究 ’
曾任森 骆世明
( 华南农业大学农业生 态研究室 )
摘要 香茅是 ! 要的香料作物 ,胜红菊和三叶兔针草是华育地区 1 要杂草 . 本研究证实了这 3
种植物水抽提物对萝 卜、水稻和黄瓜 3 种受体种子萌发和幼苗生长的植物他感抑侧作用 。 洲定
了水抽提物的作用浓度 . 受体中童卜对他感作用物抑侧的反应最敏感 . 在种子萌发率 、 幼苗根长
和苗高 3 个测试项 目中 ,幼苗根长对他感作用物抑侧的反应最敏感 .
J
关. 词 植物他感作用 .他感作用物 ;香茅 ,胜红如 ;三叶鬼针草
中图分类号 Qg一a . 1 22 . 1
植物通过向周围环境释放化学物质 (他感作用物 )而影响自身或周围环境中其它植物生
长发育的现象称植物他感作用 (刘 le 叩 a ht y户 :1 几 ce 等指出 ,植物他感作用普遥存在于 自然
界 , 是一种重要的生态机制 lt 〕 . 植物他感作用的深入研究 , 对认识植物群落结构 、演替 ,对农
业中耕作制度的合理应用 、进行生物除草及新虽农药的开发 ,都具有重要意义 .
国外近 30 年他感作用研究领域得到了迅速发展 , 台掩也积极开展了这方面的研究 [,. .〕 ,
但中国大陆目前的正式研究报导只见 3 篇【` .2 ` ] .
胜红蓟和三叶鬼针草在华南地区分布非常广泛 ,是旱地和果园中的重要杂草 ,并且有很
强的侵占性 . 香茅是重要的热带香料作物 . 种植香茅的早地上其它作物和杂草很难生长 ,从
而造成水土流失 . 这 3 种植物是否具有他感作用值得研究 . 目前还未见到胜红蓟和香茅的
他感作用研究报道 . 三叶鬼针草的他感作用虽然有关于活性物质分离和根分泌物方面的报
道阁 ,但还播要从水抽提物方面进一步深入 . 为此 ,对这 3种植物水抽物的他感作用进行了
研究 .
卜`、.
1 材料与方法
1
.
1 实验材料
本实验作为植物他感作用的供体主要有 3 种植物 ,香茅 (`卿炯闷阴 ` 扮时哪 ) ,胜红蓟 (人冲. -
以功几伽户晌映 )和三叶鬼针草 ( B汕即 s p如目 ) 。 另外用作对照的植物还有柠橄按 (及切匆户吕 山` 娇
如: ) ,马唐切匆么冲记 二` is ) ,耳草 (万目扣公 山穿必` , 初 ) ,糖蜜草 (月以玩. 丽而好阮。 ) ,加拿大飞蓬
(肠 , 曰 ,砚 凶 .创助忿必 ) ,大叶按 (及以心禅此 , `加绍如 ) ,凤尾竹 ( 3叨记. 翻 明妇五禅吐 )等 7 种 . 植物材料采自
华南农业大学校园内 ,选用健康无病 , 无虫咬 ,表面干净的植物株 .
试验的受体 (他感作用影响的对象 )有 3 种 , 它们是萝 卜、 水稻 、黄瓜 。
· 国家自然科学基全资助项 目
1 9 9 3一 03一 2 6 收福
第 4期 曾任森等 : 香茅 、 胜红蓟和三叶鬼针草植物他感作用研究
乍
1
.
2 研究方法
1
.
2
.
1 不 同植物水拍提物的他感作用 采集香茅 ,三叶鬼针草 , 柠檬按 ,大叶枝和凤尾竹等
5 种植物的叶片 ,采集胜红蓟 , 马唐 ,糖蜜草 ,耳草和加拿大飞蓬等 5 种植物的茎叶 。 将新鲜
采集的植物材料切成 2 c m 左右长 , 称其鲜重 ,用鲜重 4 倍量的蒸馏水 ( 18 一 20 ℃ )浸提 24
h
, 倾出浸提液过滤 , 用此滤液为培养液 , 用萝 卜、 水稻和黄瓜为受体进行生物测定 , 3 次重
复 `
1
.
