全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2012，27 (2) :294 － 298 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2010 － 11 － 03 修回日期:2010 － 12 － 19 网络出版时间:2012 － 3 － 16 17∶ 43
* 基金项目:云南省森林灾害预警与控制重点实验室开放基金项目 (ZK11B101) ;翠湖公园管理处和云南省重点学
科森林保护学项目 (XKZ200905)。
作者简介:张威 (1985 －) ，男，河南南阳人，硕士研究生，主要从事森林昆虫学研究。E-mail:zwlzhi@ 126. com。
＊＊通讯作者 Corresponding author:李巧 (1970 －) ，女，湖北宜昌人，教授，博士，主要从事森林昆虫学研究。
E-mail:lqfcb@ 126. com。
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20120316. 1743. 201202. 294_029. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2012. 02. 029
昆明翠湖公园三角枫材小蠹危害调查及防治对策*
张 威1，李 巧1＊＊，赵 祎2，刘 波2，郭宏伟2，卢志兴1
(1． 西南林业大学 林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224;
2． 昆明市翠湖公园管理处，云南 昆明 650031)
摘要:2010 年 4 月，对翠湖公园的主要行道树三角枫 (Acer buergerianum Miq．)上材小蠹虫孔分布及材小蠹
危害率进行了调查，提出了三角枫蠹害木蠹害等级分级标准，并计算了蠹害指数。结果表明: (1)三角枫蠹
害木主干上的虫孔数随主干距地面高度的增加而增加，距地面 101 ～ 150 cm和 151 ～ 200 cm处主干可作为三角
枫蠹害状况调查的最适区段; (2)园内材小蠹危害率高达 89. 5%，受害三角枫的平均虫孔数为 13. 1 /株; (3)
园内三角枫轻度、中度和重度蠹害木的比例分别为 42. 9%，41. 4%和 5. 2%，蠹害指数为 47. 1，三角枫正遭
受普遍且严重的蠹害威胁。提出了加强虫情监测、开展物理防治和化学防治的防治对策及措施。
关键词:三角枫材小蠹;虫孔密度;危害率;蠹害指数;虫情监测
中图分类号:S 763. 38 文献标识码:A 文章编号:1004 － 390X (2012)02 － 0294 － 05
Investigation of Xyleborus sp． Attacking on Acer buergerianum and
Strategy of Control on the Beetle in Cuihu Park，Kunming
ZHANG Wei1，LI Qiao1，ZHAO Yi2，LIU Bo2，GUO Hong-wei2，LU Zhi-xing1
(1． Faculty of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China;
2． Kunming Cuihu Park Management Office，Kunming 650031，China)
Abstract:Acer buergerianum is a major important street species in Cuihu park，wormhole distribution
and damage rate were investigated in April 2010，a standard of damage level was proposed，and dam-
age index of Xyleborus sp． was calculated． The results showed: (1)The number of wormholes in-
creased with the increase of the height from the ground，the trunk which is 101 ～ 150 cm or 151 ～
200 cm from the ground should be investigated as the optimal section; (2)The damage rate of Xyle-
borus sp． in the park was 89. 5%，the average number of wormholes on the damaged Acer buergeria-
