全 文 ：干旱胁迫对鸢尾属 5种观赏地被植物部分生理代谢的影响
韩 玉 林 ,孙桂 弟 ,黄苏 珍
(江苏省中科院植物研究所南京中山植物园 , 210014)
　　摘　要:就干旱胁迫对鸢尾属 5种观赏地被植物部分生理代谢的影响进行了分析。结果表明:干旱胁
迫下细胞膜脂氧化产物 MDA含量及叶片相对电导率均有不同程度升高 , 其中以马蔺(I ris lacteal var.chi-
nensis)和溪荪(I.sanguinea)上升的幅度较大;抗氧化酶 SOD 活性和抗氧化酶调节物质游离脯氨酸的含量
随干旱胁迫时间的延长含量呈上升趋势;合成代谢叶绿素含量随干旱胁迫时间的延长先降后升 ,而可溶性糖
含量水平随干旱胁迫时间的延长先升高而后逐渐降低。
关键词:鸢尾属;地被植物;抗旱性;生理指标
中图分类号:S688.4　文献标识码:B　文章编号:1001-0009(2006)06-0096-03
　　我国干旱半干旱地区总面积为 455 万 hm2 , 占国土面积
的 47%[ 1] 。随着我国社会经济的快速发展 , 水资源越来越成
为国民经济发展和生态环境建设的瓶颈[ 2] 。淡水资源的日益
匮乏与人类对其需求增加的矛盾越来越严重。因此 ,筛选兼
具良好观赏性状和抗旱节水型新的绿化地被植物种类 , 应用
于城镇绿地等生态环境建设有着非常重要的意义。鸢尾属植
物均为多年生草本 ,普遍具有良好的观赏价值和适应性强 、管
理粗放等特性[ 3] 。因此 , 应是目前被选最佳新型抗旱节水绿
化地被植物种类之一。国内外相关鸢尾属植物抗旱性研究的
报道很少。现以鸢尾属 5 种优良地被观赏植物为材 ,对其干
旱胁迫下植物部分生理代谢的功能调节等抗旱机理及差异进
行评价分析。皆在为今后进一步研究和利用鸢尾属抗旱地被
植物提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　供试材料
试验植物栽植于江苏省中国科学院植物研究所鸢尾种质
圃。供试鸢尾有黄菖蒲(Iris pseudacaorus)、鸢尾(I.tecto-
rum)、德国鸢尾(I.gemanica)、溪荪(I.sanguinea)和马蔺
(I.lacteal var .chinensis)5 个种 , 其中黄菖蒲和德国鸢尾原
产于欧洲 , 20 世纪 70 年代引种 , 其余 3 种鸢尾为我国分布 ,
于 90 年代引入。
1.2　干旱胁迫处理
供试植物材料为 2 年实生苗 ,春季上盆 , 试验于同年 5 ～
6 月进行 , 设马蔺为对照种。干旱胁迫处理前将全部供试材
料浇透水 ,置日光温室中自然下栽培 , , 温室温度日间为 28 ～
35 ℃,夜间 20～ 25 ℃。各生理指标测定均于干旱胁迫处理
当天取对照样品 , SOD 活性 、脯氨酸(Pro)含量及丙二醛
(MDA)含量的测定分别于干旱胁迫处理的第 14 、16 、18 和
20 d各取样 1 次;质膜相对透性 、叶绿素含量及可溶性糖含量
的测定分别于干旱胁迫处理的第 10、12 、16 和 20 d 各取样 1
次 ,每样 3 重复。
＊基金项目:国家自然基金资助项目(编号:30270904);江苏省农业高
技术资助项目(编号:BG2003303)
收稿日期:2006-06-10
1.3　测定方法
SOD活性测定参照李美茹等[ 4]方法 , 脯氨酸(Pro)含量测
定参照张殿忠[ 5]的方法 , 丙二醛(MDA)含量的测定采用赵世
杰等[ 6]方法稍加改动 ,质膜相对透性(电导率)测定按刘祖祺
等[ 7]的方法 , 叶绿素含量测定按张宪政[ 8] 的方法 , 可溶性糖
含量的测定参照於新建等[ 9]方法进行。数据处理所用软件为
Excel 2000 和 SPSS 10.0。
2　结果分析
2.1　干旱胁迫超氧化物歧化酶(SOD)活性变化
目前普遍认为干旱破坏了植物细胞内活性氧产生和清除
的动态平衡 , SOD 在细胞受到干旱胁迫损害时 , 能有效清除
超氧离子 , 防御细胞膜脂受损 , 同时还可减少 MDA 的增
生[ 10] 。从图 1 5 种鸢尾在干旱胁迫下 SOD活性的变化看 , 在
受到干旱胁迫初期 , 溪艹孙和马蔺的 SOD 活性呈上升趋势 , 在
后期出现下降 , 而德国鸢尾 、鸢尾 、黄菖蒲 SOD 活性在干旱胁