2
.
2 渗透压及酸碱度 的测定 用美国 w es co r 公司生产的 H R 一 3 T 型露点微伏计测定
植物水抽提液和标准氯化钠溶液的渗透压 ,样品平衡时间为 5~ 10 m如 。 每种溶液重复测定
3次 ,计算其平均值 (x )和标准差 ( s) 。
用精密试纸测定溶液的酸碱度 ( p H 值 ) 。
1
·
.2 3 不 同浓度植抽水抽提液 的他感作用 把新鲜采集的香茅叶 、 胜红蓟茎 叶和三叶鬼针
草老叶切成 2 c m 长后 , 用鲜重 4倍量的蒸馏水室温浸提 3次 , 每次 2 4 h , 合并 3 次抽提物 ,
减压抽滤 ,在水浴 60 ℃条件下减压浓缩 。 最后将浓缩液配成浓度为每 m L溶液中含 1 9 干草
的抽提物 ,浓度单位为 g 干草 / m L (缩写为 g D W /’ m L ,即 s r二 D叮 W e i g h t p e r m班 , t e r ) 。 测定时
将浓缩液分别稀释成 0 . 2 . 0 . 1 , 0 . 05 , 0 . 02 , 0 . m , 0 . 0 05 , 0 . 0 01 g D w / rnL 等 7个浓度 。 用蒸馏
水作为对照 , 吐次重复 。 所得数据进行 F 测验和 s R 测验 (新复极差测验 ) 。
1
.
2
.
4 生浏方法 在直径为 1 0 c m 大的培养皿中垫一张直径为 1 1 c m 的新华定性滤纸 , 放
2 0粒 经挑选均匀的种子于滤纸上 ,再用移液管移入 s rnL 待测溶液 ,盖上培养皿 。 3 次重复 。
培养皿在恒定 28 ℃保湿的培养箱中培养 。
本试验中用来衡量种子萌发和幼苗生长的指标有 3 个 : 即种子萌发率 (% ) , 幼苗根长
( m m )和苗高 (m )
。
当胚根或胚轴突破种皮达 1~ 2 m m 时 ,该种子就算萌发 。 萝 卜与黄瓜培养 2 天后记录
萌发率 . 3 天后记录幼苗长度 。 水稻 3 天后记录萌发率 , 5 天后记录幼苗长度 。
.1 .2 5 实验数据 的统计分析方法 为了不同受体和不同测试项目相互之间进行比较的方
便 , 实验数据换算成相对于蒸馏水对照相应数据的百分率 (对照% ) 。并与对照进行学生氏测
验 (t 测验 ) , 确定与对照之间的差异显著性 。
进行处理间综合作用比较时 ,综合作用指标是同一处理所有受体 3个测试项 目相对于
对照百分率的算术平均值 ,并对综合作用指标进行 F 测验和 S R 测验 。
进行受体敏感性比较时 , 用同一受体所有处理的 3 个测试项 目相对于对照百分率的算
术平均数为衡量指标 ,并对指标进行 F 测验和 s R 测验 。
2
.
1
试验结果与分析
不同植物水抽提物的他感作用
.2 上 1 供体的他感作用 强度 香茅等 10 种植物地上部茎叶水抽提物对萝 卜,水稻和黄瓜
3种受体植物种子萌发和幼苗生长的影响如表 1所示 。 10 种植物水抽提物对受体抑制作用
由强到弱的顺序是 : 加拿大飞蓬 > 柠檬按 > 胜红蓟 > 香茅 > 三叶鬼针草> 马唐 > 耳草 > 凤
尾竹 > 大叶校 > 糖蜜草 。 其中前面 6 种植物抑制作用很强 , 受体种子萌发率和幼苗生长都在
对照的 41 %以下 。 后面 4种植物没有 明显的抑制作用 ,受体种子萌发率和幼苗生长是对照
.〕价 华 南 农 业 , 、 学 李 于泛 第 1减卷
即 井 . 。 以上 :
表 1 不 同植物水拍提物对种子萌发和幼苗生长的影响 (对照 了曰 `
受 体 萝
高苗水提物
发 源
香 茅
胜红蓟
三叶鬼
针 草
柠檬按
种子萌
习二 吐甲户乙屯 ` 砰
}
·
〕二尸— 一田杭
长
综合
种子萌
发 率
黄 瓜
一~一一 气二二 ~一 一
-
一田
根
长 作用
差异 显
著性
p ~ 0
.
