全 文 ：ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.32007March
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随着中国城市化建设的快速发展，在园林绿地中
形成了大量的背阴地块。绿地中约有20%~30%的遮阴
地块需要绿化。20世纪80年代后期至今，中国引进了
许多国外的林下耐阴地被植物，如玉簪等，在中国表现
良好的主要有玉簪等少数几种。国内学者对植物的耐
阴性研究较多，主要集中于植物的耐阴胁迫下生理指
标、形态表现及耐阴植物选择利用研究等方面[1~6]。对
于涝峪苔草的耐阴性研究报道较少。涝峪苔草是北京
地区野生地被植物，笔者于2006年8—9月通过对涝
峪苔草在不同光照条件下的叶绿素含量、生长指标(叶
片长度、叶片中部宽度、分蘖株数)进行了测定研究，探
索涝峪苔草的耐阴性，认为涝峪苔草是中国北方地区
园林绿化中良好的野生耐阴植物之一。
1研究材料与方法
1.1研究材料
涝峪苔草(CarexgiraldianaKük.)，对照为返青早、
涝峪苔草叶绿素含量与耐阴性研究
石进朝
(北京农业职业学院，北京 102442)
摘 要:为了探索不同光照条件下的涝峪苔草叶绿素含量与耐阴性的关系,通过对涝峪苔草及对照草
地早熟禾在全光照及郁闭度为 0.5、0.7、0.9林下的叶绿素含量、生长指标(叶片长度、叶片中部宽度、
分蘖株数)进行研究。表明:在遮阴条件下,涝峪苔草及对照草地早熟禾叶绿素 a、b含量及总叶绿素
含量都比全光照条件下为大,但叶绿素a、b、a/b及总叶绿素含量增加快于对照草地早熟禾。叶色方
面,遮阴后涝峪苔草叶色深绿,对照草地早熟禾为绿色。生长方面,在遮阴条件下涝峪苔草比对照草
地早熟禾生长健壮,没有死亡现象。涝峪苔草能够在郁闭度为0.7~0.9的强遮阴条件下正常生长,是
中国北方地区园林绿化中良好的野生耐阴植物之一。
关键词:耐阴性;叶绿素含量;生长;涝峪苔草
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A
StudyonRelationshipofShade-resistanceandChlorophylContentofCarexgiraldiana
ShiJinchao
(BeijingAgriculturalVocationColege,Beijing102442)
Abstract:Inordertostudytherelationshipofshade-resistanceandchlorophylcontentofCarexgiral-
diana.Relationshipofchlorophylcontentandgrowthindexes(leaflength,leafwidth,andtilernumber)of
CarexgiraldianaandPoapratensis.indiferentgloomydegree (0.5,0.7,0.9)werestudiedinthispaper.
Resultsshowsthat:thechlorophyla,chlorophylb,andgrosschlorophylcontentofCarexgiraldianaand
Poapratensisincreasefasterinshadethaninfulilumination.Thechlorophyla,chlorophylb,chloro-
phyla/bratioandgrosschlorophylcontentofCarexgiraldianaincreasefasterthanPoapratensis.The
leafcolorofCarexgiraldianaisbotlegreeninshadeandtheleafcolorofPoapratensisisgreen.Itis
growingstrongerandnodeaththanPoapratensisinshade.Thisplantcangrownormalybothunderful
iluminationandstrongshade(canopydensity0.7~0.9).Itisalsoakindofgoodwildshadegroundcover-
ingplantinNorthofChina.