num was 13. 1; (3)The ratios of the mildly，moderately and severely damaged trees were 42. 9%，
41. 4% and 5. 2% respectively，and the damage index was 47. 1． For Acer buergerianum suffering from
the widespread and serious threat of Xyleborus sp．，prevention strategies and measures to strengthen
beetle monitoring and carry out physical control and chemical control were proposed．
Key words:Xyleborus sp．;wormhole density;damage rate;damage index;beetle monitoring
翠湖位于昆明城五华山西麓，是城区的中心
观光点;翠湖公园被称为昆明人的后花园，日接待
游客量居昆明各大公园之首。三角枫 (Acer buerge-
rianum Miq．)又名三角槭，为槭树科 (Acer-
aceace)槭属 (Acer)的落叶乔木，具有抗二氧化
硫和氟化氢的能力，滞尘能力中等，在园林绿化和
栽培观赏中颇受欢迎［1 － 2］，是翠湖公园的重要行道
树种之一。三角枫在我国的分布较为广泛，北至山
东，南至广州，西至贵州，东南至台湾均有分布。
主要分布在我国长江中、下游海拔 1 000 m以下的
山地平原［3 － 4］。主要的虫害有小蓑蛾 (Acantho-
psyche sp．) ，黄 刺 蛾 ［Cnidocampa flavescens
(Walker) ］和三角枫多态毛蚜 (Peryphyilus acen-
habitans Zhang) ，主要病害有三角枫漆斑病和白粉
病等［2，5］。尚未发现有关小蠹危害的报导。据翠湖
公园管理处的工作人员介绍，该园三角枫多年来一
直遭受材小蠹 (Xyleborus sp．)的危害，因受害较
轻而未予重视。近年来，不断出现三角枫主枝因蠹
害致死，甚至整株树木死亡，材小蠹遂引起关注。
材小蠹 (Xyleborus sp．)是鞘翅目小蠹科 (Sco-
lytidae)齿小蠹亚科 (Ipinae)材小蠹属 (Xyle-
borus)昆虫，为食菌小蠹或与某些特殊真菌互利共
生［6 －7］，多见其危害板栗［8 －9］、荔枝［10］等果树，但
尚未见其对三角枫的危害报道。本研究拟通过对翠
湖公园三角枫蠹害状况的调查，揭示材小蠹对三角
枫的危害特点，为有效控制材小蠹提供基本信息。
1 调查地概况及研究方法
1. 1 调查地概况
翠湖公园位于昆明市中心五华山西路，云南大
学正门对面，面积 21. 6 hm2，其中水面 15 hm2，是
一个以水体为主的古典建筑园林。全年温差较小，
四季温暖如春，全年均温 15℃，降 雨 量 在
1 006 mm左右。三角枫主要集中分布在东大门主干
道两侧，平均树高 8. 8 m，平均胸径 30. 4 cm。
1. 2 调查方法
(1)材小蠹虫孔分布及蠹害发展:在踏查基
础上，了解三角枫上材小蠹虫孔的分布状况，确定
进行虫孔分布调查的适当区段;以蠹害致死的三角
枫作为对照，分别选择蠹害较轻的 3 株和蠹害较重
的 2株三角枫，采用五点取样法进行虫孔分布调
查［11］:根据双对角线选择 5 个样点，每个样点的
大小为 5 cm ×5 cm，记录每个样点的虫孔数。根据
多数三角枫在 2 m左右即分枝的特点，确定在距地
面 0 ～2 m主干上进行虫孔分布调查。为了解主干
上不同区段材小蠹分布的特点，将主干分为 4 个区
段 (Ⅰ－ IV) :区段Ⅰ－ IV 分别代表距地面 0 ～
50 cm，51 ～100 cm，101 ～150 cm和 151 ～200 cm处
主干。在各区段内调查，选取受害严重的两个方位
进行调查，10 个样点的虫孔数即为每一区段的虫
孔总数。连续调查 3次。
(2)材小蠹危害率:根据虫孔分布方差分析
结果选择最适区段作为三角枫蠹害状况调查的区
段，对东大门主干道两侧的 133 株三角枫进行逐
一调查，记录调查区段内材小蠹虫孔数［12 － 13］。有
虫株数的百分比即为材小蠹的危害率。
(3)蠹害等级及蠹害指数:根据蛀干害虫危害
等级划分的常用方法［14 －15］，结合三角枫蠹害木的特
征，划分出轻度受害、中度受害、重度受害等 3 个
蠹害等级;根据上述调查，确定每株三角枫的危害
等级，统计各等级的寄主树数量，并计算出蠹害指
数:蠹害指数 =∑ (各级蠹害株数 ×各级代表值) /
(调查总株数 ×最高一级代表值) ×100%［16 －18］。
1. 3 数据统计分析方法
采用 SPSS 16. 0 统计分析软件对不同蠹害程