0 5
苗高
砂
饮比OU12六工ó勺`,,曰1 4 . `
2 6
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1
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比b空U` .1,IJ扣叮O了ó`,79.1勺 , , .
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…J,八U,舀1,上二`U店草马耳
J,OUOé8
糖蜜草
加拿大
飞 蓬
大叶按
凤尾竹
] 1 0
6 1
’ .
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1 0 0
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J`,.`户ōé翻卜内卜,r暇é.勺OùOU勺`O目O心曰
790’053
]
ō了
1 )
:
1
.
, 表示 相对 于对照达 到 5% 显芳水平 , ` , 表示达到 1沁显芳水平 .
2
. 胜红 蓟 , 三 叶兔针草采集于 1 9 9 0 年 8 月 脚
勺ó卜ù二éa
2
.
1
.
2 受 沐的 敏感性 综合萝 卜, 水
稻 . 黄瓜 3 种受体对 10 种植物 水抽提
物影婀 反应于表 2 ` 从表 2 看 , 3 种受体
对植 物水抽提物抑 制作用的敏 感性 由
强到 弱的顺 序是 : 萝 卜> 水稻 ) 黄瓜 。
方差分析表明 , 黄瓜与萝 卜敏感性差异
表 2 受体植物对植物水抽提物抑制的敏感性 ”
受 体 植 物 萝 卜 水稻
植物水抽提物影响以寸照 % )
差异显著性 (P = 0 . 05 )
刁月
b
黄瓜
6 5
l) 中 写英文字母衣 示 s R 浏脸差异显芳性 (P 二 0 . 0 5 ) 。 后
面 表中 出现的表示相 同的含义 , 不 另加 表注
达到 5州的显著水平 . 说明萝 卜对植物他感抑制物反应最敏感 。 水稻次之 . 黄瓜受植物水抽
提物抑制最弱 ,抵抗水抽提物抑制作用的能力较强 。
亡é
b
J嘴a
2
.
1
.
3 .9J 试项 目的 敏感性 综合 3 个
测试项 目对植物水抽提物影响的反应
于表 3 。 结果表明 . 3 个测试项目对水抽
提物抑制作用的敏感性次序是 : 根长 >
苗高> 种子萌发率 . 其中幼苗根长和种
滚 3 测试项目对植物水抽提物抑制的敏感性
测 试 项 目 种子萌发率 根长
植物水拍提物影响 (对照写 )
差异显著性 (P 一 0 . 05 )
6 4
b
苗高
5 1
口
子萌发率的敏感性差异显著 。 说明幼苗根生长受植物水抽提物抑制最大 . 反应最敏感 . 其次
是幼苗的苗高 。 种子萌发受抑制最小 ,反应最迟钝 。
.2 .1 4 植物水 抽提物渗透压 和 酸碱度的 影响 10 种植物水抽提物的渗透压 、 酸碱度 和标
准氯化钠盐溶液的渗透压见表 4。
-
第 礴斯 普任森等 :香茅 、胜红蓟和三叶鬼针草植物他感作用研究
表 礴 植物水抽提物的渗透压 、 酸碱度和标准盐的渗透压
植牡水拍 植物水抽
p H值 p H值
植物来源
渗透丘
( X土 S》
( 1 0亏 aP
) 植物来源
标准盐
浓度
( %)
渗透压
( X二 S少
( 1 Q 6P a )
门ó -勺口 p
-
:
, J六Unù香 茅
胜红蓟
三叶鬼
针 草
柠檬枝
马 唐
0
.
