全 文 ：C h ri si t a n N ell em a n n Ja equ ei l n eM
.
E s s e r
从 198 9 年起对挪威大约 4 0 0棵云杉的落叶和林冠颜 色作 了
逐年调查 。 在 9 8 9 1一 19 9 5年间挪威云杉( Pi c a ea b￡s e) 的落叶和 针
叶褪 色呈现显著稳定 的增加 。 云 杉的衰退似乎大 多发生在挪威中
部和南部 。 褪色程度每年都 不 一样 可 能 是随 不 同气候 条件而 变
化 。 19 9 1一 19 9 5年 间在挪威南部腐殖质 pH 3 <. 7 5的样地 中观察
到 了显著程度的褪色。 9 8 9 1年以 来所有年份 中 , 在娜威南部大 约
10 % 的云杉样地上针叶褪 色的 出现率比其它云籽林高 3 一 4 倍 。
这些样地代换 性镁 的总量 显著低 于其 它森林 而腐殖 质 中 N / M g
比率却显著高于其它森林 。 随着森林 土壤污染 负荷增加 , 有相 对
明显的镁含 量降低和 氮含量增加的趋势 。 目前它们对森林生态 来
统的影响还不确定 。 但是 , 从长远来看 , 连续的土壤酸化和氮沉降
将肯定使森林土壤 当前的格局恶化 且最终使对森林 的潜在伤害效
应增强 。
引 言
每 与欧洲中部的森林相 比 , 挪威森林接收到远距离传输来的大
气污染物质要低得多 。 酸沉降的累积效应通过土壤对森林的间接
影响一般要比大气浓度变化的直接影响大 [` , 2 1。 在挪威南部广大
地区江河和湖泊的酸化已导致了鱼类的减少 ( id eb ac k) 和鱼种群的
消减 3[] 。 这种酸化所产生的伤害在 1 9 6 0 年以后增加得特别快 , 现
在已蔓延到了酸沉降相对较小的区域「3一 “ 〕。
在挪威南部部分地 区 , 酸沉降的另一效应可能是土 壤酸
化〔“一川 。 土壤酸化是一个 自然过程 , 可能会通过人为所致的污染
. 物沉降 (特别是硫和氮化合物 )而加强 l2[ , , 3〕。 酸沉降对森林的影
响还存在争论 , 有几种假设涉及到了土壤中酸沉降的累积效应 。
土壤酸化的增加会导致铝移动性的增加 、养分阳离子的淋溶 、 降低
对养分和水的吸收以及植被养分的失衡〔’ , ` 3 , ` 4 1 , 而且 , 土壤酸化还
会减少菌根和使土壤中细根上移 , 特别是在旱年 , 可能很大程度地
减少对养分和水的吸收〔` , ` 5 〕。 这些复杂的关系共同为现在关于
“ 疾病螺旋上升 ” 假设奠定了基础 , 空气污染对土壤和树木的累积
效应可能会与生物和非生物因子发生共同作用 , 产生降低生命力
的综合结果 l[, , 6,1 7〕。
通过计算 , 包括挪威在内的斯堪的纳维亚广大地区森林土壤
具有极低水平的临界负荷 , 其原因是土壤浅薄 、 缓冲能力低且养分
贫乏 〔` “ 〕。 实验研究表明 , 只要时间允许 , 挪威森林土壤会 由于土
壤酸化和氮化合物的沉降而产生营养失衡 。
即使大量的实验室和野外实验证实了 一些简单关系 , 但那些
挪威云杉林的林冠状况与土壤酸化
假设也不可能在区域水平得到检验 。 通常树冠颜色和落叶量是描
述林冠状况所采用的最重要的变量 。 因此 , 自然胁迫效应很可能
会和大气污染效应相混淆 〔` ” 」。 混淆的主要原因是生长条件和 森
林特性有相当大的自然差异 , 从一开始就使得如样地树林落叶和
土壤化学间不直接相关 。 但是 , 林木落叶的研究就是以此间题复
杂性为基础的 , 有些研究已表明林中落叶是随其它自然因子 , 特别
是森林的年龄 、 立地指数和生长期长短等协同变化的〔` 9, 2“ 〕。
因为氮普遍被认为具有施肥作用 , 所以土壤中阳离子与氮的
关系就显得尤为重要 〔`“ ] 。 因为土壤酸化和氮沉降都可能随时间
而增加养分失衡的程度 , 所以这种关系对考虑植被中营养失衡是
十分重要的 。
在本研究中 , 我们提供了挪威森林落叶格局的总体情况 , 并分
析树冠颜色和土壤 p H 值的关系 。 我们也提供了挪威针叶林土壤
与超出临界负荷有关的氮镁比的概况 。
材料与方法
利用双筒望远镜按 1% 等级目测挪威云杉 ( iP ~ ab ies )的落
叶级 tZ ` , “ 2 ] 。 从 2 9 5 9 年起 , 采用挪威土地调查研究所 ( N or w e g i a n
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关关系来估计变化值 , 计算所有云杉样地的平
