全 文 ：中国农学通报 2013,29(19):149-152
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
阔叶风铃草(Campanula atifolia)为桔梗科风铃草
属，2年生草本植物，原产于欧亚两洲，现在中国各地
都有栽培。阔叶风铃草株形粗壮，花色为素雅紫色，五
瓣花，花形酷似风铃，具有矮生、花朵密集等特点，是布
置花坛、花境或点缀草坪、道路及作为盆花的良好材
料[1-2]。目前，国内外对阔叶风铃草的研究还很少，尤其
是对其形态学性状变异的研究还未见报道。笔者选用
阔叶枫林草为材料，利用高温对阔叶风铃草进行诱
导[3]，旨在探索出风铃草的诱变方法，提高其观赏和经
基金项目：北京市园林绿化局花卉产业处课题“草花新品种培育”(YLHH201200111)；北京市与中央在京高校共建项目“华北落叶松遗传资源收集评
价及新品种选育”(GJ2011-2)。
第一作者简介：韩登媛，女，1988年出生，陕西人，在读硕士，主要从事植物遗传育种方向研究。通信地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京
林业大学118信箱，Tel：010-62338415，E-mail：handeng2007@sina.com。
通讯作者：张金凤，女，1964年出生，内蒙古人，教授，博士，主要研究植物倍性育种。通信地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学
118信箱，Tel：010-62338415，E-mail：zjf@bjfu.edu.cn。
收稿日期：2013-04-07，修回日期：2013-05-12。
高温诱导阔叶风铃草产生形态学性状变异
韩登媛，张金凤
（林木育种国家工程实验室/林木、花卉遗传育种教育部重点实验室/
国家林业局树木花卉育种与生物工程重点开放实验室/北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083）
摘 要：为探索高温诱导对阔叶风铃草产生形态学性状变异的影响，试验以阔叶风铃草为材料，采用高温
诱导的方法，设计正交试验用不同高温、花芽长度和处理时间等因子进行形态变异的诱导，用极差分析
法对每一因子的诱导效果进行评估。结果表明，温度和处理时间是影响阔叶风铃草形态学性状变异的
主要因子。与紫色五瓣花的原种相比，试验获得了多种变异新植株，其中六瓣花5株、椭圆花瓣1株、白
色花3株。试验说明在开发遗传基因资源上高温诱导的有效性，并将大大促进改变其花瓣观赏性状育
种技术的发展。
关键词：阔叶风铃草；高温；花瓣；变异；基因
中图分类号：Q944 文献标志码：A 论文编号：2013-0984
The Morphological Trait Variation of Campanula atifolia Induced by High Temperature
Han Dengyuan, Zhang Jinfeng
(National Engineering Laboratory for Tree Breeding/
Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education/
The Tree and Ornamental Plant Breeding and Biotechnology Laboratory of State Forestry Administration/
College of Biological Science and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract: Explore the influence on the morphological trait variation of Campanula atifolia induced by high
temperature. Campanula atifolia, as material, using orthogonal design with temperature, the length of flower
bud and processing time as factors were induced by high temperature. The effects of each factor were evaluated
by range analysis. The results indicated that the temperature and processing time were the main factors which
affect the morphological trait variation of Campanula atifolia. Compared with the original species with purple
five petals, new variety plants were obtained, 5 had six petals, 1 had oval petals and 3 had white flower color.
The experiment illustrated the effectiveness that induced by high temperature in the development of genetic
resources, and would greatly promote the development of breeding technology on petals variation.
