全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（５）：２８～３３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０５．０５
城区土壤环境氮素和水分变化对火炬树光合生理生态的影响
　收稿日期：２０１４－１２－１０　修回日期：２０１５－０１－２６
　基金项目：国家自然科学基金项目资助（４１４０１２０６）。
　作者简介：郭二辉，男，讲师，博士，研究方向：林业生态与恢复生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｅｒｈｕｉ＠１２６．ｃｏｍ
郭二辉
（河南农业大学 林学院，河南 郑州４５０００２）
摘　要：采用盆栽模拟研究了城市居民区绿地、城区道路绿化带与郊区林地３种土壤类型下的氮素
及水分变化对火炬树光合生理生态的影响。随郊区－城区土壤水分含量的减少，火炬树的光合速
率、气孔导度、细胞间ＣＯ２ 浓度和蒸腾速率呈明显的下降趋势，而叶片水汽压亏缺增大，不同水分
条件下，光合参数变化的幅度不同。在城区较低氮素水平下，随水分含量的下降，火炬树光合速率
下降的主要限制因子由气孔限制转变为非气孔限制，表明其叶绿体结构已经受到了破坏。在郊区
较高氮素水平下，火炬树叶片的光合速率、气孔导度、细胞间ＣＯ２ 浓度等光合生理指标与城区相
比，都有所增加，但蒸腾速率增加的幅度较小，因而水分利用效率也有所提高。随土壤水分的降低，
叶绿素ａ、叶绿素ｂ与叶绿素ａ＋ｂ含量都呈下降趋势；在城区氮素水平下，叶绿素ａ、叶绿素ｂ与叶
绿素ａ＋ｂ的含量与郊区比有显著的降低。
关键词：城区－郊区土壤梯度；土壤氮素变化；土壤水分变化；光合生理
中图分类号：Ｓ７１８．４３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０５－００２８－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｕｒｂａｎ　Ｓｏｉｌ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
Ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｒｈｕｓ　ｔｙｐｈｉｎａ
ＧＵＯ　Ｅｒ－ｈｕｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ４５０００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈａｎ－
ｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｒｈｕｓ
ｔｙｐｈｉｎａ’ｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ：ｓｕｂｕｒｂａｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｌａｎｄ，ｇｒｅｅｎ　ｓｐａｃｅｓ　ｉｎ　ｕｒｂａｎ
ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ　ａｒｅａ，ａｎｄ　ｒｏａｄ　ｇｒｅｅｎｂｅｌｔｓ．Ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ（ｆｒｏｍ　ｓｕｂｕｒｂａｎ　ｓｏｉｌ　ｔｏ　ｕｒ－
ｂａｎ　ｓｏｉｌ），ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｅｌ－
ｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｏｆ　Ｒ．ｔｙｐｈｉｎａｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ＶＰＤｌｅａｆ－ｔｏ－ａｉｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｓｃｏｐｅｓ
ｏｆ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｒｂａｎ　ａｒｅａ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｆａｃ－