均落叶量 , 并对 1 9 8 9一 1 9 9 5 年 ( 7 年 ) 间的所有
样地逐一进行了线性回归分析 。
树冠的颜色采用 N o r s k xn s t i t u t t 凡 r Jo r d -
馆 S k o g s k a r t l嗯g n in g ( N I JO S ) 描述 的方 法估
测 2[ l 。 根据褪色的程度将树木分为 2 级 ,即树
冠黄化 > 10 % 的被定为褪色 。 对于这一级 , 样
地再被分为林龄大于或小于 60 年的样地 。 对
在 1 9 89 一 1 9 9 5 年间褪色级大于 10 % 的树木 ,
采用线性回 归分析和 即 e~ an 秩相关估计褪色随时间的变化 。
对云杉占优势的所有样地 (具有云杉的立
地指数 , n = 2 2 2) 做更为复杂的分析 。 将单个样
地褪色树木的百分 比按腐殖质 pH 值 (水中的
p H )分为如下等级 : < 3 . 7 5 、 3 . 7 5 一 4 . 2 5 、 4 . 2 6
一 4 . 7 5 和 州 > 4 . 7 5 。 样地间的差异采用单因
素方差分析检验进行 s t u d e n t 一 N e w m a n 一 K e u ls 法
的多重比较 。 将 1 9 89 一 1 9 95 年各年间都表现
褪色的 ( n = 2 2) 云杉样地 (样地具有云杉立地指
数 )与其余的混交云杉样地 ( n 二 2 00) 代换性阳
离子 、 全氮 、 氮镁 (全氮与代换性镁离子 )比率和
超出模拟的临界负荷值用 M an n 一w hi t ne y 检验
进行比较 。
云杉样地的土壤样品采于 1 9 8 一 1 991 年
间 , 云 杉样地的土 壤分布是 60 % 为灰 化土 、
2 0 % 为棕壤 ( Br u n isol ) 、 12 % 为潜育土 ( lG e y sol ) 、
6 % 为岩成土 ( R e g o sol ) 汇`o ] , 土壤分析采用 E s e r
和 N y obr g 描述的方法 〔`” l , 在挪威 愚 的土壤与
环境研究中心实验室进行 。
沉降数据是挪威大气研究所 ( N I L u )在 50
x
50 k m 的网格上通过模拟得到的 , 森林土壤的
临界负荷水平和超出这一水平的限度是采用
M A GI c 模型计算的〔3z] 。 用来确定临界负荷的
标准是土壤溶液 中的钙和铝的摩尔比小于 1 ,
这一标准是基于实验室和野外试验选择的 。 试
验表 明 , 当钙铝 比小 于 1 时 细根 生长 量降
低 24[ 一 261 。 同样用 M AG cI 模型分析腐殖质中
相对于超过临界负荷的氮镁 比 ,超过临界负荷
的值被分为 10 级 , 并利用 匆ea mr an 秩相关和
多元回归分析来分析与氮镁 比的关系 。
统计分析采用 SI G M A ST A I , 软件 , 所有的
数据首 先进行正态分布和方差 ( K ol m og o or v -
mS i~ 检验 )检验
,然后选择各 自的参数和非
参数检验 , p 值小于 0 . 05 者被视为显著 。
I n s t i t u t e fo r L a n d In ve
n ot r y )所描述的方法对 9 x g km 网格的所有
的森林样地逐年调查 , 云杉的样地如图 1 所示 。
用所有样方 (n = 3 7 9 4 )的树木及全部单株树木的算术平均值
计算云杉落叶量 。 但是 , 当这种集合重复性很差时 (样地内的树木
是独立的 , 树木的数量在样地间有较大的变异 ) , 随后要根据样地
的平均值 (n = 4 66) 来计算总平均值 , 这使云杉相对于总林地面积
有较好估计 。 借助于多项式 回归和全国平均值的 匆ae r m an 秩相
结 果
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胜`仁卜ù亡,L阮卜ó拓工宕札示它歌飞炙r`泛图 4 小于和大于 60 年的娜威
云杉在 1 , 89 ~ 19好 年间每年
林冠褪色大于 10 % 的树木百分
的落叶量表现出显著的变化 。 其中大约 90 %
( 9 个样地 )落叶量是负增加 , 约 10 % ( 12 个样
地 )表现出正变化 (图 3 ) 。 表现负增加的样地
分布在挪威南部和中部的广大地区 , 表现正增
加的样地是分散的 , 没有明显的地理分布格局 。