度三角枫各区段的虫孔数进行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 材小蠹虫孔分布及蠹害发展
踏查显示，材小蠹虫孔主要分布在三角枫的
主干上，除几株蠹害严重的三角枫枝条上可见零
星虫孔外，多数三角枫的枝条上没有材小蠹虫孔。
不同蠹害程度三角枫各区段虫孔分布见表 1。
表 1 不同蠹害程度三角枫材小蠹虫孔数 (平均值 ± SE)
Tab. 1 Number of borer hole on Acer buergerianum tree with different
damage caused by Xyleborus sp． (mean ± SE)
区段号
number of block
蠹害程度 damage level
A B C
Ⅰ 0. 0 ± 0. 0 c 6. 7 ± 3. 6 c 47. 0 ± 7. 0 a
Ⅱ 2. 3 ± 1. 2 c 17. 0 ± 3. 3 b 52. 0 ± 4. 0 a
Ⅲ 9. 3 ± 2. 3 b 20. 8 ± 3. 0 ab 45. 0 ± 13. 0 a
IV 16. 0 ± 1. 3 a 27. 2 ± 3. 3 a 54. 0 ± 4. 0 a
注:区段Ⅰ～ IV 分别代表距地面 0 ～ 50，51 ～ 100，101 ～ 150，
151 ～200 cm处主干。A，B，C分别表示蠹害较轻、蠹害较重和因
蠹害致死的三角枫。表中数值表示 250 cm2 的材小蠹虫孔数;同列
数据 (平均值 ± SE)中标有不同字母表示在 P ＜0. 05水平上显著。
Note:No．Ⅰ～ IV means the trunk above ground 0 ～ 50，51 ～ 100，
101 ～150，151 ～200 cm，respectively． A means Acer buergerianum tree
with mild damage，B means the tree with heavy damage，and C means
dead tree by Xyleborus sp． ． Data (mean ± SE)was the average of borer
hole by Xyleborus sp． within 250 cm2 ． Data with different letters within
a column indicate significant difference at 0. 05 level．
592第 2 期 张 威，等:昆明翠湖公园三角枫材小蠹危害调查及防治对策
表 1结果表明，三角枫蠹害木无论受害轻重，
其主干上的虫孔数均随主干距地面高度的增加而增
加:受害较轻的三角枫距地面 50 cm以下主干尚无
虫孔，51 ～100 cm处有少量虫孔，而 101 ～ 150 cm
处及 151 ～200 cm处有较多虫孔，各区段间虫孔数
的分布均有显著差异;受害较重的三角枫距地面
50 cm以下主干虫孔数最少，显著低于其他区段;
51 ～100 cm处有虫孔数接近 101 ～150 cm区段水平，
151 ～ 200 cm 处虫孔数最大，明显大于除 101 ～
150 cm区段外的其他区段。而因蠹害致死的三角枫
在各区段均有大量虫孔，不同区段间的虫孔数没有
显著差异。虫孔分布方差分析表明，区段Ⅲ和 IV
可作为三角枫蠹害状况调查的最适区段。
表 1 还可以揭示三角枫蠹害发展的状况:在
材小蠹攻击三角枫时，距地面 151 ～ 200 cm 区段
首当其冲，101 ～ 150 cm 区段随其后受到较激烈
的攻击;随着材小蠹攻击的加剧，51 ～ 100 cm 区
段也受到众多材小蠹攻击，三角枫蠹害加重;严
重的蠹害最终导致了三角枫的死亡。
2. 2 材小蠹危害率
对公园内 133 株三角枫在区段Ⅲ和 IV上材小
蠹虫孔数进行调查，结果见表 2。
表 2 翠湖公园三角枫材小蠹危害状况
Tab. 2 Damage situation caused by Xyleborus sp． on A．
buergerianum tree in Cuihu Park，Kunming
区段号
number of
block
蠹害木数量
number of
damaged trees
材小蠹危害率 /%
percentage
of damage
平均虫孔数
average
number of
borer hole
Ⅲ 100 75. 2 6. 5
IV 111 83. 5 6. 6
Ⅲ ～ IV 119 89. 5 13. 1
注:区段Ⅲ和 IV 分别代表距地面 101 ～ 150 cm和 151 ～
200 cm处主干。
Note:Ⅲ and IV mean the trunk above ground 101 ～ 150 cm and
151 ～ 200 cm，respectively.