ｔｏｒ　ｗｈｉｃｈ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　Ｒ．ｔｙｐｈｉｎａｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　ｓｔｏｍａｔａ　ｔｏ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａ　ｌｉｍｉ－
ｔａｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｒ．ｔｙｐｈｉｎａｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗａｓ　ａｌｒｅａｄｙ　ｄｅｓｔｒｕｃｔｅｄ．Ｗｈｉｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｂｕｒｂａｎ
ａｒｅａｓ，Ｐｎ，Ｇｓ，ａｎｄ　Ｃｉｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｕｒｂａｎ　ｌｅｖｅｌ，ｂｕｔ　Ｔｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，
ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｒ．ｔｙｐｈｉｎａ　ａｌｓｏ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ．Ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｄｒｏｐｐｅｄ．Ｉｎ
ｔｈｅ　ｕｒｂａｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｈａｖｅ　ｒｅｄｕｃｅｄ
ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｕｂｕｒｂａｎ　ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｕｒｂａｎ－ｓｕｂｕｒｂ　ｓｏｉｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔ；ｓｏｉｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｈａｎｇｅ；ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｈａｎｇｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
　　随着我国城市化进程的加快，强烈的人类活动如
地表硬化、道路和管道施工等使土壤环境发生了重大
改变，形成了独特的城市土壤［１－２］。城市土壤具有无
层次性，结构紧实、持水保水能力差，土壤侵入体多、
养分匮乏等特点［１－２］。再加上城区“热岛效应”、“干岛
效应”等的影响，城市植物的生长发育更易受到水分
和土壤氮素等变化的胁迫［３－４］。此外，城市绿化面积
的增长，园林灌溉用水也在不断加大；而我国北方又
是一个淡水资源非常匮乏的地区，城市环境变化使得
城市植物越来越受到水资源不足的限制。光合作用
是植物的重要生理生态过程，目前已有较多的研究关
注于不同环境因子、不同植物种类或品种对其光合作
用的影响［５－８］。但就城市活动引起的土壤环境变化对
植物光合生理生态的影响研究相对较少，远远不能满
足生态城市建设和城区绿地生态管理的需求。土壤
氮素和水分是植物生长发育的重要因子，两者对植物
的光合作用、水分利用效率、碳分配、抗氧化等方面，
存在着相互协调的关系［９］。本研究采用盆栽模拟对
比试验的方法，研究城区与郊区不同环境下的土壤氮
素和水分变化对火炬树光合生理生态的影响，分析了
土壤氮素和水分与火炬树的光合速率、蒸腾速率、气
孔导度、水分利用效率、叶绿素含量等生理生态指标
的变化响应关系，为城市土壤环境下植被的适应机制
与生态管理提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
火炬树（Ｒｈｕｓ　ｔｙｐｈｉｎａ），属于漆树科盐肤木属
落叶灌木或小乔木，原产于北美，我国于１９５９年由
北京植物园作为观赏树种引入，随后陆续推广至华