在 1 9 8 9 一 1 99 5 年间 , 老龄云杉林中林冠褪
色的树木显著增加 (图 4 ) , 而云衫幼林没有明
显的变化趋势 (图 4 ) 。 199 5 年 , 林冠褪色的云
杉树木为 1 1 . 7% , 比前一年增加了 0 . 7 % 。
4 1 % 的云杉样地发现了褪色的云杉树木 ,
这些样地主要分布在挪威南部 。 大多数样地褪
色的出现及程度随年际变化而变化 , 并表现出
了明显的地理变异 。 在 1 9 9 1 一 1 9 9 5 年间树冠
50022
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.,ǎ岁à尔哥冲长尊名%02ě切卿
腐殖质中 p H
图 6 在腐殖质中测定的 4 种不同 禅 值等级中 ,
娜威的云杉样地在 1 , , 1一 1 , , 5 年间显现 > 10 %
褪色的娜威云杉树木平均百分率 , 不同的字母代
表用了 s ut ds nt · N
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·
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s 多重比较检验的单
因素方差分析的显著差异性 ( p < 0 , 05)
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褪色树木的平均百分率在南部最高 , 但变异较大 (图 5 ) 。 1 991 一
19 5 年间 p H值低的云杉样地褪色云杉数目表现出显著的增加 ( p
< 0
.
0 5 ) (图 6 ) 。 大约 10 % 以云杉占优势的样地在 1 9 89 一 更9 95 年
间出现连续的褪色趋势 。 与其它云杉样地相比 , 这组样地的腐殖
质具有明显 ( p < 0 . 05) 较高 (大约高 2 7 % )的氮镁比 (表 1) 。 这些
样地腐殖质中的镁浓度也很低 , 但显著超出模拟的临界负荷值 。
1 4 6
用于 19 8 9 一 1 9 9 5 年间监测的指标表明对挪威森林胁迫在增
加 。 逐年落叶量变化的地理趋势很大程度上归因于年际气候变化
或估计的错误 20[ , 27] 。 但是 , 在监测期 间只有大约 2 . 5 % ( 1 个样
地 )的云杉样地表现出落叶量减少的正趋势 ,这些样地遍布于从挪
威中部到南 部的地 区 。 衰老估计 可能导致了 0 . 3% 的年落叶
率〔20] ,在 7 年间其效应等于 2 . 1% , 因此 , 落叶量的增加不能单纯
地归因于衰老 。
因此 , 衰退可能是一种真正的衰退 , 尽管原因尚不清楚 。 部分
衰退可能与生物和非生物胁迫因子有关 。 普遍的高落叶量可能由
恶劣的气候条件及一些森林的老龄化引起 〔` 9, “ “〕。 为了避免局地
生长条件变化所产生的偏差 28[ 〕 , 4 x 4 k m 是多数区域分析的最小
网格密度 , 所以挪威东南部落叶量的时间趋势分析不能在 9 又 g km
的网格上进行 。 与背景区相比 , 挪威东南部相似林分具有明显较
高的落叶量和明显较低的生长量 [` 9, “ 9, 3川 ,挪威东南部也曾经历过
最严重的土壤和水体酸化以及鱼类的消减 31[ 。
区域间褪色程度的巨大年变化可能反映了气候的年变化 , 特
别是降水量的年变化 。 一些变化可能是观测者的失误导致的 , 但
是 ,这很可能主要与林冠的黄化程度有关 。 然而 , pH < 3 . 75 的样
地表现出比 p H 值较高的森林高过双倍的褪色树冠树木总量的趋
势 。 在这样低的 p H值下 , 营养的有效性是相当贫乏的「`5〕。 在同
一样地中 , 各年都连续被记入褪色林冠记录的树木 , 除干旱外 , 可
能还有其它原因 1[] 。 这些样地在中等立地指数的林地面积最大 。
镁缺乏常常导致老龄针叶的褪色 ,但是 , 这些样地针叶的化学数据
还未得到 。
本世纪的下半叶中挪威森林土壤 已经不断酸化〔“一 9 , 川 , 这同
北欧其它国家的数据一致 31[ 一川 。 硫和氮的沉降将导致盐基离子
特别是钙和镁的淋溶增强 〔’ .2 ` 3了。 氮的主要施肥效应将通过植被
对 N民 的吸收 ,释放相应的 H 十 〔35] 而加剧土壤的自然酸化 , 同时
也增加对其它营养元素的需求 。 土壤酸化能引起细根的铝离子和
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