E士 0 . 1
1
.
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2
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6
.
7
耳 草
糖蜜草
加拿大
飞 篷
大叶枝
凤尾竹
渗透压
(X 土 S 〕
( 1 0 ` P a )
1
.
2 士 0 . 1
1
.
3士 0 . 1
1
.
0 = G
.
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了。
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1
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2 十 0 . 2
6
.
7
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1
.
2士 0 . 0
1
,
0士 0 . 1:
八UnU
标准氯化钠 7种不同浓度盐溶液对种子萌发和幼苗生长的影响于表 5 。 从表 5 看 ,对萝
卜开始抑制的最低浓度是 0 . 3 % , 对水稻 、黄瓜开始抑制的最低浓度是 0 . 4% 。 表 4结果显
示 , 1 0 种植物中渗透压达到 0 . 2%盐浓度的植物只有马唐 、 大叶校和糖蜜草 。 其中糖蜜草水
抽提物的渗透压最大 ,但对种子萌发和幼苗生长无明显抑制作用 。说明本试验中植物水抽提
物的抑制作用不是 由掺透压引起的 。
表 5 不同浓度标准复化纳盐溶液对种子萌发和幼苗生长的影响
萝 卜 水 稻 黄 压
种子萌
发率 ( % )
根 长
( m m )
苗 高
( r o r n )
4 s a
4 6之
刁缸
3 7 a b
3 1 be
2 3 e
5d
种子萌
发率 ( % )
1 0 0
a
1 0 0 a
96
a
1 0 0 a
8 4a
3 0 b
2 2 b
2 0 b
根 长
(们n币 )
4 9
a
5 0 a
5 2 a
4 4a
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2 6卜·
1 7曰
8d
苗 高 种子萌 根 长 苗 高
(m二 ) 发率 (% ) (~ )
.
( nmr )
2 9
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a 5 6 a 4 2
a
2 8 a 8 0 a 5 0
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2 9 a 8 8 a 刁7 a b 3 7a b
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a b 7血 4 9 a b 4 6 a
1 7 b 7 8 a 3 8比 2 6比
1 2比 5 4 b 2 9 dC 2 6比
Z e 4 2 b 1 1d 1 4 e
aZs加肠c7,了`é`,孟6a如妇obc4掀O曰Q`OéJ7. J。今`
侧试项
目盐浓
度 〔% )
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.
3
0
.
4
0
.
5
1
.
0
表 4 中 10 种植物水抽提物的 p H 值在 6 . 4和 7 . 5 之间 。 根据 cn ou C H 报道川 , p H 值在
6
.
7~ 7
.
5 范围内的酸碱度对种子萌发和幼苗生长没有显著影响 。
2
.
1
.
5 分析 从本研究看 ,研究的 10 种植物中 , 加拿大飞蓬 、 柠檬按 、 胜红蓟 、 香茅 、三叶鬼
针草和马唐等 6 种植物的水提物有他感抑制作用 ` 在自然界 , 这些植物地上部经雨水和雾滴
的淋溶作用进入土壤中他感作用物可能会抑制该种群下其它植物种子萌发和幼苗生长 。
3 种受体中 , 萝 卜对植物水抽提物他感作用反应最敏感 。 可能与它种子小 ,种皮薄有关 。
萝 卜及其它种子小的十字花科作物可能比较容易受杂草他感作用抑制 。
3 个测试项 目中 ,幼苗根生长对他感作用比较敏感 ,种子萌发最迟纯 。 这可能是因为 ,根
与他感作用物直接接触 ,受影响较大 ,种子萌发由于受种皮的保护而受影响较小 。
华 南 农 业 大 学 学 报 第 14卷
2
.
2不同浓度植物水抽提物的他感作用
2
.
2
.