北、西北、东北、华中和西南许多省区，近年来在园林
及道路绿化中应用较多。
１．２　试验地点
盆栽幼苗模拟试验地位于北京市海淀区。试验
地的气候属温带湿润季风气候区，冬季寒冷干燥，盛
行西北风，夏季高温多雨，盛行东南风。年均气温
１２．５℃，１月份平均气温－４．４℃，极端最低气温为
－２１．７℃，７月份平均气温为２５．８℃，极端最高气温
为４１．６℃。年平均降水量６２８．９ｍｍ，集中于夏季
的６－８月，冬季的１２－２月份降水量最少。
１．３　试验方法
首先在城区道路绿化带（海淀区联想桥附近）、
城市居民区绿地（海淀区住宅小区）和郊区林地（顺
义区衙门村附近）分别采集０～２０ｃｍ表层土样，测
定土壤的ｐＨ、有机质、全氮、有效氮、有效磷和水分
含量指标（表１）。
表１　不同采样地点土壤的理化性质
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
采样地点 ｐＨ
有机质
／（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
／（ｇ·ｋｇ－１）
有效氮
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效磷
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
水分含量／％
城区道路绿化带 ８．５９±０．３４ａ １３．４９±１．０２ａ ０．６５±０．１０ａ ３７．２８±２．０２ａ １３．１２±１．２５ａ ９．９０±０．５２ａ
城市居民区绿地 ８．０６±０．４２ａ １５．９７±１．３２ａ ０．７３±０．１２ａ ４０．７２±１．２８ａ １７．２５±０．７８ａ １４．２１±０．８６ｂ
郊区林地 ８．３６±０．５３ａ ２６．４０±０．８９ｂ １．３０±０．１３ｂ ６２．１９±３．０５ｂ ３６．４１±１．３９ｂ ２２．６３±１．１５ｃ
注：数据为平均值±标准差（ｎ＝５），同列具有相同字母的处理没有达到显著差异（ｐ＞０．０５）。
　　城市道路、居民区绿地土壤的有机质和氮素水
平没有显著差异，城区大约为郊区的１／２左右，城区
土壤的水分含量大约为郊区的１／２～１／３的水平。
于４月份选取生长良好、无病虫害、大小基本一致的
３年生火炬树幼苗，栽植于口径３８ｃｍ、地径２４ｃｍ、
高３０ｃｍ的花盆中，每盆装土约１５ｋｇ。依据上述测
定结果设定不同处理的氮素和水分梯度。氮肥处理
（Ｎ因素）分２个水平：Ｎ１（１．３０ｇ／ｋｇ）代表郊区的水
平；Ｎ２（０．６５ｇ／ｋｇ）代表城区的水平；水分处理（Ｗ
因素）分３个水平：Ｗ１（土壤重量含水量为２２．６３％）
代表郊区林地；Ｗ２（土壤重量含水量为１４．２１％）代
表城市居民区绿地；Ｗ３（土壤重量含水量为９．９０％）
代表城市道路绿化带，共６个处理，每处理３个重
复。５月中旬对苗木进行施肥处理，按实验设计方
案不同处理的施氮量，分２次施入，施肥完后充分供
水１次。然后按照实验设计进行水分处理，用称重
法进行水分控制。当水分梯度形成时，以每隔２ｄ
的１７：００时的土壤水分为标准，每盆中的水量用称
重法控制，晴天正常光照，雨天用遮雨棚隔雨。
１．４　测试指标
分别在８、９月的和１０月份的中旬选择天气晴
朗、阳光充足的天气３ｄ，利用Ｌｉ－６４００便携式光合
测定仪，在９：３０－１１：００时测定叶片的光合速率
（Ｐｎ，μｍｏｌＣＯ２ · ｍ
－２ ·ｓ－１）、蒸 腾 速 率 （Ｔｒ，
ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｃｍ·ｓ－１）、
细胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）、叶面水气压
亏缺（Ｖｐｄｌ，ＫＰａ）。测定时的光照强度 ＰＡＲ 为
１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ＣＯ２ 浓度和温度均为室外
环境。同时计算叶片的瞬时水分利用效率（ＷＵＥ，
μｍｏｌＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１）＝Ｐｎ／Ｔｒ。同一个处理选择健
康植株３株，选取向阳面中上部、健康的、生长方向
基本一致的全展叶进行测定（每株取５片叶）。于９
９２第５期 郭二辉：城区土壤环境氮素和水分变化对火炬树光合生理生态的影响