表 2 结果表明，区段Ⅲ的材小蠹危害率低于
区段 IV，但平均虫孔数十分接近;而同时考虑
这两个区段的蠹害状况时，在调查的 133 株三
角枫中仅有 14 株未发现虫孔，公园内材小蠹危
害率高达 89. 5%，受害三角枫的平均虫孔数
为 13. 1。
2. 3 蠹害等级及蠹害指数
三角枫蠹害木特征及各蠹害等级的蠹害木数
量见表 3。
表 3 翠湖公园不同蠹害等级蠹害木特征及数量
Tab. 3 Characteristics of A． buergerianum tree damaged by Xyleborus sp. at different level and its number
蠹害等级
damage level
蠹害木特征
characteristics of damaged tree
蠹害木数量及其百分比
number of damaged trees and its percentage
1 轻度蠹害木
，主干上虫孔数少，虫孔密度低于 10 个 /100 cm2 trees with mild dam-
age，little borer holes on the trunk with density ＜ 10 /100 cm2
57 (42. 9%)
2
中度蠹害木，主干上虫孔数较多，虫孔密度在 (11 ～40)个 /100 cm2，尚无枝条死亡
trees with moderate damage，more borer holes on the trunk with density (11 ～ 40) /
100 cm2，and no branch dead
55 (41. 4%)
3
重度蠹害木，主干上虫孔数多，虫孔密度高于41个 /100 cm2，部分枝条死亡
trees with moderate damage，numerous borer holes on the trunk with density ＞41 /100 cm2，
and some branches dead
7 (5. 2%)
从表 3 可看出，当前翠湖公园三角枫蠹害木
主要以轻度和中度受害为主，重度蠹害木仅为
5%。根据蠹害指数计算公式，此次调查翠湖公园
三角枫材小蠹的蠹害指数为 47. 1。
3 三角枫材小蠹防治对策及措施
3. 1 虫情监测
材小蠹身体微小，生活隐蔽，虫口密度小时很
难被发现，而等到发现其严重危害再进行防治时，
往往错过了最佳防治时间，降低了防治效果或增加
了防治成本，甚至因蠹害蔓延导致三角枫的死亡，
造成无法挽回的损失。因此，定期进行材小蠹危害
率及蠹害指数调查，掌握蠹害的发展动态，同时进
行虫情监测十分必要。建议使用两种方法进行监测:
(1)研究显示，小蠹虫对于糖醋液有明显的趋
性［19］，可以将盛有糖醋液的容器挂在三角枫上，每
周检查容器内诱到的材小蠹数量并定期补充诱剂;
(2)观察中发现材小蠹有上下爬行的习惯，可以将
692 云南农业大学学报 第 27 卷
粘虫胶带固定在距地面 2 m左右的树干上，每周检
查粘虫胶带上的材小蠹数量并定期更换粘虫胶带。
按照 1% ～5%的比例设置监测点，收集每个监测点
的数据进行虫情分析和预测预报。
3. 2 物理防治
加强树木管理，配方施肥，增强树体抗虫能
力;合理修剪，剪除蠹害严重的枝条，集中焚烧
处理以减少虫源;在成虫发生高峰期，使用糖醋
液和粘虫胶带进行防治。
3. 3 化学防治
对主干受害的三角枫，可进行涂干防治。可
供选用的药剂有: (1)40%高斯本乳油 +防水涂
料 5 － 10 倍涂刷主干受害部［20］; (2)25%喹硫磷
或 52. 5%农地乐兑水制成 100 倍液后，再与黄土