1浓度效 应 选用敏感的萝 卜幼苗根长作为衡量指标 , 测定 7 种不同浓度香茅 、 胜红
蓟和三叶鬼针草植物水抽提物的他感作用 ,结果如图 l 所示 。 图 l 显示 , 水抽提物在低浓度
。 . 0 1 g D w / m l 时 , 无抑制作用 。 胜红蓟和三叶鬼针草水抽提物在此浓度下还有促进作用 。 随
着浓度增加 ,抑制作用增强 。 当浓度达到 0 . 肠 gD w / m L 时 ,萝 卜幼苗根几乎停止生长 ,根长
最多只有对照的 1 9 % 。 当浓度达到 。 l ; D w / m L 时 , 3种植物的水抽提物都完全抑制萝 卜幼
苗根生长 。 不同浓度的植物水抽提物表现出明显的低促高抑梯度变化现象 。
飞 香竿 矛
三叶尧针草
nU门ē气/`八é朽O, l气。
ó二艺一yùùu苏
0
.
00节 0 0 C5 0 Cl 0 0 2 0 . 05 0. 1 0 2
浓 了辽(` n w /拍L )
图 1 不同浓度植物水抽提物对萝 卜幼苗根生长的影响
2
.
2
.
2 渗透压 的影响 测定 3 种供体 4 个较高浓度的渗透压 , 结果见表 6 。
表 6 不同浓度香茅 、胜红蓟和三叶鬼针草水抽提物的渗透压
浓度
(p w z m L )
渗 透 压 ( 1 0 , p a )
胜 红 蓟 三叶鬼针草
禅`
0
.
7 1 (二 0 . 0 8 )
1
.
0 7 (士 0 . 0 0 )
1
.
5 6 (士 0 . 0 8 )
2
.
5 3 (士 0 . 1 3 )
0
.
9 3 ( 士 0 . 0 0 )
1
.
2 4 ( 立 0 . 0 8 )
1
.
6 9 ( 上 0 . 0 8 )
2
.
7 5 ( 士 0 . 0 8 )
0
.
8 4 ( = 0
.
0 8 )
1
.
2 0仁二 0 . 0 0 )
1
.
6 0 (士 0 . 0 0 )
2
,
4 9 (十 0 . 2 0 )
勺`ù勺八曰énU.J
,
:
néCUnU
对 比表 4 和表 6 的结果可以看出 ,当浓度为 0 . 05 g D w / m L 时 , 渗透 压大小与 0 . 2%的
氯化钠盐溶液的渗透压差不多 。 从表 5 得知 , 此时的渗透压对种子萌发和幼苗生长没有影
响 。 水抽提物浓度在 0 . 1 9 D w / m L 时 , 溶液掺透压达到 。 . 3%标准盐溶液的渗透压 。 由此可
见 , 水抽提物浓度在 0 . 05 9 D w / m L 以下时 ,抑制作用是他感作用物引起的 。 当浓度达到 0 . 1
g D w / m L 时 ,抑制作用一方面是他感作用物的抑制 , 另一方面又不能完全排除渗透压的影
响 。
第 4期 曾任森等 :香茅 、 胜红蓟和三叶鬼针草植物他感作用研究
2
.
2
.