迫下始终呈上升趋势。表明溪艹孙和马蔺 SOD 酶对干旱胁迫
相对较为敏感 , 而德国鸢尾 、鸢尾和黄菖蒲相对具有较好抗旱
耐性。
图 1　干旱胁迫下 5种植物叶片 SOD 活性变化
2.2　游离脯氨酸(P ro)含量变化
干旱胁迫下游离脯氨酸作为渗透调节物质的积累 ,对维
持植株体内水分平衡有着积极作用[ 11] 。图 2 所示 5 种鸢尾
在受到干旱胁迫后游离脯氨酸含量均有不同程度的增加 , 其
中以德国鸢尾上升平缓 , 而且幅度最小 , 鸢尾次之。 另外 , 还
可以看到德国鸢尾和鸢尾的游离脯氨酸含量在干旱胁迫后的
第 20 d 仍呈上升趋势 ,而其它 3 种鸢尾均呈下降趋势。而且
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德国鸢尾和鸢尾在干旱胁迫后期的游离脯氨酸含量相对其它
3 个鸢尾种始终维持较低水平 , 这可能与叶片本身含水量和
保水力相对较高有关。
图 2　干旱胁迫下鸢尾叶片游离脯氨酸(Pro)含量变化
2.3　丙二醛(M DA)含量变化
一般认为 ,质膜是干旱胁迫伤害最初和关键的部位 ,膜的
伤害与膜脂过氧化作用的增强有关 ,而 MDA(丙二醛)是膜脂
过氧化的主要产物 ,其含量高低反映了植物受干旱胁迫伤害
的程度[ 12 , 13] 。从图 3 可以看出 , 5 种鸢尾在受到干旱胁迫后
的第 8 d 所测得 MDA 的含量均有一定幅度上升 ,其中以溪荪
和马蔺上升的幅度较大 , 分别从 0.60 和 2.21 上升到了 4.0
和 4.26。
图 3　干旱胁迫鸢尾叶片 MDA含量的变化
2.4　叶片电导率变化
干旱对植物细胞的伤害最直接明显的表现是导致细胞膜
透性增大 , 稳定性降低 , 细胞内的离子和糖类被动外渗 , 其结
果导致相对电导率增加[ 14] 。图 4 所示 5 种鸢尾在受到干旱
胁迫后叶片的相对电导率均有不同程度升高 , 其中溪荪和马
蔺增高幅度较大 ,分别上升了 60.44%和 58.84%, 德国鸢尾
最小为 26.84%。
图 4　水分胁迫下叶片电导率的变化
2.5　叶片叶绿素含量变化
干旱胁迫可导致叶绿素含量降低的原因与叶绿素的合成
受阻及活性氧的氧化损伤有关[ 1 5] 。从图 5 可以看出 ,德国鸢
尾和鸢尾在干旱胁迫的 20 d 内 , 叶绿素含量基本没有变化 ,
而黄菖蒲 、溪荪 、马蔺的叶绿素含量呈明显下降趋势。其中以
马蔺下降的幅度最大。
图 5　水分胁迫下鸢尾叶片总叶绿素含量的变化
2.6　干旱胁迫下鸢尾叶片可溶性糖含量变化
渗透调节是植物适应干旱胁迫的主要生理机制 , 通过渗
透调节 , 可使植物在干旱条件下维持一定的细胞膨压 , 从而维
持植物生长必须的气孔开放 、光合作用等生理过程。干旱胁
迫下植物细胞内合成代谢受阻 , 而导致叶绿素 、淀粉等含量下
降 , 分解代谢加强导致如可溶性糖等含量的升高。可溶性糖
作为一种渗透调节物质 , 可维持和提高细胞的相对膨压[ 16] 。
因此 , 干旱胁迫下可溶性糖含量的增加是植物对干旱胁迫的
一种适应性反应。 抗旱能力不同植物种类在受到干旱胁迫
时 , 其可溶性糖的相对含量以及含量高峰出现的早晚等均有
差异。图 6 所示 5 种鸢尾在正常生长条件下叶片中的可溶性
糖含量差别并不大 , 而受到干旱胁迫后第 8 d , 马蔺的可溶性
糖含量增高幅度明显地高于其它 4 种鸢尾。在第 12 d 溪荪 、
马蔺 、鸢尾 、德国鸢尾以及 16 d 黄菖蒲均分别达到了高峰分
别为:57.35%、57.09%、39.22%、33.85%和 40.34%, 比基
础含 量 分 别增 高 了 255.77%、 219.12%、 140.91%、
129.65%、213.44%。在受到干旱胁迫的第 20 d , 5 种鸢尾的
可溶性糖含量均呈下降趋势 , 其含量由高向低仍依次为溪荪
>马蔺>黄菖蒲>鸢尾>德国鸢尾 ,但仍高于基础含量。
图 6　水分胁迫下鸢尾叶片可溶性糖含量的变化
3　讨论
干旱对植物的影响是多方面的 , 但最根本的是干旱时土
壤有效水分亏缺 , 叶片蒸腾失水得不到补偿 , 引起细胞原生质
脱水 , 使原生质运动 、结构 、弹性等受到损害 , 破坏了膜上脂层
分子排列 , 细胞透性增加 , 同时植物正常生理过程被破坏 , 合