拌制成药浆，进行刷干防治［21］; (3)50%甲胺磷
乳油的 10 倍水溶液拌黄泥涂干［22］。涂干时注意
涂刷均匀，药浆须能堵住材小蠹蛀孔孔口。该措
施最好避开雨季实施。
对中度和重度受害的三角枫，在树干基部注射
16%虫线清乳油，具体操作是:在树干基部 50 ～
70 cm处打孔 (胸径 10 cm以下，每树 1孔，胸径每
增加 5 cm就增加 1孔)，孔深 7 ～9 cm，使孔端处于
第二层边材与心材之间，沿树干圆周每 10 cm 长度
打1孔，并在每树各孔上下错位，胸径10 cm以下的
用原药 15 mL，胸径 10 ～15 cm的用原药 20 mL，胸
径 15 ～20 cm的用原药 25 mL，胸径 20 cm以上的用
原药 30 mL。将定量药剂用医用注射器均匀注入各
孔，注药后用薄膜包裹 3 mm ×3 mm或 4 mm ×4 mm
木质枝条严实堵孔保温，同时注意药液不外溢［23］。
对所有的三角枫，在成虫侵入期对树干喷
48%乐斯本乳油 (氯吡硫磷)1 000倍液，或 50%
甲胺磷乳油 1 000 ～ 1 500 倍液，2 ～ 3 周 1 次;连
续两次［20］。具体时间需进行 1 年跟踪观察，确定
成虫侵入的高峰期。
由于上述药剂均未在三角枫上施用，因此在首
次施药前，须观察药害有无，确定无明显药害后再
实施用药。同时，因翠湖公园游人众多，施药时一
定注意安全操作，尤其注意避免污染翠湖水体。
4 讨论
虫口密度调查是森林害虫测报和综合治理的
重要内容之一［11］，由于钻蛀性害虫的虫口密度调
查在实际操作中较难，林业工作者往往通过对林
间寄主被害状的调查来估测钻蛀性害虫的发生数
量［24，25］。群集密度是反映小蠹危害状况的重要因
子。由于小蠹在蛀干危害过程中将遭受寄主植物
积极抗御，因此常采用群集的方式攻击寄主植物，
群集密度决定了对树木抗性的削弱程度，只有当
群集密度足够大，树木抗性降低到小蠹虫得以免
遭树木抗御死亡的情况下，小蠹才能成功蛀干繁
殖［26 － 29］。调查中发现，翠湖公园内三角枫材小蠹
最先群集攻击侧枝，密度低时侧枝仍保持正常，
一旦群集密度很大，侧枝往往抵御不住材小蠹的
攻击而死亡。尽管虫口密度较小时，小蠹对植物
的危害较轻，症状不明显;但小蠹攻击危害必将
消耗树木养分并对韧皮组织造成伤害，对削弱树
木抗性具有一定作用［30，31］。对小蠹而言，虫孔密
度可以在一定程度上反映小蠹群集密度，所以当
虫孔密度不同时，植物的受害程度也不同。本研
究通过调查三角枫主干不同区段上虫孔数的分布
规律来确定三角枫蠹害状况调查的最适区段 (距
地面 101 ～ 200 cm主干) ，并通过调查最适区段上
材小蠹虫孔的有无来揭示材小蠹的危害率，结果
显示，翠湖公园内材小蠹对三角枫的危害十分普
遍 (蠹害率 89. 5%)。
三角枫不仅仅是翠湖公园的行道树，它见证
着公园的历史，已经成为公园风景与文化的一份
子。调查显示，当前翠湖公园三角枫正遭受普遍
且严重的蠹害威胁。目前尚缺乏相关的害虫生活
史信息，因而亟须运用简单直接且能保证科学性
的方法进行蠹害判断和调查，服务于生产实践。
本研究根据蛀干害虫危害等级划分的常用方法，
结合三角枫蠹害木的特征，提出三角枫蠹害木蠹
害等级分级标准。根据该分级标准，翠湖公园三
角枫蠹害木中，中度及重度蠹害木为 46. 6%，蠹
害指数为 47. 1。持续进行蠹害状况的跟踪调查对
于掌握三角枫蠹害的动态变化十分必要，该信息
对提供切实可行的防治对策和措施具有重要作用。
另外，本文提出的三角枫蠹害木蠹害等级分
级标准是基于当前的虫孔分布现状，园内三角枫