Keyword:Shade-tolerance,Chlorophylcontent,Growthindexes,Carexgiraldiana
基金项目:2005—2006年北京市农村工作委员会科技项目“生态绿化新品种及配套技术试验示范”(20050111)。
第一作者简介:石进朝，1964年出生，男，陕西大荔人，副教授，硕士，从事观赏植物的教学及研究工作。通讯地址：102442北京市房山区长阳镇稻田南里
5号北京农业职业学院园艺系，E-mil：shijinchao888@sina.com。
收稿日期:2007-01-10，修回日期：2007-01-22。
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中国农学通报 第23卷 第 3期 2007年 3月
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抗性强的草地早熟禾(PoapratensisL.)。
涝峪苔草[7]是莎草科苔草属多年生草本，丛生，高
20~25cm。根状茎木质化，匍匐。秆直立，扁三棱形，平
滑，近基部生叶，宽6~9mm，苍绿色。雌雄同株，4月开
花，5月果熟。小坚果，三棱形。须根系。产于北京房山，
生于山谷及路旁阴沟，陕西、河北等省区有分布。
1.2研究方法
在北京农业职业学院实训基地选择全光照及郁闭
度分别为0.5、0.7、0.9四种不同遮阴条件下的涝峪苔
草及对照草地早熟禾，测定其叶绿素含量及生长指标
(叶片长度、叶片中部宽度及分蘖株数)，依此判断涝峪
苔草的耐阴性。
1.2.1叶绿素的测定 2006年9月上旬采集全光照及
郁闭度分别为0.5、0.7、0.9四种不同遮阴条件下的涝
峪苔草、草地早熟禾的成熟叶片，选取鲜绿、健康、无病
虫害的部位擦洗干净后剪碎，用EY-300A型电子天平
称取0.1g放于研钵中，加80%丙酮溶液反复研磨提取
3次，在82-1型离心机中离心3min。用80%丙酮溶液
补充定容后，在 7220型分光光度计测定 663nm、
645nm处的光密度值，利用公式：
Ca=(12.72D663-2.59D645)(V/1000W)
Cb=(22.88D645-4.67D663)(V/1000W)
Ct=(20.29D6645+8.02D6663)(V/1000W)
计算叶绿素含量 (其中：Ca为叶绿素a含量，Cb
为叶绿素b含量，Ct为叶绿素总含量，V为浸提液的
最终体积10ml，W为叶片鲜质量0.1g)，按参考文献[8]
所述的方法测定叶绿素a，b及总叶绿素含量。
1.2.2生长指标(叶片长度、叶片中部宽度及分蘖株数)
的测定 2006年9月12日在全光照及不同遮阴(郁闭
度为0.5、0.7、0.9)条件下，在涝峪苔草生长区中心，各
选取2m2范围内50株涝峪苔草，测定其单株平均叶
片长度、叶中部的宽度及单株分蘖株数，依此判断涝峪
苔草对遮阴的适应性。
2试验结果及分析
2.1涝峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素含量
2.1.1涝峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素a含量 经
测定，涝峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素a含量见
表1。
由表1可以看出，涝峪苔草叶绿素a的含量在遮
阴度0.7以前，随着遮阴度的曾加而增加，呈递增趋
势，在遮阴度0.7时达最大值(2.122mg/g)，是全光照条
件下的3.51倍；在遮阴度0.7以后，逐渐降低；在遮阴
度 0.9时叶绿素 a的含量 (1.971mg/g)，也比全光照
(0.605mg/g)条件下为大，是全光照条件下的3.3倍。对
照草地早熟禾叶绿素a的含量也表现出了相同的规律
性。在遮阴度0.7时达最大值(2.419mg/g)，是全光照条