成受到抑制 , 分解加速 ,使植物生长减弱 ,叶片失水衰老枯黄 ,
直至死亡。在干旱胁迫下 , 一些保水能力[ 17](如叶片 、根茎含
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水量)相对较低的种类就首先受到伤害 , 如溪荪和马蔺干旱胁
迫下 , 首先表现在细胞膜脂氧化产物 MDA 含量及叶片相对
电导率的升高 , 并始终维持在相对其它 3 种鸢尾较高的水平
(图 3 、图 4), 反映各植物膜受到胁迫伤害的程度差异。
超氧化物岐化酶(SOD)作为植物体内抗氧化系统的关键
酶 ,在受到干旱胁迫早期溪荪和马蔺 SOD 酶活性并没有出现
明显的增高 ,并在干旱胁迫的后期均出现明显下降趋势 ,而其
它 3 种鸢尾 SOD酶活性仍呈现平稳上升趋势 , 其中以德国鸢
尾SOD 的酶活性为最高(图 1), 说明德国鸢尾植物体内的
SOD 酶系统在干旱胁迫下 ,相对更敏感而得到相对快的诱导
启动;游离脯氨酸可作为细胞质渗透调节物质 , 稳定其生物大
分子结构[ 18 ] ,同时还具有协同清除活性氧的作用[ 19] 。本研
究中叶片膜脂过氧化产物 MDA 含量与脯氨酸含量呈正相
关 ,溪荪和马蔺脯氨酸含量升高出现的时间和升高的幅度均
早于和高于黄菖蒲 、鸢尾及德国鸢尾 , 说明溪荪和马蔺在受到
干旱胁迫时尚能有效地诱导植物内源脯氨酸含量积累 , 以减
轻干旱胁迫带来的伤害维持生长代谢。而合成代谢叶绿素含
量及可溶性糖含量水平与植物抗旱能力 SOD 酶活性及脯氨
酸含量以及胁迫伤害 MDA 含量和叶片相对电导率水平一
致 ,即 5 种鸢尾对干旱的胁迫耐性及抗性调节能力差异依次
为德国鸢尾 、鸢尾 、黄菖蒲 、溪荪和马蔺。
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果
蔬
速
冻
保
鲜
效
果
好
　　把经过处理的水果蔬菜 ,用低温快速冷冻 , 然后低温
保存 ,保持果蔬原有风味和营养成分。
1　选料　选充分成熟 、质地坚脆 、无病虫害 、无霉烂 、无
老化枯黄 、无机械损伤的新鲜果蔬作加工原料 , 最好是当
日采收 ,当日加工。
2　预冷　刚采收的果蔬 , 速冻前需预冷。预冷方法有空
气冷却和冷水冷却 ,前法可用鼓风机吹风冷却 , 后法直接
用冷水浸泡或喷淋降温。
3　清洗　为保证产品符合食品卫生标准 , 冻结前必须先
进行清洗。洗涤除了手工清洗 ,还可以采用洗涤机(如转
筒状 、振动网带洗涤机)冲洗或高压喷水冲洗。
4　切分　速冻果蔬 , 有的需要去皮 、果柄 、根须以及不能
用籽 、筋等 , 并将较大的个体切分成大小一致的小块 , 以
便包装和冷冻。一般蔬菜可切分成块 、片 、条 、丁 、段 、丝。
切分要求薄厚均匀 ,长短一致 , 规格统一。浆果类果蔬不
需切分 ,以防止果汁流。
5　烫漂　烫漂目的是抑制果蔬酶活性 、软化纤维组织 、
去掉辛辣涩等味 ,以便烹调加工。一般来说 , 含纤维素较
多或适合于炖 、焖等方式烹调的蔬菜 , 如豇豆 、花菜 、蘑菇
经过烫漂后食用效果较好。有些品种如青椒 、黄瓜 、菠菜
等 ,含纤维少 , 质地脆嫩 , 不宜烫漂 ,否则会使菜体软
化 ,口感不佳。烫漂温度一般为 90 ～ 100 ℃, 菜温要
达 70 ℃以上。烫漂 1 ～ 5 min 后迅速捞出 , 放入冷水
冷却 ,使菜温降到 10～ 12 ℃。
6　沥水　切分后的蔬菜 , 无论是否经过烫漂 , 在速
冻前都必须沥干。可将蔬菜装入竹筐内放在架上或
单摆平放 ,让其自然晾干;有条件的可用离心机或振
动筛沥干。
7　快速冷冻　将沥干水分的果蔬放入-25 ～
-35 ℃的低温下迅速冻结。
8　包装　包装容器可选用马口铁罐 、纸板盒 、塑料
薄膜袋和桶等 , 包装方法采用真空密封包装。 包装
规格根据供应对象而定。包装后如不能及时销售 ,
应放入-18 ℃的冷库储藏。储藏期因品种而异 , 如
豇豆 、甘蓝等可冷藏 8 个月;花菜 、青豌豆等 14 ～ 16
个月;胡萝卜 、南瓜等 24 个月。
(杨慧　江苏省大丰市大龙农业服务中心 ,
224125)
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