月份分别采取不同处理的火炬树向阳面中上部生长
方向基本一致的、健康无损害的全展叶装入液氮罐，
每个处理采取５个叶片做重复试验，带回实验室参
照高俊凤［１０］的方法进行叶绿素含量测定。
１．５　数据处理
试验数据采用ＳＰＳＳ　１３．０ｆｏｒ　Ｗｉｎｄｏｗｓ进行方差
分析和显著性检验，用ＬＳＤ法进行多重比较分析。
２　结果与分析
２．１　不同土壤氮素和水分变化对火炬树叶片气体
交换的影响
　　从表２可以看出，８月份随着土壤水分含量的
变化（郊区林地－城市居民区绿地－城市道路绿化
带），火炬树的光合速率、气孔导度、细胞间ＣＯ２ 浓
度和蒸腾速率呈明显的下降趋势，而叶片水汽压亏
缺增大，不同土壤水分条件下，光合气体交换参数变
化的幅度不同。在水分胁迫条件下，会引起叶片水
分散失、水势下降和气孔导度的减小。在水分胁迫
情况下，ＣＯ２ 进入叶片细胞内的阻力增加，进入气
孔内的ＣＯ２ 减少，从而导致光合速率下降，同时气
孔阻力的增加也减少叶片水分散失，在一定程度上
阻碍水分亏缺的发展，减轻干旱胁迫对光合器官的
伤害［１１－１２］。植物叶片光合速率降低的自身因素主要
有两个：即气孔因素和非气孔因素。只有当光合速
率（Ｐｎ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）变化方向相同，两者
都减小时，才可认为光合速率的下降主要由气孔导
度（Ｇｓ）引起的。若胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和光合速率
（Ｐｎ）变化方向相反，气孔限制值减小，则光合速率
下降应归因于叶肉细胞同化能力的降低［１３］。城市
地区强烈的人类活动，如铺设道路、植被凋落物的清
除等，破坏了城区土壤的自然性状和土层结构，导致
土壤水分含量的降低，进而对植物的光合行为产生
了重要影响。试验表明，在居民区绿地和道路绿化
带土壤水分条件下，火炬树的光合速率出现了不同
程度的下降，结合气孔导度和细胞间ＣＯ２ 浓度等光
合参数的变化情况，可以表明在８月份，光合速率降
低的主要原因是植物气孔的关闭引起的。
９月份和１０月份，在Ｎ１ 条件下，随着土壤水分
梯度的下降，火炬树的光合气体交换变化与８月份
较为相似。但在 Ｎ２（城区 Ｎ水平）条件下，在土壤
水分为 Ｗ２ 时，细胞间ＣＯ２ 浓度下降的幅度较大，
而当土壤含水量为 Ｗ３ 时，细胞间ＣＯ２ 浓度基本没
有下降，火炬树的光合速率仍呈显著的下降趋势，这
说明火炬树在 Ｎ２Ｗ２（城市居民区绿地）条件下，光
合速率的下降主要是由气孔因素引起的；而在
Ｎ２Ｗ３（城市道路绿化带）条件下，光合速率的下降则
逐步转为非气孔限制，表明火炬树的叶绿素及叶绿
体结构已经遭受破坏。周朝彬［１２］等对胡杨幼苗的
研究也发现，随着土壤水分含量的降低和干旱胁迫
的加重，胡杨Ｐｎ 的下降是由于非气孔限制因素。
植物的瞬时水分利用效率是衡量植物水分消耗与物
质生产之间关系的重要综合性指标，用光合速率与
蒸腾速率之比来表示。在８、９月份和１０月份，随着
不同地区土壤水分梯度的降低，火炬树的水分利用
效率呈明显的上升趋势。郭卫华［１４］等研究了不同
水分处理对中间锦鸡儿气体交换特征的影响，发现
适度的水分胁迫（干旱环境）能够提高中间锦鸡儿
的水分利用效率和抗旱性，同时也降低了净光合速
率与蒸腾速率。本试验结果也表明，在城区较干旱
的环境下，火炬树的水分利用效率较高，表明火炬树
有较强的抵抗干旱的能力。
与城区氮素水平相比，在郊区较高的氮素水平
下火炬树叶片的光合速率、气孔导度、细胞间ＣＯ２
浓度等光合生理指标都呈显著增加趋势，但植物的
蒸腾速率增加的幅度较小，因而火炬树的水分利用
效率也有所提高。郭盛磊［１５］等发现随氮素水平的
提高，落叶松幼苗针叶氮含量、叶绿素含量和光饱和
净光合速率均显著增加，在一定施氮范围内增加氮
肥施用量，可使植物的光合速率、光饱和点提高，叶
绿素含量上升，增加净光合速率，并使其产量增加，
但氮素供应失调将导致植物光合能力下降。本试验
结果也表明，在郊区较高的氮素水平下，火炬树的光
合速率、气孔导度、水分利用效率均有所提高，同时
还延缓了植株的衰老如落叶时间，可以增加植被的
生物量。
２．２　不同土壤氮素和水分对叶绿素含量的影响
植物叶片叶绿素含量变化对光合作用会产生显
著的影响，并直接影响植物的光合产量。从表３可
以看出，随着郊区林地－城市居民区绿地－城区道路
绿地土壤水分含量的变化，火炬树叶片的叶绿素ａ、