Key words: Campanula atifolia; high temperature; petal; variation; gene
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济价值，为培育具有中国自主知识产权的新品种，发展
国内的花卉产业提供基础。
1 材料和方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于 2011—2013年在北京东升种业
有限公司温室和田间进行，室内试验在北京林业大学
林业楼实验室中进行。
1.2 试验材料
风铃草种子由北京东升种业有限公司提供，该试
验在北京林业大学林木育种国家工程实验室进行诱导
处理，播种苗于北京东升种业有限公司温室管护。
1.3 试验方法
选风铃草花芽发育到0.3~0.6 cm的植株分别对其
花芽进行标记，在一定温度、花芽长度和处理时间下进
行试验，采用正交设计L16(45)（表 1），共 16个处理，另
外设置一个空白对照。每次试验均按照试验设计的要
求选取培养的花芽期阔叶风铃草，对其要求长度的50
个花芽进行标记，之后放入实验室人工气候箱（型号为
RQH-450）调整好温度、时间，相对湿度控制在 35%进
行处理。处理后的植株再次移栽到田间，待花期结束
后收集标记花芽的种子，统计每种处理获得的种子数
量；当年播种到温室，待长出小苗后，统计成苗的株数；
次年移栽入田间，观察其子代苗的形态学特征，对比未
处理植株CK有无明显变异特征。每种处理设 3次重
复。试验获得的数据采用Excel、正交设计助手等软件
进行数据处理、分析。
成苗率=(成苗株数/种子颗数)×100%
形态变异率=(变异株数/成苗株数)×100%
2 结果与分析
2.1 高温诱导阔叶风铃草效果
表 2数据显示，高温对阔叶风铃草性状变异具有
一定的诱导效果，通过试验获得 9株性状发生改变的
变异植株，其中花形变异为6瓣的有5株，变异为椭圆
形的有1株，花色变为白色的有3株。获得变异植株的
4种处理方法温度分别是在 41℃和 42℃下进行的试
验，且处理时间也集中在2 h和2.5 h之间，花芽长度比
较分散。为了进一步研究处理温度、时间、花芽长度对
植株变异的影响，对正交试验结果进行K值和极差R
分析，见表3。
水平
1
2
3
4
因素
A温度/℃
40
41
42
43
B处理时间/h
1.5
2
2.5
3
C花芽长度/mm
3
4
5
6
表1 正交试验因素及水平L16(45)
处理
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
CK
处理方法
A温度/℃
40
40
40
40
41
41
41
41
42
42
42
42
43
43
43
43
—
B处理时间/h
1.5
2
2.5
3
1.5
2
2.5
3
1.5
2
2.5
3
1.5
2
2.5
3
—
C花芽长度/mm
3
4
5
6
6
5
4
3
4
3
6
5
5
6
3
4
—
种子颗数
2309
2045
2236
2002
2563
2345
2203
1976
2033
1845
1326
1045
1788
1125
1037
864
2356
成苗株数
513
406
205
145
476
325
289
178
325
123
194
98
167
94
23
45
486
成苗率/%
22.22
19.85
9.17
7.24
18.57
13.86
13.12
9.01
15.99
6.67
14.63
9.38
9.34
8.36
2.22
5.21
20.63
变异株数
0
0
0
0
0
1
4
0
0
3
1
0
0
0
0
0
0
形态变异率%
0
0
0
0
0
0.31
1.38
0
0
2.44
0.52
0
0
0
0
0
0
表2 试验结果
·· 150
韩登媛等：高温诱导阔叶风铃草产生形态学性状变异
2.1.1 种子颗数 首先分析处理温度、时间、花芽长度对
花芽获得种子的影响。从极差R的计算结果可以看
出，对收获种子颗数的影响依次是：温度、处理时间、花
芽长度，且温度越高、处理时间越长获得的种子数越
少，花芽长度影响不大。
2.1.2 成苗株数和成苗率 从表 3的极差R可以看出，
对成苗株数和成苗率的影响一致，依次为处理时间、温
度、花芽长度。随着处理母株时间和温度的增加，获得
子代成苗株数和成苗率都在减少，而处理花芽长度为
4 mm时获得子代苗数量最高。
2.1.3 变异株数和变异率 从表3的极差R可以看出对
变异株数的影响是处理时间和温度一样，花芽长度次
之；对变异率的影响依次为：温度、处理时间、花芽长
度。41℃、2.5 h、花芽长度 4 mm处理获得变异植株的
数目最多。而42℃、2 h、花芽长度3 mm处理变异率最
高。