一直遭受材小蠹的危害，一些蠹害致死主枝已经
伐除，目前虫孔主要集中出现在主干上。如果主
干上的虫孔分布低于主枝，则在进行等级划分时，
需要对主枝上虫口密度进行调查，以主枝受害情
况作为主要考虑因素。
植物对蛀干害虫的响应表现出一定的防御区
间，但当小蠹虫攻击密度增大时，仍然能够削弱
植物对害虫的抗性，甚至引起死亡［32］。调查发
792第 2 期 张 威，等:昆明翠湖公园三角枫材小蠹危害调查及防治对策
现，受害严重的三角枫其侧枝已经死亡并被截断，
主干及其他侧枝未发现虫孔。该现象表明，材小
蠹在攻击植物时是群集的方式，三角枫在受到材
小蠹危害时，只有虫口密度十分严重时才能明显
看到植物的外在症状。这就加大了及时准确实施
防治的难度。因此，需要对材小蠹生活史、危害
规律等方面进行更深入的调查与研究。
致谢:特别感谢翠湖公园管理处提供了研究便利
和经费支持，西南林业大学森林保护学重点学科
王海林教授给予技术指导，西南林业大学植物保
护 2007 级同学对材小蠹危害率的调查。
［参考文献］
［1］曹武，杜海艳，徐卫华，等． 三角枫的生物学特性及培育
技术 ［J］． 中国野生植物资源，2007，12:68 －69．
［2］刘心宏． 三角枫漆斑病的危害与防治 ［J］． 安徽林
业，2007，(4) :46．
［3］方文培． 中国植物志 (第 46 卷) ［M］． 北京:科学
出版社，1981．
［4］徐延志． 槭树科的地理分布 ［J］． 云南植物研究，
1996，18 (1) :43 － 45．
［5］胡徐文． 三角枫多态毛蚜的研究 ［J］． 安徽农学通
报，2005，11 (4) :110 － 111．
［6］杨群芳，叶华智，张敏． 光滑足距小蠹虫道真菌的组成
与变化 ［J］． 昆虫学报，2008，51 (6):598 －600．
［7］鲁敏，孙江华． 危害松树的小蠹虫与其伴生菌的相互
关系 ［J］． 昆虫知识，2008，45 (4) :518 － 527．
［8］程良勤，郭益龙． 光滑材小蠹生物学特性研究初报
［J］． 林业科技开发． 1993，1:128 － 129．
［9］唐伟强． 削尾材小蠹生物学特性及防治 ［J］． 浙江林
学院学报，2000，17 (4) :417 － 420．
［10］赖汉农． 荔枝茶材小蠹的防治技术 ［J］． 植保技术
与推广，2005，23 (4) :25 － 26．
［11］彭龙慧，许永青，温小遂． 萧氏松茎象虫口密度与虫
孔数的关系研究 ［J］． 林业科学研究，2008，21
(3) :411 － 414．
［12］唐杰，赵晓明． 光肩星天牛危害分析 ［J］． 北京林
业大学学报，1999，21 (4) :94 － 96．
［13］杨瑶君，汪淑芳，弓加文，等． 长足大竹象虫口密度
与虫孔数、竹笋受害率的关系 ［J］． 应用生态学
报，2009，20 (8) :1980 － 1985．
［14］李丽莎，刘宏屏，周楠，等． 松纵坑切梢小蠹预测预
报研究 ［J］． 云南林业科技，1997，(2) :44 － 56．
［15］李巧，王海林． 云南松蠹害林分动态变化研究 ［J］．
西南林学院学报，2004，24 (4) :33 － 37．
［16］张执中． 森林昆虫学 ［M］． 北京:中国林业出版社
，1997．
［17］周仲铭． 林木病理学 ［M］． 2 版． 北京:中国林业
出版社 ，2001．
［18］李成德． 森林昆虫学［M］． 北京:中国林业出版社
，2004．
［19］陈又清，李巧，陈彦林，等． 糖醋液和乙二醇对地表
甲虫的诱集效率比较 ［J］． 昆虫知识，2010，47 (1)
:129 － 133．