叶绿素ｂ与叶绿素ａ＋ｂ含量都呈明显下降的趋势；
土壤水分含量的降低导致叶绿素ａ／ｂ降低，但影响
并不显著。韩瑞宏等的研究表明，在干旱胁迫下紫
花苜蓿的叶绿素含量降低，叶绿体超微结构遭到破
坏，但不同品种受到的影响程度不同，相对于抗旱性
弱的苜蓿，抗旱性强的苜蓿随干旱胁迫程度的加深，
净光合速率下降较慢，叶绿体的外形及基粒结构受
到的影响较小［１６］。土壤水分含量的降低，引起了火
炬树叶片的叶绿素含量下降，主要原因可能是干旱
胁迫使叶绿体层片结构物质的合成受阻，或者是水
分诱导叶绿体发生膜质过氧化而产生的破坏作用有
关。火炬树叶绿素ａ／ｂ比值在水分胁迫时均降低，
０３ 西北林学院学报 ３０卷　
但降低的幅度不是很大，可能是长时间的水分胁迫
下，叶绿素ａ对活性氧的反应较叶绿素ｂ敏感，使得
叶绿素ａ的增加幅度低于叶绿素ｂ，所以导致叶绿
素ａ／ｂ比值下降。在土壤水分含量相同的情况下，
郊区较高的土壤氮素水平，可以显著地提高火炬树
的叶绿素ａ、叶绿素ｂ与叶绿素ａ＋ｂ的含量。
表２　不同土壤氮素和水分对火炬树叶片气体交换的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｌｏｎｇ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｕｒｂａｎ－ｒｕｒａｌ
ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｒ．ｔｙｐｈｉｎａ
８月份数据
处理
净光合速率Ｐｎ
／（μｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）
气孔导度Ｇｓ
／（ｃｍ·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度
Ｃｉ／（μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）
蒸腾速率Ｔｒ
／（ｍｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）
叶面水汽压
亏缺Ｖｐｄｌ
／ＫＰａ
水分利用效率
ＷＵＥ
／（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
Ｎ１Ｗ１ １６．０４±１．８１Ａａ　 ０．１９±０．０４Ａａ　 ２５４．８５±１８．６６Ａａ　 ４．０４±０．７４Ａａ　 ２．２３±０．０８Ａａ　 ３．９７±０．０８Ａａ
Ｎ１Ｗ２ １１．４０±２．２９Ｂａ　 ０．１０±０．０３Ｂａ　 ２３０．８７±１９．１６Ｂａ　 ２．４０±０．６５Ｂａ　 ２．４４±０．１１Ａａ　 ４．７６±０．１２Ｂａ
Ｎ１Ｗ３ ６．７３±０．８４Ｃａ　 ０．０７±０．０１Ｃａ　 １８５．７３±１７．３０Ｃａ　 １．１３±０．１９Ｃａ　 ２．７２±０．０５Ｃａ　 ５．９６±０．０７Ｃａ
Ｎ２Ｗ１ ９．８０±１．０１Ａｂ　 ０．１１±０．０１Ａｂ　 ２４４．３９±１０．７９Ａｂ　 ２．５６±０．２８Ａｂ　 ２．４３±０．０５Ａｂ　 ３．８３±０．０９Ａｂ
Ｎ２Ｗ２ ８．０４±１．２９Ｂｂ　 ０．０７±０．０２Ｂｂ　 ２１６．０２±１９．８３Ｂｂ　 １．８６±０．４１Ｂｂ　 ２．６４±０．０６Ｂｂ　 ４．３４±０．１１Ｂｂ
Ｎ２Ｗ３ ６．２３±１．８４Ｃａ　 ０．０５±０．０１Ｃｂ　 １８３．４１±１０．４６Ｃａ　 １．０８±０．３４Ｃａ　 ２．９４±０．１０Ｃｂ　 ５．７７±０．１０Ｃｂ
９月份数据
处理
净光合速率Ｐｎ
／（μｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）
气孔导度Ｇｓ
／（ｃｍ·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度
Ｃｉ／（μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）
蒸腾速率Ｔｒ
／（ｍｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）
叶面水汽压
亏缺Ｖｐｄｌ
／ＫＰａ
水分利用效率
ＷＵＥ
／（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