3 分析 一 香茅 、胜红蓟和三叶鬼针草 3种植物水抽提物起他感作用的最低有效浓度一
般在 .0 02 gD w /m L 与 .0 05 gD w /m L 之间 。 这些植物地上部分易溶于水的他感物 , 随雨水
或雾滴的淋溶进入土壤 , 并通过自然蒸发的浓缩作用 , 在土壤中积累到足够的浓度 , 从而对
其它植物起他感抑制作用 。
、
3 讨论
香茅具有他感作用 , 可能是造成香茅地水土流失的原因之一 。 今后 ,农业生产上不宜安
排香茅和其它作物进行间套作 。 山坡地上种植香茅后 ,应及时采取水土保持措施 , 防止水土
流失 。
胜红蓟 、三叶鬼针草 、 加拿大飞蓬 3种被研究的菊科植物水抽提物都有较强的他感抑制
梦用 。 这 3 种草在华南地 区分布非常广泛 ,往往成为群落中的优势种 ,这些植物的他感作用
可能是其重要原因之一 。 目前世界上关于菊科植物的他感作用 已有许多报道 .6[ ’ 〕 ,这与菊科
植物在自然界中广泛分布 ,是被子植物中最大的一个科有密切关系 。这也是菊科植物大量用
作植物来源药物的原因之一 。 药用植物和香料植物分泌一些特殊的化学物质是它们本身与
其它生物进行生存竞争的需要 。 被研究的香料植物香茅 、 柠檬按都有较强的他感抑制作用 。
根据胜红蓟的他感作用特性 ,在柑桔等易受红蜘蛛为害的果园中 ,提倡多种植一些胜红
蓟 , 以此增加红蜘蛛天敌 3j[ 和控制果园中其它杂草 。 还可利用胜红蓟植株体作为覆盖物来减
少果园中其它杂草 。
本文着重研究了几种植物的他感作用特性 ,今后应进一步分离和鉴定他感作用的有效
成份 , 并加强对有效成份作用机理方面的研究 。在应用方面 ,还应加强他感作用在杂草管理 ,
作物间 、 混 、 套作方面的应用研究 ,特别是注重与农业生产有密切关系的作物与杂草之间他
感作用的研究 。
参 考 文 献
张宝深 ,白雪芳 ,顾立华 ,等 . 生化感作用与高寒草甸上人工草场 自然退化现象的研究 . 生态学报 ,
1 9 8 9 ( 2 ) : 1 1 5~ 1 2 0
张宝深 ,何素霞 . 班唇马先禽提取物相克作用的初步研究 . 生态学报 , 1 9 81 ( 3) : 227 ~ 2 3
封昌远 . 柑桔害虫及防治 . 成都 : 四川科学技术出版社 , 1 9 8 6 . 29
靳月华 , 尹忠馥 ,姚 缓 . 组织培养在化学生态 (他感作用 )研究中的应用 . 生态学杂志 , 19 86 , 5( 5) :
6 1~ 6 3
A r n as o n J T
,
V7 a t C K
,
G ar 加m E A , 。 t a J. R I O t o ` e ns i比 i it o n o f E . co il a n d 5 . ce r e v i c l a e by Ph e n y lh e P at -
廿 ly n e f r o m B巨触 . 5 州吻 , C冶n J M i口Ob io , 1 9 8 0 , 2 6 :石 9 8~ 7 0 5
A r n aso
n J T
,
W
a t C K
,
P a r int ot
n 5
.
M as q u it o 协 r y而 des f r o m po ly a ce ylt e n es o c c u r in g n at u ar l y i n ht e A s t e r -
a份ae . BI OC hem S y s t cE of
.
19 8 0
,
g : 63 ~ 67
伪 ou C H , H ou M H . A l l el o俘如 e r e s e a r e h es o f su b t o P I喇 v e ge at it o n in aT i w a n l , E v al u iat on of 动 e lo aP bjt e
冈 et n t讯 1 o f 比m b o o v ge e at iot n . R co N a t S d OC u n e B R co . 1 9 8 1 , 5 : 2 8 4~ 2 9 2
伪 o u C H , Y o u n g C C . hP y t o t o Xj e s u 加 at n ce i n t w e vl e s u btr o p ic g r a 义姆 5 . J hC 翻 玫。 1 . 1 9 7 5 , 1 : 1 8 3一 1 9 3
H e y w以劝 V H , H a r bo r n e J B , T u闭 e r B L . T h e BI Ol o g y an d Ch e m is t yr o f the C o m州万 l at e . N e w Y o r k : A ca -
.华 窗 农 业 大 学 拳 报 第 1 4卷
.d m j
e
TP
e s s
.
1 9 7 7
.
1~ 1 1 5
八 nt um ^ R , T an g c 5 . hT . cjS 即“ o r 月 l一。 , 比 .} . N e, Y o r k : J比 n w ” e一y 农匀 n s . 1 98 6. 1~ 1 9
凡 ce E L . jA e l o件ht ): S阅 . l d E日i t i训 , Or 场冈。 : 人。目 . . 托 巧 nI e , 1 98 4 , l ~ 69
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