件下的1.2倍；在遮阴度0.7以后，逐渐降低；在遮阴度
0.9时叶绿素a的含量(1.359mg/g)是全光照条件下的
0.76倍。说明涝峪苔草叶绿素a的含量比对照草地早
熟禾随着遮阴度的曾加而增加的快。叶色表现上是涝
峪苔草在遮阴条件下深绿色，在全光照条件下为浅绿
色；对照草地早熟禾叶色表现也是一样，但在遮阴与全
光照条件下叶色变化没有涝峪苔草显著。
2.1.2涝峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素b含量 经
测定，涝峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素b含量见
表2。
表2可以看出，涝峪苔草叶绿素b的含量在遮阴
度0.7以前，随着遮阴度的曾加而增加，呈递增趋势，
在遮阴度0.7时达最大值(0.763mg/g)，是全光照条件
下的3.58倍；在遮阴度0.7以后，逐渐降低；在遮阴度
0.9时叶绿素b的含量 (0.783mg/g)，是全光照条件下
(0.213mg/g)的3.68倍。对照草地早熟禾叶绿素a的含
量的变化在遮阴度 0.5时达最大值(0.784mg/g)，是全
光照条件下的1.53倍；在遮阴度0.5以后，逐渐降低；
在遮阴度 0.9时叶绿素 a的含量(0.602mg/g)，是全光
照条件下的1.17倍。说明涝峪苔草叶绿素a的含量也
比对照草地早熟禾随着遮阴度的曾加而增加的快。
2.1.3涝峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素a/b值 涝
峪苔草在不同遮阴条件下的叶绿素a/b值见表3。
叶绿素ab值是衡量植物耐阴性的重要指标之一。
表3可以看出，涝峪苔草叶绿素a/b值在遮阴度0.7以
前，随着遮阴度的曾加而降低，呈递减趋势，在遮阴度
表1不同遮阴条件下涝峪苔草叶绿素a含量测定表 (mg/g)
表2不同遮阴条件下涝峪苔草叶绿素b含量测定表 (mg/g)
表3不同遮阴条件下涝峪苔草叶绿素a/b比值测定表
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0.9时达最小值(2.517)，是全光照条件下的 0.894倍；
对照草地早熟禾叶绿素a/b值的变化在遮阴度0.9时
达最小值(2.258)，是全光照条件下的0.925倍。由于涝
峪苔草叶绿素a/b值的在全光照与遮阴条件下的变化
比对照草地早熟禾的变化大快，表明了叶绿素a/b值
的大小，反映着植物耐阴的强弱，即不同遮阴条件下的
叶绿素a/b值差异大，则植物耐阴，反之，则不耐阴。有
学者认为阴生植物的叶绿素a/b值在3以下[9]，笔者研
究也证实了这一点。因此，涝峪苔草比对照草地早熟禾
耐阴性强。
2.1.4涝峪苔草在不同遮阴条件下的总叶绿素含量 经
测定，涝峪苔草在不同遮阴条件下的总叶绿素含量见
表4。
表4以看出，涝峪苔草总叶绿素含量在遮阴度0.7
以前，随着遮阴度的曾加而增加，呈递增趋势，在遮阴
度0.7时达最大值(2.885)，是全光照条件下的3.53倍；
对照草地早熟禾总叶绿素含量也是在遮阴度0.9时达
最大值(3.040)，是全光照条件下的1.32倍。说明光照
条件对涝峪苔草的影响比对照草地早熟禾的影响大。
由于涝峪苔草总叶绿素含量在遮阴与全光照条件下的
比值，在遮阴度0.7时(3.53)比对照草地早熟禾(1.32)
为大，表明涝峪苔草比对照草地早熟禾耐阴性强。这与
试验地涝峪苔草在叶色上表现一致，即涝峪苔草遮阴
时叶色为深绿色，而在全光照条件下为浅绿色；对照草
地早熟禾在全光照与遮阴时叶色有变化，但没有涝峪
苔草叶色变化大。这也就是为什么涝峪苔草在全光照
叶色为浅绿色，在遮阴条件下为深绿色的原因。
2.2涝峪苔草在不同遮阴条件下的生长状况
涝峪苔草在不同遮阴条件下的生长状况见表5。
叶色、生长势是植物对遮阴适应性强弱的外观指