Ｎ１Ｗ１ １０．２１±１．４０Ａａ　 ０．０９±０．０１Ａａ　 ２３８．１２±９．５４Ａａ　 ２．２０±０．１９Ａａ　 ２．４３±０．１６Ａａ　 ４．６３±０．１１Ａａ
Ｎ１Ｗ２ ８．９３±１．２３Ｂａ　 ０．０８±０．０２Ａａ　 ２１７．５５±１０．４３Ｂａ　 １．９０±０．４１Ｂａ　 ２．５５±０．０７Ｂａ　 ４．６９±０．０７Ａａ
Ｎ１Ｗ３ ５．６４±１．２５Ｃａ　 ０．０４±０．０１Ｃａ　 １９０．５２±１２．７２Ｃａ　 １．０６±０．１９Ｃａ　 ２．６０±０．０４Ｂａ　 ５．３１±０．０５Ｃａ
Ｎ２Ｗ１ ７．１５±０．０５Ａｂ　 ０．０８±０．００Ａｂ　 ２２７．９３±２．７１Ａｂ　 １．７２±０．０４Ａｂ　 ２．３８±０．０１Ａｂ　 ４．１７±０．１２Ａｂ
Ｎ２Ｗ２ ６．４７±０．５２Ｂｂ　 ０．０６±０．０１Ｂｂ　 ２１８．５４±１２．９４Ｂａ　 １．５３±０．２１Ｂｂ　 ２．３９±０．０３Ａｂ　 ４．２３±０．０８Ｂｂ
Ｎ２Ｗ３ ４．３５±１．０５Ｃｂ　 ０．０４±０．０１Ｃａ　 ２２０．２２±１１．３３Ｂｂ　 ０．８３±０．１９Ｃｂ　 ２．５４±０．０２Ｃａ　 ５．２４±０．０９Ｃａ
１０月份数据
处理
净光合速率Ｐｎ
／（μｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）
气孔导度Ｇｓ
／（ｃｍ·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度
Ｃｉ／（μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）
蒸腾速率Ｔｒ
／（ｍｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）
叶面水汽压
亏缺Ｖｐｄｌ
／ＫＰａ
水分利用效率
ＷＵＥ
／（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
Ｎ１Ｗ１ ６．９０±０．２９Ａａ　 ０．０８±０．０１Ａａ　 ２２９．６４±１１．７４Ａａ　 １．３５±０．１２Ａａ　 １．６０±０．０９Ａａ　 ５．１２±０．１３Ａａ
Ｎ１Ｗ２ ６．１１±０．３３Ｂａ　 ０．０６±０．０２Ｂａ　 ２１７．２２±１６．５９Ｂａ　 １．０８±０．２３Ｂａ　 １．７２±０．０３Ｂａ　 ５．６６±０．１５Ｂａ
Ｎ１Ｗ３ ４．８５±０．４８Ｃａ　 ０．０４±０．０１Ｃａ　 １９２．６５±１５．１１Ｃａ　 ０．７３±０．１２Ｃａ　 １．８２±０．０２Ｃａ　 ６．６４±０．０６Ｃａ
Ｎ２Ｗ１ ４．７７±０．５０Ａｂ　 ０．０６±０．０１Ａｂ　 ２１８．１０±１７．２７Ａｂ　 １．１５±０．１１Ａｂ　 １．５６±０．０２Ａａ　 ４．１５±０．１１Ａｂ
Ｎ２Ｗ２ ４．１４±０．３４Ｂｂ　 ０．０５±０．０１Ａｂ　 ２０４．６５±６．８２Ｂｂ　 ０．８９±０．１１Ｂｂ　 １．６０±０．０１Ａｂ　 ４．６４±０．１４Ｂｂ
Ｎ２Ｗ３ ３．８４±０．１０Ｃｂ　 ０．０３±０．０１Ｃａ　 ２０６．８９±１４．００Ｂｂ　 ０．６０±０．１０Ｃｂ　 １．６６±０．０２Ｃｂ　 ６．４１±０．０７Ｃｂ
注：数据为平均值±标准差（ｎ＝４０），大写字母表示不同水分水平之间的差异（ｐ＜０．０５）；小写字母表示不同氮素水平之间的差异（ｐ＜０．０５）。
表３　城区、郊区不同土壤氮素和水分水平对火炬树叶片叶绿素的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｌｏｎｇ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｕｒｂａｎ－ｒｕｒａｌ
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不同处理
叶绿素ａ
／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ｂ
／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ＋ｂ
／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ／ｂ
Ｎ１Ｗ１ １．７５±０．１３Ａａ　 ０．６３±０．１１Ａａ　 ２．３８±０．１６Ａａ　 ２．７８±０．１４Ａａ