2.2 变异植株形态特征的观察
变异的植株幼苗普遍生长缓慢，开花较晚。如图
1所示，与对照植株（图1a）进行比较发现，处理获得的
变异植株有的花瓣数目发生了改变，由原来的 5瓣花
变为6瓣花（图1b）；有的花瓣的形状发生了改变，由原
来的柳叶形变成了椭圆形（图1c）；有的颜色发生了改
变，由原来的紫色变成了白色（图1d）。这些变异类型
的培育成功为提高阔叶风铃草的观赏价值、培育具有
中国自主知识产权的花卉新品种提供了很好的基础。
3 结论与讨论
3.1 高温诱导对阔叶风铃草花瓣数量的影响
吕忠进等[4]对甘蓝型油菜的研究及Rana[5]对阿比
西利亚芥的研究都表明，花瓣数目受细胞核中的基因
调控，更有大量报道指出，植物花瓣的数量是由等位基
因控制的。本研究中变异植株花瓣数量的改变说明，
在一定的高温条件下处理植株可以改变其调控基因，
产生变异新品种。
3.2 高温诱导对阔叶风铃草花瓣形状的影响
花瓣起源于花分生组织中的花瓣原基，是由下层
细胞平周分裂形成的，通过细胞的垂直生长和周边生
长发育形成一定的形状。不同的花卉花瓣生长的模式
有所不同，这一过程是基因顺序表达的结果。以拟南
因素
种子颗数
成苗株数
成苗率
变异株数
形态变异率
K1
K2
K3
K4
R
K1
K2
K3
K4
R
K1
K2
K3
K4
R
K1
K2
K3
K4
R
K1
K2
K3
K4
R
温度/℃
2148.00
2271.75
1562.25
1203.50
1068.25
317.25
317.00
185.00
82.25
235.00
14.62
13.64
11.67
6.28
8.34
0.00
1.25
1.00
0.00
1.25
0.00
0.42
0.74
0.00
0.74
处理时间/h
2173.25
1840.00
1700.50
1471.75
701.50
370.25
237.00
177.75
116.50
253.75
16.53
12.19
9.79
7.71
8.82
0.00
1.00
1.25
0.00
1.25
0.00
0.69
0.48
0.00
0.69
花芽长度/mm
1791.75
1786.25
1853.50
1754.00
99.50
209.25
266.25
198.75
227.25
67.50
10.03
13.54
10.44
12.20
3.51
0.75
1.00
0.25
0.25
0.75
0.61
0.35
0.08
0.13
0.53
表3 正交试验分析表
a、正常花瓣；b、6瓣花瓣；c、椭圆花瓣；d、白色花瓣
图1 不同处理的风铃草
a b c d
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芥、金鱼草、百脉根为材料，已获得了花形以及花瓣对
称性决定基因[6]。而日本原子能研究所在使用高能碳
离子束对阿拉伯芥的种子进行照射后，产生出了一种
仅花瓣发生变化的突变体。原研通过对其遗传基因进
行的分析，彻底查明了引起变异的遗传基因存在于阿
拉伯芥的 5个染色体中的第 1个染色体中[7]。在开发
遗传基因资源方面，通常使用的是化学物质、离子照射
或γ射线照射等，而笔者利用高温诱导出改变花瓣形状
的植株，说明在开发遗传基因资源上高温诱导的有效
性。而且高温诱导的试验条件成本低廉，试验操作简
单易行，相较化学试剂诱导和辐射诱导等方法更安全，
并将大大促进可自由改变花瓣形状的育种技术的发
展。后续研究可进一步探究其发生机理和开发新的基
因。
3.3 高温诱导对阔叶风铃草花瓣颜色的影响
色素在花瓣细胞中的存在是形成花色的根本原
因，花朵的颜色是类胡萝卜素、类黄酮、花色素、醌类色
素及甜菜色素的种类、含量多少及酸碱度等共同作用
的结果。花瓣中的类胡萝卜素主要存在于有色体中，
不同种类的类胡萝卜素，能使花显出黄色、橙黄色或橙
红色。类黄酮、花青素、醌类色素和甜菜色素分布于细
胞液中[8-13]。类黄酮本身是黄色色素，酸性越强，其黄
色变得越浅，反之，碱性越强，其黄色变得越深。花青
素颜色会随细胞液的酸碱度变化而变化遇到酸类呈红
色，遇到碱类呈蓝色，遇到强碱性物质成为蓝黑色，中
性时是紫色。醌类色素呈橙红色、橙黄色、红色。有甜
菜色素存在，介质由酸性变成碱性时，植物由红色变成
黄色[14-15]。白色的花是因为它的细胞中不含任何色素，
花瓣细胞间隙藏着许多由空气组成的微小气泡，它能
把光线全部反射出来，所以花呈白色，它和土壤的酸
性、碱性、中性无任何关系[16-17]。野生的阔叶风铃草花
瓣呈紫色，证明其细胞液中含有花青素，经过高温诱导
产生的白色花瓣变异植株细胞液中不含花青素。试验
结果说明一定条件下高温诱导母株花芽可以影响花青
素的生成。
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