标，即通过测定不同遮阴条件下涝峪苔草成熟叶片的
表4不同遮阴条件下涝峪苔草总叶绿素含量测定表 (mg/g)
表5不同遮阴条件下涝峪苔草生长指标测定表
平均长度、叶片中部宽度、单株分蘖株数，观测叶片颜
色绿色度，判别涝峪苔草对遮阴的适应性。由表5可
知，在全光照、遮阴度为0.5及0.9的林下均能正常生
长，而叶片生长量(当年生叶片长度、叶片中部的宽度)
及叶片绿色度有明显差异。表现是：当年生叶片长度在
全光照条件下生长量(37cm)<遮阴度为0.9的林下的
生长量 (40cm)<遮阴度为 0.5的林下的生长量
(55cm)；叶片中部宽度是遮阴度为0.9林下的叶片中
部宽度 (0.6cm)<全光照条件下叶片中部宽度(0.7cm)
<遮阴度为0.7的林下的叶片中部宽度(1.0cm)<遮阴
度为0.5的林下的生长量(1.1cm)，说明涝峪苔草在遮
阴度为0.5的林下生长量最大；不同条件下的平均单
株分蘖株数差异不大，表现为全光照8株、遮阴度为
0.5的林下9株、遮阴度为0.9的林下6株；在全光照
条件下叶色浅绿、遮阴度为0.5的林下绿色，遮阴度为
0.9的林下叶色深绿。另外，遮阴度越高，植株越矮小，
分蘖数越少，长势也越差。
在斑秃死亡方面，涝峪苔草在全光照及遮阴度为
0.5、0.7及0.9的条件下均没有发生斑秃死亡现象，而
对照草地早熟禾及北方城乡绿化常见草坪草种高羊茅
(FestucaarundinaceaSchreb.)在遮阴度0.6以上时，经
常会发生斑秃死亡现象。表明了草地早熟禾及高羊茅
的耐阴性不及涝峪苔草。
在试验中观测到，在遮阴条件下涝峪苔草经过一
个冬季后，绿叶长度在次年 3月上旬仍然保持在
15~20cm之间，表明涝峪苔草对遮阴有较强适应性，能
够在遮阴度为0.9的林下正常生长，在遮阴度为0.5条
件下生长最好。
3结论
3.1涝峪苔草及对照草地早熟禾叶绿素a、b含量及总
叶绿素含量都比全光照条件下为大。在不同条件下，涝
峪苔草叶绿素a、b含量及总叶绿素含量比对照草地早
熟禾变化快。叶色为遮阴比全光照时深绿。
3.2涝峪苔草比对照草地早熟禾在遮阴条件下生长势
强。涝峪苔草对遮阴有较强适应性，能够在遮阴度为
0.9的林下正常生长，在遮阴度为0.5条件下生长最
好。是中国北方地区良好的野生耐阴地被植物之一，可
以在林下及建筑物背阴处等遮阴条件下栽培利用。
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4讨论
关于叶绿素a/b值的问题，植物在遮阴条件下叶
绿素a/b值比光照条件下要小[10,11]，笔者的研究试验也
验证了这一点。但是叶绿素a/b值小的植物不一定耐
阴，如草地早熟禾的叶绿素a/b值比涝峪苔草叶绿素
a/b值小。但是，不同遮阴条件下涝峪苔草叶绿素a/b
值的增加速度要比草地早熟禾快，研究显示涝峪苔草
的耐阴性比草地早熟禾强。因此，在判别植物耐阴性时
要考虑这一因素。另外涝峪苔草及草地草地早熟禾的
光补偿点与光饱和点的大小等因素也与其耐阴性有
关。光补偿点与光饱和点都低的植物，他们对散射光的
利用率高，对直射光的利用率低。涝峪苔草的光补偿点
20μmol/(m2·s)，一般在 10~90μmol/(m2·s)之间，
光饱和点800μmol/(m2·s)，一般在750~1600μmol/
(m2·s)之间[8]，具有较低的光补偿点与光饱和点；草地
草地早熟禾的光补偿点为750μmol/(m2·s)，光饱和
点为1600μmol/(m2·s)[12]，具有较高的光补偿点与光
饱和点，对直射光的利用率较高，使得在较强遮阴条件
下(遮阴为0.7~0.9)，涝峪苔草能够正常生长，而草地草
地早熟禾却生长衰弱甚至死亡。
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(责任编辑：张铁锋)
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