Ｎ１Ｗ２ １．６０±０．０６Ｂａ　 ０．５９±０．１０Ａａ　 ２．１９±０．２５Ｂａ　 ２．７１±０．２５Ａａ
Ｎ１Ｗ３ １．４５±０．１１Ｃａ　 ０．５４±０．０５Ｃａ　 １．９９±０．１６Ｃａ　 ２．６８±０．０８Ａａ
Ｎ２Ｗ１ １．３９±０．０５Ａｂ　 ０．４７±０．０２Ａｂ　 １．８６±０．０７Ａｂ　 ２．９６±０．１１Ａｂ
Ｎ２Ｗ２ １．３２±０．１０Ａｂ　 ０．４５±０．０２Ａｂ　 １．７７±０．０２Ａｂ　 ２．９３±０．０７Ａｂ
Ｎ２Ｗ３ ０．９９±０．１３Ｃｂ　 ０．３５±０．０４Ｃｂ　 １．３４±０．１１Ｃｂ　 ２．８２±０．１０Ａａ
注：数据为平均值±标准差（ｎ＝５），大写字母表示不同水分水平之间的差异（ｐ＜０．０５）；小写字母表示不同氮素水平之间的差异（ｐ＜０．０５）。
３　结论与讨论
相对郊区而言，土壤氮素水平和持水保水能力
的降低是城区土壤的主要特点之一，也是城市植被
演替及植物个体正常生长发育的主要限制因子［１－３］。
试验表明，随着从郊区到城区模拟土壤水分梯度上，
火炬树的光合速率、气孔导度及蒸腾速率、叶绿素含
量呈显著下降趋势，但不同水分条件下，下降的幅度
有所差异。在城区水分缺失胁迫条件下，火炬树水
分利用效率呈增加趋势，表明火炬树对城区因 “干
１３第５期 郭二辉：城区土壤环境氮素和水分变化对火炬树光合生理生态的影响
岛”效应引起的土壤干旱环境具有较高适应能力。
有研究发现适度水分胁迫可以显著提高中间锦鸡儿
幼苗的水分利用效率，但崔晓阳的研究表明，在水分
胁迫下水曲柳幼苗的水分利用效率没有提高［１４，１７］。
试验表明，在城区氮素水平下，随着水分胁迫时间的
延长，火炬树光合速率的下降则逐步转为非气孔限
制，叶绿素含量也显著的减少。莫雅芳［１１］等的研究
也发现细子龙光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分
利用率随着土壤水分的减少而降低，细胞间ＣＯ２ 浓
度随着土壤水分的减少而增加，水分胁迫引起细子
龙光合速率下降是非气孔限制因素的影响。
在城区土壤环境下，通过适量提高土壤氮素水
平可以显著提高火炬树的叶绿素含量、光合速率、气
孔导度和水分利用效率，可以增强植物的生长势，获
得较大生物量。氮素是叶绿素的主要成分，在适宜
范围内，施氮一般能促进植物叶片叶绿素的合成，提
高植物的光合速率，本试验也证明了这一点。王小
兰［１８］等研究了不同水分条件下施肥对女贞叶片气
体交换的影响，结果表明Ｎ肥在水分胁迫条件下可
以提高叶片的光合速率和水分利用效率，降低女贞
的蒸腾速率。李潮海［１９］等研究了不同施肥水平下
夏玉米光合对生理、生态因子的响应，结果表明，施
肥可以改善叶肉细胞的光合能力，使阻碍光合速率
进一步提高的因素由非气孔限制逐渐转变为气孔限
制，并可提高生育后期叶片的光合强度，延长光合持
续时间，在日变化中表现为增加了叶片下午的光合
强度。罗亚勇［２０］等的研究沿着土壤全氮逐渐降低
的梯度，科尔沁沙地植物的净光合速率和水分利用
效率均呈降低趋势。氮素可以提高植物叶片气孔导
度，气孔导度增加，二氧化碳供应充足，使叶绿体光
合潜能得以充分发挥，净光合速率提高。当氮素营
养缺乏时，气孔导度明显降低甚至导致叶片光合效
率显著下降［２１］。本试验的城区－郊区土壤梯度对比
分析也表明，在城区低 Ｎ土壤环境下，适宜增加土
壤氮素含量可以显著提高火炬树叶片气孔导度、叶
绿素含量、光合速率和光合持续时间，从而提高了叶
片的光合碳同化能力，并使其生物量增加。适宜提
高城区土壤氮素水平有利于提高火炬树水分利用效
率，可以减缓城区土壤干旱胁迫对火炬树叶片光合
机构的伤害。在城市环境中，由于环境卫生、防火等
市政管理的需要，城市绿地中自然枯枝落叶及修剪
枝叶皆被清除，造成土壤氮素的缺乏，致使土壤养
分贫乏。同时，城市硬化区的大量增加使得城区土
壤不能正常得到大气降水的补给，土壤的持水保水
能力下降，严重影响了城市植被生态服务功能的发
挥。因而，通过适当地增加城区土壤的氮素营养，改
善城区硬化介质的透水透气性质，有利于提高城市
植物对城市“干岛”效应的适应性。但是由于城市土
壤环境具有复杂多变的特点，本研究仅模拟了城区
土壤氮素和水分含量变化对植物光合生理的影响，
有一定的局限性。在城区多环境因子变异对植物的
交互影响等方面，还有待深入的研究。
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