［20］黄建珍，吴振旺，张晓琼，等． 40%高斯本乳油防治
杨梅小粒材小蠹药效试验 ［J］． 西南园艺，2006，34
(1) :18 － 19．
［21］严叔平，黄海源，王建宝． 板栗小滑材小蠹的发生与
防治 ［J］． 中国南方果树，2001，30 (1) :48．
［22］李宗顺，刘玉生，彭金福，等． 萧氏松茎象生物学特
性及其防治研究 ［J］． 林业科学研究，1998，11
(2) :198 － 202．
［23］高兴忠，黄桂英，贾丽萍． 不同季节打孔注药防治松
纵坑切梢小蠹虫试验 ［J］． 林业调查规划，2008，33
(4) :140 － 142．
［24］邵崇武，周嘉熹，陈辉，等． 杨树天牛有虫株率与平
均虫口密度关系的研究 ［J］． 西北林学院学报，
1995，10 (2) :32 － 35．
［25］赵瑞良，刘随存，吕小红． 桑天牛综合治理的研究
［M］ / / 陈昌洁，沈瑞祥，潘允中． 中国主要森林病
虫害防治研究进展． 北京:中国林业出版社，1999:
211 － 214．
［26］ CHRISTIANSEN E，WARING R N，BERRYMAN A
A． Resistance of conifers to bark beetle attack:search-
ing for general relationships ［J］． Forest Ecology and
Management，1987，22 (1 /2) :89 － 106．
［27］ BERRYMAN A A，RAFFA K F，MILLSTEIN J A，et al．
Interaction dynamics of bark beetle aggregation and conifer
defense ［J］． Oikos，1989，56 (2):256 －263．
［28］ YE H． On the bionomy of Tomicus piniperda (L．) (Cole-
optera:Scolytidae)in the Kunming region of China ［J］．
Journal of Applied Entomology，1991，112:366 －369．
［29］ NELSON W A，LEWIS M A． Connecting host physiolo-
gy to host resistance in the conifer-bark beetle system
［J］． Theoretical Ecology，2008，1 (3) :163 － 177．
［30］ LORIO P L，SOMMERS P A． Modeling pine resistance to
bark beetles based on growth and differentiation balance
principles［M］． Portland:Timber Press，1990:402 －409．
［31］ PAINE T D，RAFFA K F，HARRINGTON T C． Inter-
actions among scolytid bark beetles， their associated
fungi，and live host conifers ［J］． Annual Review of
Entomology，1997，42:179 － 206．
［32］吕军，叶辉，段焰青，等． 云南切梢小蠹对云南松树
的蛀干危害及致死机理 ［J］． 生态学报，2010，30
(8) :2100 － 2104．
892 云南农业大学学报 第 27 卷